Какви йони са необходими за мускулна контракция. Скелетни мускули

Многократно сме имали възможност да забележим, че един и същ метал изпълнява няколко биохимични функции: желязото пренася кислород и електрони, медта участва в подобни процеси, цинкът подпомага хидролизата на полипептидите и разграждането на бикарбонатите и т.н.

Но калцият бие всички рекорди в това отношение. Калциевите йони образуват защитни обвивки в коралите, чиито натрупвания достигат огромни размери; калцият е необходим за функционирането на ензимите, които осигуряват мускулна дейност; калцият регулира системата за коагулация на кръвта, активира някои ензими; влиза и в състава на костите и зъбите на гръбначните животни и др.

Калциевият цикъл се улеснява от различната разтворимост на неговите карбонатни соли: CaCO 3 карбонатът е слабо разтворим във вода, а Ca (HCO 3) 2 бикарбонатът е доста разтворим и концентрацията му в разтвор зависи от концентрацията на въглероден диоксид и следователно , върху парциалното налягане на този газ върху разтвора; следователно, когато въглеродните води на планинските извори текат към повърхността на земята и губят въглероден диоксид (въглероден диоксид), калциевият карбонат се утаява, образувайки кристални агрегати (сталактити и сталагмити в пещерите). Микроорганизмите извършват подобен процес, извличайки бикарбонат от морската вода и използвайки карбонат за изграждане на защитни черупки.

В организмите на висшите животни калцият изпълнява и функции, свързани със създаването на механично здрави структури. В костите калцият се съдържа под формата на соли, подобни по състав на минералния апатит 3Ca 3 (PO 4) 2 * CaF 2 (Cl). Символът за хлор в скоби показва частичното заместване на хлор с флуор в този минерал.

Образуването на костна тъкан става под въздействието на витамини от група D; тези витамини от своя страна се синтезират в организмите под въздействието на ултравиолетовото лъчение на слънцето. Значително количество витамин D се намира в рибеното масло, следователно, с дефицит на витамин В бебешка хранакалцият не се абсорбира в червата и се развиват симптоми на рахит; лекарите предписват като лекарство рибена мазнинаили чисти препарати от витамин D. Излишъкът от този витамин е много опасен: може да предизвика обратния процес - разпадането на костната тъкан!

От хранителните продукти калцият се намира в млякото, млечните продукти (особено много от него в изварата, тъй като млечният протеин казеин е свързан с калциеви йони), както и в растенията.

Протеините с малко молекулно тегло (около 11 000) и съдържащи се в мускулите на рибата показват способността активно да улавят калциевите йони. Някои от тях (например албумин от шаран) са изследвани широко; техният състав се оказа необичаен: те съдържат много от аминокиселините аланин и фенилаланин и изобщо не съдържат хистидин, цистеин и аргинин - почти непроменени компоненти на други протеини.

За комплексните съединения на калциевия йон е характерно образуването на мостове - йонът свързва главно карбоксилни и карбонилни групи в получения комплекс.

Координационното число на калциевия йон е голямо и достига осем. Тази негова характеристика, очевидно, е в основата на действието на ензима рибонуклеаза, който катализира процеса на хидролиза на нуклеиновите киселини (РНК), което е важно за тялото, придружено от освобождаване на енергия. Предполага се, че калциевият йон образува твърд комплекс, обединяващ водна молекула и фосфатна група; аргининови остатъци, заобиколени от калциев йон, допринасят за фиксирането на фосфатната група. Той е поляризиран от калция и по-лесно се атакува от водната молекула. В резултат на това фосфатната група се отцепва от нуклеотида. Доказано е също, че калциевият йон в тази ензимна реакция не може да бъде заменен от други йони със същата степен на окисление.

Калциевите йони активират и други ензими, по-специално α-амилазата (катализира хидролизата на нишестето), но в този случай калцият все още може да бъде заменен при изкуствени условия с тризареден неодимов метален йон.

Калцият е и най-важният компонент на онази удивителна биологична система, която най-много прилича на машина – мускулната система. Тази машина произвежда механична работа от химическата енергия, съдържаща се в хранителните вещества; неговият коефициент полезно действиеВисоко; той може почти мигновено да бъде прехвърлен от състояние на покой в ​​състояние на движение (още повече, че в покой не се изразходва енергия); специфичната му мощност е около 1 kW на 1 kg маса, скоростта на движенията е добре регулирана; машината е доста подходяща за продължителна работа, изискваща повтарящи се движения, експлоатационният живот е около 2,6 * 10 6 операции. Приблизително така описва мускула проф. Уилки в популярна лекция, добавяйки, че машина („линеен двигател“) може да служи като храна.

За учените беше много трудно да разберат какво се случва вътре в този „линеен двигател“, как химическа реакция генерира целенасочено движение и каква роля играят калциевите йони във всичко това. Към момента е установено, че мускулсе състои от влакна (удължени клетки), заобиколени от мембрана (сарколема). В мускулните клетки има миофибрили - контрактилните елементи на мускула, които са потопени в течност - саркоплазма. Миофибрилите са изградени от сегменти, наречени саркомери. Саркомерите съдържат система от два вида нишки – дебели и тънки.

Дебелите нишки са изградени от протеина миозин. Молекулите на миозина са продълговати частици с удебеляване в единия край - глава. Главите изпъкват над повърхността на нишковидната молекула и могат да бъдат разположени под различни ъгли спрямо оста на молекулата. Молекулното тегло на миозина е 470 000.

Тънките нишки се образуват от актинови протеинови молекули, които имат сферична форма. Молекулното тегло на актина е 46 000. Частиците актин са подредени по такъв начин, че да се получи дълга двойна спирала. Всеки седем актинови молекули са свързани с нишковидна молекула на протеина тропомиозин, която носи (по-близо до един от краищата) сферична молекула на друг протеин, тропонин (фиг. 19). Една тънка нишка от скелетен мускул съдържа до 400 молекули актин и до 60 молекули тропомиозин. По този начин работата на мускула се основава на взаимодействието на части, изградени от четири протеина.

