Структурно гладката мускулатура се различава от набраздената скелетна мускулатура и сърдечния мускул. Състои се от вретеновидни клетки с дължина от 10 до 500 микрона, ширина 5-10 микрона, съдържащи едно ядро. Гладките мускулни клетки са разположени под формата на успоредно ориентирани снопове, разстоянието между които е запълнено с колагенови и еластични влакна, фибробласти, захранващи магистрали. Мембраните на съседните клетки образуват нексуси, които осигуряват електрическа комуникация между клетките и служат за предаване на възбуждане от клетка на клетка. В допълнение, плазмената мембрана на гладкомускулната клетка има специални инвагинации - кавеоли, поради което площта на мембраната се увеличава с 70%. Отвън плазмената мембрана е покрита от базална мембрана. Комплексът от основната и плазмената мембрана се нарича сарколема. В гладката мускулатура липсват саркомери. Съкратителният апарат се основава на миозинови и актинови протофибрили. Има много повече актинови протофибрили в SMC, отколкото в набраздените мускулни влакна. Съотношение актин/миозин = 5:1.

Дебелите и тънките миофиламенти са разпръснати в саркоплазмата на гладкия миоцит и нямат такава тънка организация, както в набраздения скелетен мускул. В този случай тънките нишки са прикрепени към плътни тела. Някои от тези тела са разположени на вътрешната повърхност на сарколемата, но повечето от тях са в саркоплазмата. Плътните тела са съставени от алфа-актинин, протеин, открит в Z-мембранната структура на набраздените мускулни влакна. Някои от плътните тела, разположени на вътрешната повърхност на мембраната, са в контакт с плътните тела на съседната клетка. Така силата, създадена от една клетка, може да бъде прехвърлена към следващата. Дебелите миофиламенти на гладката мускулатура съдържат миозин, докато тънките миофиламенти съдържат актин и тропомиозин. В същото време тропонинът не е открит в състава на тънките миофиламенти.

Гладките мускули се намират в стените на кръвоносните съдове, кожата и вътрешни органи.

Гладката мускулатура играе важна роляв регулация

лумен на дихателните пътища,

съдов тонус,

двигателна активност на стомашно-чревния тракт,

матка и др.

Класификация на гладките мускули:

Мултиунитарни, те са част от цилиарния мускул, мускулите на ириса на окото, мускула, който повдига косата.

Единичен (висцерален), разположен във всички вътрешни органи, канали на храносмилателните жлези, кръвоносни и лимфни съдове, кожа.

Многоединичен гладък мускул.

се състои от отделни гладкомускулни клетки, всяка от които е разположена независимо една от друга;

има висока плътност на инервация;

както и набраздени мускулни влакна, отвън са покрити с вещество, наподобяващо базална мембрана, която включва изолиращи клетки една от друга, колагенови и гликопротеинови влакна;

всяка мускулна клетка може да се съкращава отделно и нейната дейност се регулира от нервни импулси;

Единичен гладък мускул (висцерален).

е слой или сноп, а сарколемите на отделните миоцити имат множество точки на контакт. Това позволява на възбуждането да се разпространява от една клетка в друга.

мембрани на съседни клетки образуват множество тесни контакти(пролуки), през които йоните могат да се движат свободно от една клетка в друга

потенциалът за действие, възникващ върху мембраната на гладкомускулната клетка и йонните потоци, могат да се разпространяват по протежение на мускулното влакно, позволявайки едновременно свиване на голям брой отделни клетки. Този тип взаимодействие е известно като функционален синцитиум

Важна характеристика на гладкомускулните клетки е способността им да самовъзбуждане (автоматично), тоест те са в състояние да генерират потенциал за действие без излагане на външен стимул.

В гладките мускули няма постоянен мембранен потенциал на покой, той постоянно се движи и е средно -50 mV. Дрейфът възниква спонтанно, без никакво влияние и когато потенциалът на мембраната в покой достигне критично ниво, възниква потенциал на действие, който предизвиква мускулна контракция. Продължителността на потенциала на действие достига няколко секунди, така че контракцията може да продължи и няколко секунди. След това полученото възбуждане се разпространява през връзката към съседните области, което ги кара да се свиват.