Перпендикулярно на осите на нишките са разположени белтъчни образувания - z-плочи, към които в единия край са прикрепени тънки нишки. Между тънките се поставят дебели нишки. В отпуснат мускул разстоянието между z-плочите е приблизително 2,2 микрона. Свиването на мускулите започва с факта, че под въздействието на нервен импулс издатините (главите) на миозиновите молекули се прикрепват към тънки нишки и се появяват така наречените кръстосани връзки или мостове. Главите на дебели нишки от двете страни на плочата са наклонени в противоположни посоки, следователно, завъртайки се, те изтеглят тънка нишка между дебелите, което води до свиване на цялото мускулно влакно.

Източникът на енергия за мускулната работа е реакцията на хидролиза на аденозинтрифосфорната киселина (АТФ); наличието на това вещество е необходимо за функционирането на мускулната система.

През 1939 г. В. А. Енгелгард и М. Н. Любимова доказват, че миозинът и неговият комплекс с актин - актомиозин са катализатори, които ускоряват хидролизата на АТФ в присъствието на калциеви и калиеви йони, както и на магнезий, което като цяло често улеснява хидролитичните реакции. Специалната роля на калция е, че той регулира образуването на кръстосани връзки (мостове) между актин и миозин. Молекулата на АТФ се прикрепя към главата на молекулата на миозина в дебели нишки. Тогава настъпва някаква химическа промяна, която привежда този комплекс в активно, но нестабилно състояние. Ако такъв комплекс влезе в контакт с молекула актин (на тънка нишка), тогава енергията ще се освободи поради реакцията на хидролиза на АТФ. Тази енергия кара моста да се отклони и да придърпа дебелата нишка по-близо до протеиновата пластина, т.е. да предизвика свиване на мускулните влакна. След това нова молекула АТФ се присъединява към комплекса актин-миозин и комплексът веднага се разпада: актинът се отделя от миозина, мостът вече не свързва дебелата нишка с тънката - мускулът се отпуска и миозинът и АТФ остават свързани в комплекс, който е в неактивно състояние.

Калциевите йони се съдържат в тубулите и везикулите, обграждащи едно мускулно влакно. Тази система от тръби и везикули, образувана от тънки мембрани, се нарича саркоплазмен ретикулум; потапя се в течна среда, в която се намират нишките. Под въздействието на нервен импулс пропускливостта на мембраните се променя и калциевите йони, напускайки саркоплазмения ретикулум, навлизат в околната течност. Предполага се, че калциевите йони, когато се комбинират с тропонин, влияят на позицията на нишковидната тропомиозинова молекула и я прехвърлят в позиция, в която активният АТФ-миозинов комплекс може да се прикрепи към актина. Очевидно регулаторното влияние на калциевите йони се простира чрез тропомиозиновите нишки до седем актинови молекули наведнъж.

След свиване на мускулите калцият много бързо (части от секундата) се отстранява от течността, отново напускайки везикулите на саркоплазмения ретикулум и мускулните влакна се отпускат. Следователно механизмът на действие на "линейния двигател" се състои в редуващо се избутване на система от дебели миозинови нишки в пространството между тънки актинови нишки, прикрепени към протеинови пластини, и този процес се регулира от калциеви йони, периодично излизащи от саркоплазмения ретикулум и отново оставяйки го.

Калиеви йони, чието съдържание в мускула е много по-голямо от съдържанието на калций, допринасят за превръщането на глобуларната форма на актин във влакнесто-фибриларна форма: в това състояние актинът взаимодейства по-лесно с миозина.

От тази гледна точка става ясно защо калиевите йони увеличават съкращаването на сърдечния мускул, защо са необходими като цяло за развитието на мускулната система на тялото.

Калциевите йони са активни участници в процеса на коагулация на кръвта. Няма нужда да казваме колко важен е този процес за запазването на живота на организма. Ако кръвта нямаше способността да се съсирва, малка драскотина би представлявала сериозна заплаха за живота. Но в нормално тяло кървенето от малки рани спира след 3-4 минути. Върху увредените тъкани се образува плътен съсирек от фибринов протеин, който запушва раната. Изследване на образуването на кръвен съсирек показва, че в създаването му участват сложни системи, включително няколко протеина и специални ензими. Най-малко 13 фактора трябва да действат съгласувано, за да правилният ходцелият процес.

Когато съдът е повреден кръвоносна системапротеинът тромбопластин навлиза в кръвта. Калциевите йони участват в действието на този протеин върху вещество, наречено протромбин (т.е. "източник на тромбин"). Друг протеин (от класа на глобулините) ускорява превръщането на протромбина в тромбин. Тромбинът действа върху фибриногена, протеин с високо молекулно тегло (молекулното му тегло е около 400 000), чиито молекули имат нишковидна структура. Фибриногенът се произвежда в черния дроб и е разтворим протеин. Въпреки това, под въздействието на тромбин, той първо се превръща в мономерна форма и след това се полимеризира и се получава неразтворима форма на фибрин - същият съсирек, който спира кървенето. В процеса на образуване на неразтворим фибрин отново участват калциеви йони.

Минералиса част от всички живи тъкани. Но нормалното функциониране на тъканите се осигурява не само от наличието в тях на определени минерални соли, но и от тяхното строго определено съотношение. Минералите поддържат необходимото осмотично налягане в биологичните течности и осигуряват постоянството на киселинно-алкалния баланс в организма.Помислете за основните минерали.

калийоткрити главно в клетките натрий- в интерстициалната течност. За нормалното функциониране на организма е необходимо строго определено съотношение на натриеви и калиеви частици. Правилното съотношение на тези йони осигурява нормалната възбудимост на нервната и мускулната тъкан. Натрият играе важна роля в поддържането на постоянно осмотично налягане. При ниско съдържание на калий в миокарда (мускулната тъкан на сърцето) се нарушава контрактилната функция на сърцето. Но при излишък на калий се нарушава и дейността на сърцето. дневна нуждавъзрастен: натрий - 4-6 g, калий - 2-3 g.

калцийвлиза в състава на костите под формата на фосфорни соли. Неговите йони осигуряват нормалната мозъчна дейност и скелетни мускули. Наличието на калций е необходимо за съсирването на кръвта. Излишъкът от калций увеличава честотата и силата на сърдечните контракции, а при свръхвисоки концентрации в тялото може да причини сърдечен арест. Дневната нужда на възрастен от калций е 0,7-0,8 g.

Фосфоре част от всички клетки и интерстициални течности. Играе важна роля в метаболизма на протеини, мазнини, въглехидрати и витамини. Това вещество е незаменим компонент на богатите на енергия вещества. Солите на фосфорната киселина поддържат постоянството на киселинно-алкалния баланс на кръвта и други тъкани. Дневната нужда на възрастен от фосфор е 1,5-2 g.

хлорнамира се в тялото главно в комбинация с натрий и е част от солната киселина на стомашния сок. Хлорът е от съществено значение за нормалното функциониране на клетките. Дневната нужда на възрастен от хлор е 2-4 g.

Желязое интегрална частхемоглобин и някои ензими. Осигурявайки транспорт на кислород, той участва в окислителните процеси. Дневната нужда от желязо за мъжете е 10 mg, за жените - 18 mg.

Бромоткрити в малки количества в кръвта и други тъкани. Чрез засилване на инхибирането в мозъчната кора, той допринася за нормалното съотношение между процесите на възбуждане и инхибиране.

йод- основен компонент на тиреоидния хормон. Липсата на това вещество в организма причинява нарушение на много функции. Дневната нужда от йод за здрави възрастни е 0,15 mg (150 mcg).

Сяравключени в много протеини. Намира се в някои ензими, хормони, витамини и други съединения, които играят важна роляв метаболизма. В допълнение, сярната киселина се използва от черния дроб за неутрализиране на определени вещества.

За нормалното функциониране на организма, освен изброените вещества, важни са магнезият, цинкът и др.. Някои от тях (алуминий, кобалт, манган и др.) влизат в състава на организма в толкова малки количества, че се наричат. микроелементи. Разнообразното хранене обикновено осигурява напълно на организма всички минерали.

Мускулната контракция е сложен процес, състоящ се от няколко етапа. Основните съставки тук са миозин, актин, тропонин, тропомиозин и актомиозин, както и калциеви йони и съединения, които осигуряват енергия на мускулите. Разгледайте видовете и механизмите мускулна контракция. Ще проучим от какви етапи се състоят и какво е необходимо за цикличен процес.

мускули

Мускулите се комбинират в групи, които имат същия механизъм на мускулно съкращение. На същата основа те се разделят на 3 вида:

• набраздени мускули на тялото;
• набраздени мускули на предсърдията и сърдечните вентрикули;
• гладката мускулатура на органи, съдове и кожа.

Набраздените мускули са част от опорно-двигателния апарат, като част от него, тъй като в допълнение към тях включва сухожилия, връзки и кости. Когато се реализира механизмът на мускулните контракции, се изпълняват следните задачи и функции:

• тялото се движи;
• частите на тялото се движат една спрямо друга;
• тялото се поддържа в пространството;
• генерира се топлина;
• кората се активира чрез аферентация от рецептивни мускулни полета.

от гладка мускулатурасъстои се от:

• опорно-двигателен апарат вътрешни органи, което включва белите дробове и храносмилателната тръба;
• лимфна и кръвоносна системи;
• пикочна система.

Физиологични свойства

Както при всички гръбначни животни, има три най-важни свойства на скелетните мускулни влакна в човешкото тяло:

• контрактилитет - свиване и промяна на напрежението по време на възбуждане;
• проводимост - движението на потенциала през влакното;
• възбудимост - отговор на дразнител чрез промяна на мембранния потенциал и йонната пропускливост.

Мускулите са развълнувани и започват да се свиват от тези, идващи от центровете. Но при изкуствени условия той може да бъде раздразнен директно (директно дразнене) или чрез нерва, инервиращ мускула (непряко дразнене).

Видове съкращения

Механизмът на мускулното съкращение включва превръщането на химическата енергия в механична работа. Този процес може да бъде измерен в експеримент с жаба: тя мускул на прасецанатоварени с малко тегло и след това раздразнени с леки електрически импулси. Контракция, при която мускулът става по-къс, се нарича изотоничен. При изометрична контракцияне се получава скъсяване. Сухожилията не позволяват скъсяване по време на развитие. Друг ауксотоничен механизъм на мускулни контракции включва условия на интензивни натоварвания, когато мускулът се съкращава минимално и силата се развива максимално.

Устройство и инервация на скелетните мускули

Набраздените скелетни мускули включват множество влакна, разположени в съединителната тъкан и прикрепени към сухожилията. В някои мускули влакната са разположени успоредно на дългата ос, докато в други имат наклонен вид, прикрепени към централната сухожилна връв и към перестия тип.

Основната характеристика на влакното е саркоплазмата от маса от тънки нишки - миофибрили. Те включват светли и тъмни области, редуващи се помежду си, а в съседни набраздени влакна са на едно ниво - на напречно сечение. Това води до напречни ивици по цялото мускулно влакно.

Саркомерът е комплекс от тъмен и два светли диска и е ограничен от Z-образни линии. Саркомерите са контрактилният апарат на мускула. Оказва се, че контрактилното мускулно влакно се състои от:

• контрактилен апарат (система от миофибрили);
• трофичен апарат с митохондрии, комплекс Голджи и слаб;
• мембранен апарат;
• поддържащи апарати;
• нервен апарат.

Мускулните влакна са разделени на 5 части със своите структури и функции и са неразделна част от мускулната тъкан.