Спонтанната (независима) активност е свързана с разтягане на гладкомускулните клетки и когато те се разтягат, възниква потенциал за действие. Честотата на възникване на потенциалите на действие зависи от степента на разтягане на влакното. Например, перисталтичните контракции на червата се засилват чрез разтягане на стените му с химус.

Унитарните мускули се свиват главно под въздействието на нервни импулси, но понякога са възможни спонтанни контракции. Единичен нервен импулс не е в състояние да предизвика реакция. За възникването му е необходимо да се сумират няколко импулса.

За всички гладки мускули по време на генерирането на възбуждане е характерно активирането на калциевите канали, следователно в гладките мускули всички процеси протичат по-бавно, отколкото в скелетните.

Скоростта на провеждане на възбуждането по нервните влакна към гладката мускулатура е 3-5 см в секунда.

Един от важните стимули, иницииращи съкращението на гладките мускули, е тяхното разтягане. Достатъчното разтягане на гладката мускулатура обикновено е придружено от появата на потенциал за действие. По този начин появата на потенциал за действие по време на разтягане на гладката мускулатура се насърчава от два фактора:

бавни вълнови колебания на мембранния потенциал;

деполяризация, причинена от разтягане на гладката мускулатура.

Това свойство на гладката мускулатура му позволява автоматично да се свива при разтягане. Например, по време на препълване на тънките черва възниква перисталтична вълна, която насърчава съдържанието.

Контракция на гладката мускулатура.

Гладките мускули, подобно на набраздените мускули, съдържат миозин с напречен мост, който хидролизира АТФ и взаимодейства с актина, за да предизвика контракция. За разлика от набраздения мускул, тънките филаменти на гладката мускулатура съдържат само актин и тропомиозин и не съдържат тропонин; регулирането на контрактилната активност в гладките мускули се дължи на свързването на Ca ++ с калмодулин, който активира миозин киназата, която фосфорилира регулаторната верига на миозина. Това води до хидролиза на АТФ и започва кръстосания мостов цикъл. В гладките мускули движението на актомиозиновите мостове е по-бавен процес. Разграждането на АТФ молекулите и освобождаването на енергията, необходима за осигуряване на движението на актомиозиновите мостове, не се случва толкова бързо, колкото при набраздения мускулна тъкан.

Ефективността на консумацията на енергия в гладката мускулатура е изключително важна за цялостната енергийна консумация на тялото, тъй като кръвоносните съдове, тънките черва, пикочният мехур, жлъчният мехур и други вътрешни органи са постоянно в добра форма.

По време на контракция гладката мускулатура може да се съкрати до 2/3 от първоначалната си дължина ( скелетни мускули 1/4 до 1/3 дължина). Това позволява на кухите органи да изпълняват функцията си, като променят лумена си в значителна степен.

Те изпълняват много важна функция в организмите на живите същества - формират и изграждат всички органи и техните системи. От особено значение сред тях е именно мускулът, тъй като неговото значение за формирането на външните и вътрешните кухини на всички структурни части на тялото е приоритетно. В тази статия ще разгледаме какво представлява гладката мускулна тъкан, нейните структурни характеристики, свойства.

Разновидности на тези тъкани

В състава на животинското тяло има няколко вида мускули:

• набразден;
• гладка мускулна тъкан.

И двете имат свои характерни особености на структурата, изпълняваните функции и проявените свойства. Освен това те лесно се различават един от друг. В крайна сметка и двете имат свой собствен уникален модел, който се формира поради протеиновите компоненти, които изграждат клетките.

Кръстосаното райе също се разделя на два основни вида:

• скелетна;
• сърдечен.

Самото име отразява основните области на местоположение в тялото. Неговите функции са изключително важни, тъй като именно този мускул осигурява съкращаването на сърцето, движението на крайниците и всички други подвижни части на тялото. Гладките мускули обаче са не по-малко важни. Какви са неговите характеристики, ще разгледаме по-нататък.

Като цяло може да се види, че само координираната работа, извършвана от гладката и набраздената мускулна тъкан, позволява на цялото тяло да функционира успешно. Следователно е невъзможно да се определят повече или по-малко значими от тях.

Гладки структурни характеристики

Основните необичайни характеристики на разглежданата структура са структурата и съставът на нейните клетки - миоцити. Както всяка друга, тази тъкан се образува от група клетки, които са сходни по структура, свойства, състав и функции. Общите характеристики на структурата могат да бъдат идентифицирани в няколко точки.

1. Всяка клетка е заобиколена от плътен плексус от влакна на съединителната тъкан, който прилича на капсула.
2. Всяка структурна единица плътно прилепва към другата, междуклетъчните пространства практически липсват. Това позволява цялата тъкан да бъде плътно опакована, структурирана и здрава.
3. За разлика от набраздения колега, тази структура може да включва клетки с различна форма.

Това, разбира се, не е цялата характеристика, че структурните характеристики, както вече беше споменато, се крият точно в самите миоцити, тяхното функциониране и състав. Ето защо този въпрос ще бъде разгледан по-подробно по-долу.

гладкомускулни миоцити

Миоцитите имат различни форми. В зависимост от локализацията в даден орган те могат да бъдат:

• овал;
• вретеновидно удължено;
• заоблени;
• процес.

Във всеки случай обаче общият им състав е подобен. Те съдържат органели като:

• добре дефинирани и функциониращи митохондрии;
• Комплекс Голджи;
• сърцевината, често с удължена форма;
• ендоплазмения ретикулум;
• лизозоми.

Естествено присъства и цитоплазмата с обичайните включвания. Интересен факт е, че гладкомускулните миоцити са покрити отвън не само с плазмена мембрана, но и с мембрана (базална). Това им предоставя допълнителна възможност за контакт помежду си.

Тези точки на контакт представляват характеристиките на гладката мускулна тъкан. Местата на контакт се наричат ​​нексуси. Именно през тях, както и през порите, които са на тези места в мембраната, се осъществява предаването на импулси между клетките, обменът на информация, водни молекули и други съединения.

Има още една необичайна характеристика на гладката мускулна тъкан. Структурните особености на неговите миоцити са, че не всички от тях имат нервни окончания. Ето защо нексусите са толкова важни. Така че нито една клетка не остава без инервация и импулсът може да се предаде през съседната структура през тъканта.

Има два основни типа миоцити.

1. Секреторна. Основната им функция е производството и натрупването на гликогенови гранули, запазването на много митохондрии, полизоми и рибозомни единици. Тези структури са получили името си заради съдържащите се в тях протеини. Това са актинови филаменти и контрактилни фибринови нишки. Тези клетки най-често са локализирани по периферията на тъканта.
2. Гладки Приличат на вретеновидни удължени структури, съдържащи овално ядро, изместено до средата на клетката. Друго име за лейомиоцити. Те се различават по това, че са по-големи. Някои частици на маточния орган достигат 500 микрона! Това е доста значителна цифра на фона на всички други клетки в тялото, с изключение може би на яйцето.

Функцията на гладките миоцити също е, че те синтезират следните съединения:

• гликопротеини;
• проколаген;
• еластан;
• междуклетъчно вещество;
• протеогликани.

Съвместното взаимодействие и добре координираната работа на посочените видове миоцити, както и тяхната организация, осигуряват структурата на гладката мускулна тъкан.

Произходът на този мускул

В тялото има повече от един източник на образуване на този тип мускули. Има три основни произхода. Това обяснява разликите в структурата на гладката мускулна тъкан.

1. мезенхимен произход. повечето от гладките влакна имат това. От мезенхима се образуват почти всички тъкани, покриващи вътрешна часткухи органи.
2. епидермален произход. Самото име говори за местата на локализация - това са всички кожни жлези и техните канали. Именно те се образуват от гладки влакна, които имат този вариант на външен вид. Потни, слюнчени, млечни, слъзни - всички тези жлези отделят тайната си поради дразнене на клетките на миоепителиоцитите - структурните частици на въпросния орган.
3. невронен произход. Такива влакна са локализирани на едно конкретно място - това е ирисът, една от мембраните на окото. Свиването или разширяването на зеницата се инервира и контролира от тези гладкомускулни клетки.