инервация

Този процес в набраздените мускулни влакна се осъществява чрез нервните влакна, а именно аксоните на двигателните неврони на гръбначния мозък и мозъчния ствол. Един двигателен неврон инервира няколко мускулни влакна. Комплексът с двигателен неврон и инервирани мускулни влакна се нарича невромотор (NME) или (DE). Средният брой влакна, инервирани от един двигателен неврон, характеризира стойността на MU на мускула, а реципрочната стойност се нарича плътност на инервацията. Последният е голям в тези мускули, където движенията са малки и "тънки" (очи, пръсти, език). Напротив, малката му стойност ще бъде в мускулите с „груби“ движения (например багажника).

Инервацията може да бъде единична и множествена. В първия случай се осъществява чрез компактни накрайници на двигателя. Това обикновено е характерно за големите двигателни неврони. (наречени в този случай физически или бързи) генерират AP (потенциали за действие), които се прилагат към тях.

Множествена инервация възниква, например, във външната очни мускули. Тук не се генерира потенциал за действие, тъй като в мембраната няма електрически възбудими натриеви канали. При тях деполяризацията се разпространява по цялото влакно от синаптичните окончания. Това е необходимо, за да се активира механизмът на мускулна контракция. Процесът тук не е толкова бърз, колкото в първия случай. Затова се нарича бавен.

Структура на миофибрилите

Изследванията на мускулните влакна днес се извършват въз основа на рентгенов дифракционен анализ, електронна микроскопия, както и хистохимични методи.

Изчислено е, че всяка миофибрила, чийто диаметър е 1 μm, включва приблизително 2500 протофибрили, т.е. удължени полимеризирани протеинови молекули (актин и миозин). Актиновите протофибрили са два пъти по-тънки от миозиновите. В покой тези мускули са разположени по такъв начин, че актиновите нишки проникват с върховете си в пролуките между миозиновите протофибрили.

Тясна светлинна лента в диск А е без актинови нишки. А Z мембраната ги държи заедно.

Миозиновите нишки имат напречни издатини с дължина до 20 nm, в главите на които има около 150 миозинови молекули. Те се отклоняват биполярно и всяка глава свързва миозина с актинова нишка. Когато има сила на актиновите центрове върху миозиновите нишки, актиновите нишки се приближават до центъра на саркомера. В края миозиновите нишки достигат линията Z. След това те заемат целия саркомер, а между тях са разположени актинови нишки. В този случай дължината на I диска се намалява и накрая изчезва напълно, заедно с което линията Z става по-дебела.

И така, според теорията на плъзгащите нишки се обяснява намаляването на дължината на мускулните влакна. Теорията за "зъбчатото колело" е разработена от Хъксли и Хансън в средата на ХХ век.

Механизъм на свиване на мускулните влакна

Основното в теорията е, че не нишките (миозин и актин) се скъсяват. Тяхната дължина остава непроменена дори при разтягане на мускулите. Но снопове от тънки нишки, изплъзващи се, излизат между дебели нишки, степента на тяхното припокриване намалява, като по този начин намалява.

Молекулярният механизъм на мускулна контракция чрез плъзгане на актинови нишки е както следва. Миозиновите глави свързват протофибрилата с актиновата фибрила. Когато се накланят, възниква плъзгане, премествайки актиновата нишка към центъра на саркомера. Благодарение на биполярната организация на миозиновите молекули от двете страни на нишките се създават условия за плъзгане на актиновите нишки в различни страни.

Когато мускулите се отпуснат, миозиновата глава се отдалечава от актиновите нишки. Благодарение на лесното плъзгане, отпуснатите мускули се съпротивляват много по-малко на разтягане. Следователно те са пасивно удължени.

Етапи на намаляване

Механизмът на мускулна контракция може накратко да бъде разделен на следните етапи:

1. Мускулно влакно се стимулира, когато потенциалът за действие пристигне от моторните неврони в синапсите.
2. Потенциал за действие се генерира в мембраната на мускулните влакна и след това се разпространява към миофибрилите.
3. Извършва се електромеханично сдвояване, което представлява трансформация на електрическия PD в механично плъзгане. Това задължително включва калциеви йони.

Калциеви йони

За по-добро разбиране на процеса на активиране на влакна от калциеви йони е удобно да се разгледа структурата на актинова нишка. Дължината му е около 1 μm, дебелината - от 5 до 7 nm. Това е двойка усукани нишки, които приличат на актинов мономер. Приблизително на всеки 40 nm има сферични молекули тропонин, а между веригите - тропомиозин.

Когато калциевите йони отсъстват, т.е. миофибрилите се отпускат, дългите тропомиозинови молекули блокират прикрепването на актинови вериги и миозинови мостове. Но когато калциевите йони се активират, молекулите на тропомиозина потъват по-дълбоко и областите се отварят.

След това миозиновите мостове се прикрепят към актиновите нишки и АТФ се разделя и мускулната сила се развива. Това става възможно благодарение на действието на калция върху тропонина. В този случай молекулата на последния се деформира, като по този начин се избутва през тропомиозина.

Когато мускулът е отпуснат, той съдържа повече от 1 µmol калций на 1 грам прясно тегло. Калциевите соли се изолират и съхраняват в специални складове. В противен случай мускулите щяха да се свиват през цялото време.

Съхранението на калция става по следния начин. В различни части на мембраната на мускулната клетка вътре във влакното има тръби, през които се осъществява връзката с външната среда на клетките. Това е система от напречни тръби. И перпендикулярно на него е система от надлъжни, в краищата на които има мехурчета (терминални резервоари), разположени в непосредствена близост до мембраните на напречната система. Заедно те образуват триада. Именно във везикулите се съхранява калций.

По този начин AP се разпространява вътре в клетката и възниква електромеханично свързване. Възбуждането прониква във влакното, преминава в надлъжната система, освобождава калций. По този начин се осъществява механизмът на свиване на мускулните влакна.