Въпреки различния произход, вътрешният състав и експлоатационните свойства на всички в разглежданата тъкан остават приблизително еднакви.

Основните свойства на тази тъкан

Свойствата на гладката мускулна тъкан съответстват на тези на набраздената мускулна тъкан. В това те са единни. Това:

• проводимост;
• възбудимост;
• лабилност;
• контрактилност.

В същото време има една доста специфична особеност. Ако набраздените скелетни мускули могат да се свиват бързо (това е добра илюстрация на треперенето в човешкото тяло), тогава гладките могат да се държат в компресирано състояние за дълго време. Освен това дейността му не е подчинена на волята и ума на човека. Защото това я инервира

Много важно свойство е способността за дългосрочно бавно разтягане (свиване) и същото отпускане. И така, това е основата на работата на пикочния мехур. Под въздействието на биологичната течност (нейното пълнене) тя е в състояние да се разтяга и след това да се свива. Стените му са покрити с гладка мускулатура.

Клетъчни протеини

Миоцитите на въпросната тъкан съдържат много различни съединения. Но най-важните от тях, осигуряващи функциите на свиване и отпускане, са именно протеиновите молекули. От тях ето:

• миозинови нишки;
• актин;
• небулин;
• свързване;
• тропомиозин.

Тези компоненти обикновено се намират в цитоплазмата на клетките, изолирани една от друга, без да образуват клъстери. Въпреки това, в някои органи на животните се образуват снопове или нишки, наречени миофибрили.

Разположението в тъканта на тези снопове е предимно надлъжно. Освен това, както миозинови влакна, така и актинови влакна. В резултат на това се образува цяла мрежа, в която краищата на едни се преплитат с краищата на други протеинови молекули. Това е важно за бързото и правилно свиване на цялата тъкан.

Самото свиване се случва по следния начин: в състава на вътрешната среда на клетката има пиноцитни везикули, които задължително съдържат калциеви йони. Когато пристигне нервен импулс, което показва необходимостта от свиване, този балон се приближава до фибрила. В резултат на това калциевият йон дразни актина и той се придвижва по-дълбоко между миозиновите нишки. Това води до засягане на плазмалемата и в резултат на това миоцитът се редуцира.

Гладка мускулна тъкан: рисунка

Ако говорим за набраздена тъкан, тогава е лесно да я разпознаем по нейната набразденост. Но по отношение на структурата, която разглеждаме, това не се случва. Защо гладката мускулна тъкан има напълно различен модел от близкия си съсед? Това се дължи на наличието и местоположението на протеинови компоненти в миоцитите. В състава на гладката мускулатура нишките на миофибрилите от различно естество са локализирани хаотично, без определено подредено състояние.

Ето защо моделът на тъканта просто отсъства. В набраздения филамент актинът последователно се замества от напречен миозин. В резултат на това възниква модел - набраздяване, благодарение на което тъканта получи името си.

Под микроскоп гладката тъкан изглежда много равномерна и подредена, поради надлъжно разположените удължени миоцити, плътно прилежащи един към друг.

Области на пространствено разположение в тялото

Гладката мускулна тъкан произвежда достатъчно голям бройважни вътрешни органи в животинското тяло. И така, тя беше образована:

• червата;
• полови органи;
• кръвоносни съдове от всички видове;
• жлези;
• органи на отделителната система;
• дихателни пътища;
• части на зрителния анализатор;
• органи на храносмилателната система.

Очевидно местата на локализация на въпросната тъкан са изключително разнообразни и важни. Освен това трябва да се отбележи, че такива мускули образуват предимно онези органи, които са обект на автоматичен контрол.

Методи за възстановяване

Гладката мускулна тъкан образува структури, които са достатъчно важни, за да имат способността да се регенерират. Следователно, той се характеризира с два основни начина за възстановяване от щети от различен вид.

1. Митотично делене на миоцитите, докато се образува необходимото количество тъкан. Най-често срещаните прости и бърз начинрегенерация. Така се извършва възстановяването на вътрешната част на всеки орган, образуван от гладки мускули.
2. Миофибробластите могат да се трансформират в миоцити гладка тъканако е необходимо. Това е по-сложен и рядък начин за регенерация на тази тъкан.

Инервация на гладката мускулатура

Smooth изпълнява своето, независимо от желанието или нежеланието на живо същество. Това се дължи на факта, че неговата инервация се осъществява от автономната нервна система, както и от процесите на нервите на ганглиите (гръбначния стълб).

Пример за това и доказателство е намаляването или увеличаването на размера на стомаха, черния дроб, далака, разтягането и свиването на пикочния мехур.

Функции на гладката мускулна тъкан

Какъв е смисълът на тази структура? Защо се нуждаете от следното:

• продължително свиване на стените на органите;
• развитие на тайни;
• способността да се реагира на стимули и експозиция с възбудимост.

електрическа активност.Висцералните гладки мускули се характеризират с нестабилен мембранен потенциал. Флуктуациите в мембранния потенциал, независимо от нервните въздействия, причиняват неравномерни контракции, които поддържат мускула в състояние на постоянно частично свиване - тонус. Тонусът на гладката мускулатура е ясно изразен в сфинктерите на кухи органи: жлъчния мехур, пикочния мехур, на кръстовището на стомаха в дванадесетопръстника и тънките черва в дебелото черво, както и в гладката мускулатура на малките артерии и артериоли.

В някои гладки мускули, като уретера, стомаха и лимфните пътища, AP имат дълго плато по време на реполяризация. Платоподобните AP осигуряват навлизането в цитоплазмата на миоцитите на значително количество извънклетъчен калций, който впоследствие участва в активирането на контрактилните протеини на гладкомускулните клетки. Йонната природа на гладкомускулния AP се определя от характеристиките на каналите на гладкомускулната клетъчна мембрана. Основна роля в механизма на възникване на АП играят Са2+ йони. Калциевите канали на мембраната на гладкомускулните клетки пропускат не само Ca2+ йони, но и други двойно заредени йони (Ba 2+, Mg2+), както и Na+. Навлизането на Ca2+ в клетката по време на PD е необходимо за поддържане на тонуса и развитие на контракция; следователно, блокиране на калциевите канали на мембраната на гладката мускулатура, което води до ограничаване на навлизането на Ca2+ йони в цитоплазмата на миоцитите на вътрешните органи и съдове, се използва широко в практическа медициназа корекция на мотилитета на храносмилателния тракт и съдовия тонус при лечение на пациенти с хипертония.

Автоматизация.АТ на гладкомускулните клетки имат авторитамен (пейсмейкърен) характер, подобен на потенциалите на проводната система на сърцето. Потенциалите на пейсмейкъра се записват в различни части на гладката мускулатура. Това показва, че всички висцерални гладкомускулни клетки са способни на спонтанна автоматична активност. Автоматизация на гладката мускулатура, т.е. способността за автоматична (спонтанна) дейност е присъща на много вътрешни органи и съдове.

Разтегнат отговор.Гладките мускули се свиват в отговор на разтягане. Това се дължи на факта, че разтягането намалява мембранния потенциал на клетките, увеличава честотата на AP и в крайна сметка тонуса на гладките мускули. В човешкото тяло това свойство на гладките мускули е един от начините за регулиране на двигателната активност на вътрешните органи. Например, когато стомахът е пълен, стената му се разтяга. Увеличаването на тонуса на стомашната стена в отговор на нейното разтягане допринася за запазването на обема на органа и по-добрия контакт на стените му с входящата храна. д-р и т.н., разтягането на мускулите на матката от растящия плод е една от причините за началото на раждането.

Пластмаса.Ако висцералният гладък мускул се разтегне, напрежението му ще се увеличи, но ако мускулът се задържи в състояние на удължаване, причинено от разтягане, напрежението постепенно ще намалее, понякога не само до нивото, което е съществувало преди разтягането, но дори и под това ниво. Пластичността на гладката мускулатура допринася за нормалното функциониране на вътрешните кухи органи.

Връзка на възбуждане с контракция. При условия на относителен покой може да се регистрира единична АП. Контракцията на гладките мускули, както при скелетните мускули, се основава на плъзгането на актин спрямо миозина, където Ca2+ йонът изпълнява тригерна функция.