3 процеса с АТФ

При взаимодействието на двете нишки в присъствието на калциеви йони АТФ играе значителна роля. Когато се реализира механизмът на мускулна контракция на скелетния мускул, енергията на АТФ се използва за:

• работа на натриева и калиева помпа, която поддържа постоянна концентрация на йони;
• тези вещества от противоположните страни на мембраната;
• плъзгащи се нишки, които скъсяват миофибрилите;
• работата на калциевата помпа, действаща за релаксация.

АТФ се намира в клетъчната мембрана, миозиновите нишки и мембраните на саркоплазмения ретикулум. Ензимът се разцепва и използва от миозина.

Консумация на АТФ

Известно е, че миозиновите глави взаимодействат с актина и съдържат елементи за разделяне на АТФ. Последният се активира от актин и миозин в присъствието на магнезиеви йони. Следователно, разцепването на ензима се случва, когато главата на миозина се прикрепи към актина. В този случай, колкото повече напречни мостове, толкова по-висока ще бъде скоростта на разделяне.

ATP механизъм

След завършване на движението AFT молекулата осигурява енергия за отделянето на миозина и актина, участващи в реакцията. Миозиновите глави се отделят, АТФ се разгражда до фосфат и АДФ. В края се прикрепя нова ATP молекула и цикълът се възобновява. Това е механизмът на мускулна контракция и релаксация на молекулярно ниво.

Активността на кръстосания мост ще продължи само докато настъпи хидролиза на АТФ. Ако ензимът е блокиран, мостовете няма да се прикрепят отново.

С настъпването на смъртта на организма, нивото на АТФ в клетките пада и мостовете остават стабилно прикрепени към актинова нишка. Това е етапът на rigor mortis.

Ресинтез на АТФ

Ресинтезът може да се осъществи по два начина.

Чрез ензимен трансфер от фосфатната група на креатин фосфата към ADP. Тъй като резервите в клетката на креатин фосфат са много по-големи от АТФ, ресинтезата се осъществява много бързо. В същото време, чрез окисляването на пирогроздена и млечна киселина, ресинтезата ще се извършва бавно.

ATP и CF могат да изчезнат напълно, ако ресинтезата е нарушена от отрови. Тогава калциевата помпа ще спре да работи, в резултат на което мускулът ще се свие необратимо (т.е. ще се появи контрактура). По този начин механизмът на мускулна контракция ще бъде нарушен.

Физиология на процеса

Обобщавайки горното, отбелязваме, че свиването на мускулните влакна се състои в скъсяване на миофибрилите във всеки от саркомерите. Нишките на миозин (дебел) и актин (тънък) са свързани в краищата си в отпуснато състояние. Но те започват плъзгащи се движения един към друг, когато се реализира механизмът на мускулна контракция. Физиологията (накратко) обяснява процеса, когато под въздействието на миозина се освобождава необходимата енергия за превръщане на АТФ в АДФ. В този случай активността на миозина ще се реализира само с достатъчно съдържание на калциеви йони, натрупващи се в саркоплазмения ретикулум.

Мускулната контракция е жизненоважна функция на тялото, свързана със защитни, дихателни, хранителни, сексуални, отделителни и други физиологични процеси. Всички видове произволни движения - ходене, мимики, движения на очните ябълки, преглъщане, дишане и др. се извършват от скелетните мускули. Неволевите движения (с изключение на съкращението на сърцето) - перисталтика на стомаха и червата, промени в тонуса на кръвоносните съдове, поддържане на тонуса на пикочния мехур - се причиняват от свиване на гладката мускулатура. Работата на сърцето се осигурява от свиването на сърдечните мускули.

Структурна организация на скелетните мускули

Мускулни влакна и миофибрили (фиг. 1).Скелетният мускул се състои от много мускулни влакна, които имат точки на закрепване към костите и са успоредни едно на друго. Всяко мускулно влакно (миоцит) включва много субединици - миофибрили, които са изградени от надлъжно повтарящи се блокове (саркомери). Саркомерът е функционалната единица на контрактилния апарат на скелетния мускул. Миофибрилите в мускулните влакна лежат по такъв начин, че местоположението на саркомерите в тях съвпада. Това създава модел на напречни ивици.

Саркомер и филаменти.Саркомерите в миофибрилата са разделени един от друг чрез Z-плочи, които съдържат протеина бета-актинин. И в двете посоки тънък актинови нишки.Между тях са по-дебели миозинови нишки.

Актиновата нишка изглежда като две нишки от мъниста, усукани в двойна спирала, където всяко зърно е протеинова молекула. актин. В вдлъбнатините на спиралите на актина протеиновите молекули лежат на равни разстояния една от друга. тропонинприкрепени към нишковидни протеинови молекули тропомиозин.

Миозиновите нишки са изградени от повтарящи се протеинови молекули. миозин. Всяка миозинова молекула има глава и опашка. Миозиновата глава може да се свърже с молекулата на актина, образувайки т.нар напречен мост.

Клетъчната мембрана на мускулните влакна образува инвагинации ( напречни тубули), които изпълняват функцията за провеждане на възбуждане към мембраната на саркоплазмения ретикулум. Саркоплазмен ретикулум (надлъжни тубули)е вътреклетъчна мрежа от затворени тубули и изпълнява функцията на отлагане на Ca ++ йони.

моторен блок.Функционалната единица на скелетните мускули е моторен блок(DE). DE - набор от мускулни влакна, които се инервират от процесите на един двигателен неврон. Възбуждането и свиването на влакната, които изграждат един MU, възникват едновременно (когато съответният двигателен неврон е възбуден). Индивидуалните MU могат да стрелят и да се свиват независимо един от друг.

Молекулярни механизми на свиванескелетни мускули

Според теория на приплъзването на нишката, мускулната контракция възниква поради плъзгащото се движение на актиновите и миозиновите нишки един спрямо друг. Механизмът за плъзгане на резбата включва няколко последователни събития.

Миозиновите глави се прикрепят към местата на свързване на актиновите нишки (фиг. 2, A).

Взаимодействието на миозин с актин води до конформационни пренареждания на миозиновата молекула. Главите придобиват АТФазна активност и се завъртат на 120°. Благодарение на въртенето на главите, актиновите и миозиновите нишки се движат "една стъпка" една спрямо друга (фиг. 2b).

Дисоциацията на актин и миозин и възстановяването на конформацията на главата става в резултат на прикрепването на молекула АТФ към миозиновата глава и нейната хидролиза в присъствието на Са++ (фиг. 2, С).

Цикълът "свързване - промяна в конформацията - прекъсване - възстановяване на конформацията" се случва многократно, в резултат на което актиновите и миозиновите нишки се изместват един спрямо друг, Z-дисковете на саркомерите се приближават един към друг и миофибрилата се скъсява (фиг. 2, D).

Конюгиране на възбуждане и свиванев скелетните мускули

В покой плъзгането на нишките не се случва в миофибрилата, тъй като свързващите центрове на повърхността на актина са затворени от протеинови молекули на тропомиозина (фиг. 3, A, B). Възбуждането (деполяризацията) на миофибрилите и правилната мускулна контракция са свързани с процеса на електромеханично свързване, който включва редица последователни събития.

В резултат на задействане на нервно-мускулния синапс върху постсинаптичната мембрана възниква EPSP, което генерира развитие на потенциал за действие в областта около постсинаптичната мембрана.

Възбуждането (потенциал на действие) се разпространява по миофибрилната мембрана и достига до саркоплазмения ретикулум благодарение на системата от напречни тубули. Деполяризацията на мембраната на саркоплазмения ретикулум води до отваряне на Ca++ канали в него, през които Ca++ йони навлизат в саркоплазмата (фиг. 3, С).

Са++ йони се свързват с протеина тропонин. Тропонинът променя своята конформация и измества протеиновите молекули на тропомиозина, които затварят центровете за свързване на актина (фиг. 3d).

Миозиновите глави се присъединяват към отворените свързващи центрове и започва процесът на свиване (фиг. 3, E).

За развитието на тези процеси е необходим определен период от време (10–20 ms). Нарича се времето от момента на възбуждане на мускулното влакно (мускул) до началото на неговото съкращение латентен период на контракция.

Релаксация на скелетната мускулатура

Мускулната релаксация се причинява от обратния трансфер на Ca++ йони през калциевата помпа в каналите на саркоплазмения ретикулум. Тъй като Са++ се отстранява от цитоплазмата отворени центровеима все по-малко и по-малко свързване и в крайна сметка актиновите и миозиновите нишки са напълно разединени; настъпва мускулна релаксация.

Контрактуранаречено постоянно продължително свиване на мускула, което продължава след прекратяване на стимула. Краткотрайна контрактура може да се развие след тетанична контракция в резултат на натрупване на голямо количество Ca ++ в саркоплазмата; дългосрочна (понякога необратима) контрактура може да възникне в резултат на отравяне, метаболитни нарушения.

Фази и начини на съкращаване на скелетните мускули

Фази на мускулна контракция

При стимулиране на скелетната мускулатура с единичен импулс електрически токнад праговата сила се получава единична мускулна контракция, в която се разграничават 3 фази (фиг. 4, А):

латентен (скрит) период на свиване (около 10 ms), през който се развива акционният потенциал и протичат процесите на електромеханично свързване; мускулната възбудимост по време на еднократно свиване се променя в съответствие с фазите на потенциала за действие;

фаза на скъсяване (около 50 ms);

фаза на релаксация (около 50 ms).

Ориз. 4. Характеристики на единична мускулна контракция. Произход на зъбния и гладък тетанус. б- фази и периоди на мускулна контракция, б- режими на мускулна контракция, които се появяват при различни честоти на мускулна стимулация. Промяна в дължината на мускулапоказано в синьо акционен потенциал в мускулите- червен, мускулна възбудимост- лилаво.

Режими на мускулна контракция

При естествени условия в тялото не се наблюдава нито едно свиване на мускулите, тъй като по двигателните нерви, които инервират мускула, върви серия от потенциали за действие. В зависимост от честотата на нервните импулси, идващи към мускула, мускулът може да се свие в един от трите режима (фиг. 4b).

Единичните мускулни контракции се появяват с ниска честота електрически импулси. Ако следващият импулс дойде към мускула след завършване на фазата на релаксация, възниква серия от последователни единични контракции.

При по-висока честота на импулсите, следващият импулс може да съвпадне с фазата на релаксация на предишния цикъл на свиване. Амплитудата на контракциите ще бъде сумирана, ще има зъбен тетанус- продължителна контракция, прекъсвана от периоди на непълно отпускане на мускула.

С по-нататъшно увеличаване на честотата на импулсите, всеки следващ импулс ще действа върху мускула по време на фазата на съкращаване, което води до гладък тетанус- продължителна контракция, не прекъсвана от периоди на отпускане.

Оптимум и песимум на честотата

Амплитудата на тетаничната контракция зависи от честотата на импулсите, дразнещи мускула. Оптимална честотате наричат ​​такава честота на дразнещи импулси, при която всеки следващ импулс съвпада с фазата на повишена възбудимост (фиг. 4, А) и съответно причинява тетанус с най-голяма амплитуда. Песиумна честотанаречена по-висока честота на стимулация, при която всеки следващ токов импулс навлиза във фазата на рефрактерност (фиг. 4, А), в резултат на което тетаничната амплитуда намалява значително.

Работа на скелетните мускули

Силата на съкращението на скелетните мускули се определя от 2 фактора:

броят на МУ, участващи в намалението;

честотата на свиване на мускулните влакна.

Работата на скелетния мускул се осъществява чрез координирана промяна в тонуса (напрежението) и дължината на мускула по време на свиване.