Механизмът на съкращение на гладките мускули има особеност, която го отличава от механизма на съкращение на скелетните мускули. Тази характеристика е, че преди миозинът на гладката мускулатура да може да прояви своята АТФазна активност, той трябва да бъде фосфорилиран. Механизмът на гладкомускулното фосфорилиране на миозина се осъществява по следния начин: Ca2+ йонът се свързва с калмодулин (калмодулинът е рецепторен протеин за Ca2+ йон). Полученият комплекс активира ензима - миозинова лека верижна киназа, която от своя страна катализира процеса на миозин фосфорилиране. Тогава актинът се плъзга по отношение на миозина, който формира основата на контракцията. Че. началната точка за съкращението на гладката мускулатура е добавянето на Ca2+ йон към калмодулина, докато в скелетния и сърдечния мускул началната точка е добавянето на Ca2+ към тропонина.

химическа чувствителност.Гладките мускули са силно чувствителни към различни физиологично активни вещества: адреналин, норепинефрин, ACh, хистамин и др. Това се дължи на наличието на специфични рецептори върху мембраната на гладкомускулните клетки.

Норепинефринът действа върху α- и β-адренергичните рецептори на мембраната на гладкомускулните клетки. Взаимодействието на норепинефрин с β-рецепторите намалява мускулния тонус в резултат на активирането на аденилатциклазата и образуването на цикличен AMP и последващо увеличаване на вътреклетъчното свързване на Ca2+. Ефектът на норепинефрин върху α-рецепторите инхибира контракцията чрез увеличаване на освобождаването на Ca2+ йони от мускулните клетки.

ACh има ефект върху мембранния потенциал и свиването на гладката мускулатура на червата, противоположен на действието на норепинефрин. Добавянето на ACh към препарат на чревната гладка мускулатура намалява мембранния потенциал и увеличава честотата на спонтанните AP. В резултат на това се повишава тонусът и се увеличава честотата на ритмичните контракции, т.е. наблюдава се същият ефект, както при възбуждане на парасимпатиковите нерви. ACh деполяризира мембраната, повишава нейната пропускливост за Na+ и Ca++.

Подобна информация.

ФИЗИОЛОГИЯ НА ГЛАДКАТА МУСКУЛА

Гладките мускули са изградени от мускулни влакна, които имат диаметър от 2 до 5 микрона и дължина само от 20 до 500 микрона, което е много по-малко, отколкото в скелетните мускули, чиито влакна са 20 пъти по-големи в диаметър и хиляди пъти по-дълги . Нямат напречни ивици. Механизмът на свиване на гладкомускулните влакна е принципно същият като при лопере-гълтане. Тя се основава на взаимодействието между контрактилните протеини актин и миозин, въпреки че има някои разлики - те не се характеризират с подредено разположение на нишките. Аналог на Z-линиите в гладките мускули е плътни тела,които се съдържат в миоплазмата и са свързани с клетъчната мембрана и актинови нишки. Съкращението на различни гладки мускули продължава от 0,2 s до 30 s. Абсолютната им сила е 4-6 kg/cm2, в скелетните мускули - 3-17 kg/cm2.

Видове гладки мускули: гладката мускулатура се разделя на висцерална, или унитарна, полиелементна, или мултиунитарна,И съдова гладка мускулатура,имащи свойства и на двата предишни типа.

Висцерална или унитарнамускулите се съдържат в стените на кухи органи - храносмилателния канал, матката, уретерите, жлъчния мехур и пикочния мехур. тяхната характеристика е, че те предават възбуждане от клетка на клетка с междинни връзки с ниско съпротивление, което позволява на мускулите да реагират като функционален синцитиум, т.е. като една клетка, оттук и терминът унитарни мускули. Те са спонтанно активни, имат пейсмейкъри (пейсмейкъри), които се модулират под въздействието на хормони или невротрансмитери. Потенциалът на покой за тези мускулни влакна не е типичен, тъй като в активно състояние на клетката той е нисък, по време на инхибирането е висок, а в покой е около -55 mV. Те се характеризират с така наречените синусоидални бавни вълни на деполяризация, върху които се наслагват пикови АП с продължителност от 10 до 50 ms (фиг. 2.34).