Видове работа на скелетните мускули:

• динамична преодолителна работавъзниква, когато мускулът, свивайки се, движи тялото или неговите части в пространството;

• статична (задържаща) работаизвършва се, ако поради свиване на мускулите части от тялото се поддържат в определено положение;

• динамично по-ниско представяневъзниква, когато мускулът функционира, но се разтяга, защото усилието, което прави, не е достатъчно, за да премести или задържи частите на тялото.

По време на работа мускулът може да се свие:

• изотоничен- мускулът се скъсява при постоянно напрежение (външно натоварване); изотоничната контракция се възпроизвежда само в експеримента;

• изометричен- мускулното напрежение се увеличава, но дължината му не се променя; мускулът се свива изометрично при извършване на статична работа;

• ауксотонично- мускулното напрежение се променя, когато се съкращава; ауксотоничното свиване се извършва по време на динамична преодолителна работа.

Правило за средно натоварване- мускулът може да извърши максимална работа при умерени натоварвания.

Умора – физиологично състояниемускул, който се развива след продължителна работа и се проявява чрез намаляване на амплитудата на контракциите, удължаване на латентния период на свиване и фаза на релаксация. Причините за умората са: изчерпване на АТФ, натрупване на метаболитни продукти в мускулите. Мускулната умора по време на ритмична работа е по-малка от умората на синапсите. Следователно, когато тялото извършва мускулна работа, умората първоначално се развива на ниво синапси на ЦНС и нервно-мускулни синапси.

Структурна организация и редукциягладка мускулатура

Структурна организация. Гладката мускулатура се състои от единични вретеновидни клетки ( миоцити), които са разположени в мускула повече или по-малко произволно. Съкратителните нишки са разположени неравномерно, в резултат на което липсва напречна набразденост на мускула.

Механизмът на свиване е подобен на този в скелетните мускули, но скоростта на плъзгане на нишките и скоростта на хидролиза на АТФ са 100–1000 пъти по-ниски, отколкото в скелетните мускули.

Механизмът на конюгиране на възбуждане и свиване. При възбуждане на клетка Ca++ навлиза в цитоплазмата на миоцита не само от саркоплазмения ретикулум, но и от междуклетъчното пространство. Ca++ йони, с участието на протеина калмодулин, активират ензим (миозин киназа), който пренася фосфатната група от АТФ към миозина. Фосфорилираните миозинови глави придобиват способността да се прикрепят към актинови нишки.

Свиване и отпускане на гладките мускули. Скоростта на отстраняване на Ca ++ йони от саркоплазмата е много по-малка, отколкото в скелетните мускули, в резултат на което релаксацията настъпва много бавно. Гладките мускули правят дълги тонични контракции и бавни ритмични движения. Благодарение на ниската интензивност на хидролизата на АТФ, гладките мускули са оптимално адаптирани за продължително свиване, което не води до умора и висок разход на енергия.

Физиологични свойства на мускулите

Общите физиологични свойства на скелетните и гладките мускули са възбудимостИ контрактилност. Сравнителните характеристики на скелетните и гладките мускули са дадени в таблица. 6.1. Физиологични свойстваи характеристиките на сърдечните мускули са разгледани в раздела "Физиологични механизми на хомеостазата".

Таблица 7.1.Сравнителна характеристика на скелетната и гладката мускулатура

Имот	Скелетни мускули	Гладки мускули
Скорост на деполяризация		бавен
Огнеупорен период	къс	дълго
Естеството на намалението	бърза фаза	бавен тоник
Енергийни разходи
Пластмаса
Автоматизация
Проводимост
инервация	мотоневрони на соматичната НС	постганглионарни неврони на автономната НС
Извършени движения	произволен	неволно
Чувствителност към химикали
Способност за разделяне и разграничаване

Пластмасагладките мускули се проявява във факта, че те могат да поддържат постоянен тон както в скъсено, така и в разтегнато състояние.

Проводимостгладката мускулна тъкан се проявява във факта, че възбуждането се разпространява от един миоцит към друг чрез специализирани електропроводими контакти (нексуси).

Имот автоматизациягладката мускулатура се проявява във факта, че може да се свива без участие нервна система, поради факта, че някои миоцити са способни спонтанно да генерират ритмично повтарящи се потенциали на действие.

Подвижността е характерно свойство на всички форми на живот. Насоченото движение възниква, когато хромозомите се разделят по време на клетъчното делене, активен транспорт на молекули, движение на рибозоми по време на протеинов синтезсвиване и отпускане на мускулите. Мускулната контракция е най-напредналата форма на биологична мобилност. Всяко движение, включително движението на мускулите, се основава на общи молекулярни механизми.

Има няколко вида мускулна тъкан при хората. Набраздената мускулна тъкан изгражда скелетните мускули (скелетни мускули, които можем да съкращаваме доброволно). Гладката мускулна тъкан е част от мускулите на вътрешните органи: стомашно-чревния тракт, бронхите, пикочните пътища, кръвоносните съдове. Тези мускули се съкращават неволно, независимо от нашето съзнание.

В тази лекция ще разгледаме структурата и процесите на свиване и отпускане на скелетните мускули, тъй като те представляват най-голям интерес за биохимията на спорта.

Механизъм мускулна контракцияне е напълно разкрит до днес.

Известно е следното.

1. Молекулите на АТФ са източник на енергия за мускулна контракция.

2. Хидролизата на АТФ се катализира по време на мускулна контракция от миозин, който има ензимна активност.

3. Пусковият механизъм за мускулна контракция е повишаване на концентрацията на калциеви йони в саркоплазмата на миоцитите, причинено от нервен двигателен импулс.

4. По време на мускулна контракция се появяват напречни мостове или сраствания между тънките и дебелите нишки на миофибрилите.

5. По време на мускулната контракция тънките нишки се плъзгат по дебелите, което води до скъсяване на миофибрилите и цялото мускулно влакно като цяло.

Има много хипотези, обясняващи механизма на мускулната контракция, но най-обоснованата е т.нар хипотеза (теория) на „плъзгащи нишки” или „гребна хипотеза”.

В покойния мускул тънките и дебелите нишки са в несвързано състояние.

Под въздействието на нервен импулс калциевите йони напускат цистерните на саркоплазмения ретикулум и се прикрепят към протеина на тънките нишки - тропонин. Този протеин променя конфигурацията си и променя конфигурацията на актина. В резултат на това се образува напречен мост между актина на тънките нишки и миозина на дебелите нишки. Това повишава АТФазната активност на миозина. Миозинът разгражда АТФ и поради освободената в този случай енергия главата на миозина се върти като панта или гребло на лодка, което води до плъзгане на мускулните нишки един към друг.

След като направи завой, мостовете между нишките се счупват. АТФазната активност на миозина рязко намалява и хидролизата на АТФ спира. Въпреки това, с по-нататъшното пристигане на нервния импулс, напречните мостове се образуват отново, тъй като процесът, описан по-горе, се повтаря отново.

Във всеки цикъл на свиване се изразходва 1 молекула АТФ.

Мускулната контракция се основава на два процеса:

спирално усукване на контрактилни протеини;

циклично повтарящо се образуване и дисоциация на комплекса между миозиновата верига и актина.

Мускулната контракция се инициира от пристигането на потенциал за действие в крайната пластина на двигателния нерв, където се освобождава неврохормонът ацетилхолин, чиято функция е да предава импулси. Първо, ацетилхолинът взаимодейства с ацетилхолиновите рецептори, което води до разпространение на потенциал за действие по протежение на сарколемата. Всичко това води до увеличаване на пропускливостта на сарколемата за Na + катиони, които се втурват в мускулните влакна, неутрализирайки отрицателния заряд на вътрешната повърхност на сарколемата. Напречните тубули на саркоплазмения ретикулум са свързани със сарколемата, по която се разпространява вълната на възбуждане. От тубулите вълната на възбуждане се предава към мембраните на везикулите и цистерните, които оплитат миофибрилите в областите, където се осъществява взаимодействието на актиновите и миозиновите нишки. При предаване на сигнал към цистерните на саркоплазмения ретикулум, последните започват да отделят намиращия се в тях Ca 2+. Освободеният Ca 2+ се свързва с Tn-C, което причинява конформационни промени, които се предават на тропомиозина и след това на актина. Актинът, така да се каже, се освобождава от комплекса с компонентите на тънките нишки, в които се намира. След това актинът взаимодейства с миозина и резултатът от това взаимодействие е образуването на сраствания, което позволява на тънките нишки да се движат по дебелите.

Генерирането на сила (скъсяването) се дължи на естеството на взаимодействието между миозин и актин. Миозиновият прът има подвижна панта, в областта на която се извършва въртенето, когато глобуларната глава на миозина е свързана с определена област на актин. Именно тези ротации, възникващи едновременно в множество места на взаимодействие между миозин и актин, са причината за прибирането на актиновите нишки (тънки нишки) в Н-зоната. Тук те контактуват (при максимално скъсяване) или дори се припокриват един с друг, както е показано на фигурата.

V

рисуване. Механизъм за намаляване: А- състояние на покой; b– умерена контракция; V- максимално свиване

Енергията за този процес се осигурява от хидролизата на АТФ. Когато АТФ се прикрепи към главата на миозиновата молекула, където се намира активният център на миозиновата АТФаза, не се образува връзка между тънките и дебелите нишки. Калциевият катион, който се появява, неутрализира отрицателния заряд на АТФ, насърчавайки конвергенцията с активния център на миозиновата АТФаза. В резултат на това се получава фосфорилиране на миозина, т.е. миозинът се зарежда с енергия, която се използва за образуване на сраствания с актин и за преместване на тънка нишка. След като тънката нишка напредне с една "стъпка", ADP и фосфорната киселина се отцепват от актомиозиновия комплекс. След това нова молекула АТФ се прикрепя към главата на миозина и целият процес се повтаря със следващата глава на молекулата на миозина.

Консумацията на АТФ е необходима и за мускулната релаксация. След прекратяване на действието на двигателния импулс Ca 2+ преминава в цистерните на саркоплазмения ретикулум. Th-C губи свързания с него калций, което води до конформационни промени в комплекса тропонин-тропомиозин, а Th-I отново затваря актинови активни места, което ги прави неспособни да взаимодействат с миозина. Концентрацията на Ca 2+ в областта на контрактилните протеини става под прага и мускулните влакна губят способността си да образуват актомиозин.

При тези условия еластичните сили на стромата, деформирани по време на свиване, поемат и мускулът се отпуска. В този случай тънките нишки се отстраняват от пространството между дебелите нишки на диск A, зона H и диск I придобиват първоначалната си дължина, линиите Z се отдалечават една от друга на същото разстояние. Мускулът става по-тънък и по-дълъг.

Скорост на хидролиза АТФпо време на мускулна работа е огромна: до 10 микромола на 1 g мускул за 1 минута. Общи запаси АТФследователно са малки, за да осигурят нормалното функциониране на мускулите АТФтрябва да се възстановява със същата скорост, с която се изразходва.

Мускулна релаксациянастъпва след прекратяване на получаването на дълъг нервен импулс. В същото време пропускливостта на стената на цистерните на саркоплазмения ретикулум намалява и калциевите йони под действието на калциевата помпа, използвайки енергията на АТФ, преминават в цистерните. Премахването на калциевите йони в цистерните на ретикулума след прекратяване на двигателния импулс изисква значителни енергийни разходи. Тъй като отстраняването на калциевите йони става в посока на по-висока концентрация, т.е. срещу осмотичния градиент, тогава две ATP молекули се изразходват за отстраняване на всеки калциев йон. Концентрацията на калциеви йони в саркоплазмата бързо намалява до първоначалното ниво. Протеините придобиват отново конформацията, характерна за състоянието на покой.