Механизмът на генериране на AP в гладките мускули и тяхното съкращение до голяма степен се инициира от Ca2 йони.Съкращението настъпва 100–200 ms след възбуждането, а максимумът се развива само 500 ms след началото на пика. Следователно свиването на гладките мускули е бавен процес. въпреки това висцерални мускулиимат висока степен на електрическо свързване между клетките, осигуряват висока координация на тяхното свиване.

Полиелемент, или многоединиченгладките мускули са съставени от отделни единици без свързващи мостове, а реакцията на целия мускул към стимулация се състои от реакцията на отделните мускулни влакна. Всяко мускулно влакно се инервира от едно нервно окончание, както при скелетните мускули. Те включват мускулите на ириса на окото, цилиарния мускул на окото, пилоеректоралните мускули на косата на кожата. Те нямат доброволна регулация, те са намалени поради нервни импулси, които се предават през нервно-мускулните синапси на автономната нервна система, чиито невротрансмитери могат да предизвикат както възбуждане, така и инхибиране.

Механизми на свиване и отпускане на гладките мускули

Механизмът на конюгиране на възбуждане и свиване се различава от подобен процес, протичащ в скелетните мускули, тъй като гладките мускули не съдържат тропонин.

Последователността на процесите в гладките мускули, която води до свиване и отпускане, има следните стъпки:

1. Когато клетъчната мембрана е деполяризирана, се отварят потенциални отлагания на калциеви канали и йони

ОРИЗ. 2.34.

Ca 2+ влиза в клетката с електрохимичен градиент, концентрацията на Ca 2+ йони в клетката се увеличава.

2. Навлизането на Ca 2+ йони през клетъчната мембрана може да предизвика допълнително излизане на Ca 2+ йони от саркоплазмения ретикулум (SPR) през Ca 2+ зависимите порти на калциевите канали. Хормоните и невротрансмитерите също така стимулират освобождаването на Ca 2+ йони от SBP през зависимите от инозитол трифосфатид (ISP) врати на калциевия канал.

3. вътреклетъчната концентрация на Ca 2+ йони се увеличава.

4. Ca 2+ йони се свързват с калмодулин, регулаторен протеин, който има 4 Ca 2+ свързвания и играе важна роля в активирането на ензимите. Калциевият калмодулин комплекс активира ензима киназа миозинова лека верига, което води до фосфорилиране на молекулите на миозиновата глава. Миозинът хидролизира АТФ, генерира се енергия и започва цикълът на образуване на напречни актин-миозинови мостове, плъзгане на актин по миозиновите вериги. Фосфорилираните миозинови мостове повтарят своя цикъл, докато бъдат дефосфорилирани. миозинфосфатаза.

5. Дефосфорилирането на миозина води до отпускане на мускулните влакна или състояние на остатъчно напрежение поради образуваните напречни мостове, докато настъпи окончателната дисоциация на калциево-калмодулиновия комплекс.

ВЪЗРАСТНИ ПРОМЕНИ В ЕКЗИТИВНИТЕ СТРУКТУРИ

В процеса на онтогенезата свойствата на възбудимите структури се променят във връзка с развитието на опорно-двигателния апарат и неговото регулиране.

Мускулната маса се увеличава - от 23,3% от телесното тегло при новородено до 44,2% на възраст 17-18 години. Мускулната тъкан расте поради удължаването и удебеляването на мускулните влакна, а не поради увеличаването на техния брой.

При новородено дете активността на натриево-калиевите помпи, разположени в мембраните на миоцитите, е все още ниска и следователно концентрацията на K + йони в клетката е почти половината от тази при възрастен и едва на 3 месеца започва да се увеличава. AP вече се генерират след раждането, но имат по-ниска амплитуда и по-голяма продължителност. Генерирането на PD на мускулни влакна при новородени не се блокира от тетродотоксин.

След раждането дължината и диаметърът на аксиалните цилиндри в нервните влакна се увеличават от 1-3 микрона до 7 микрона на 4 години, а образуването им завършва на 5-9 години. До 9-годишна възраст завършва миелинизацията на нервните влакна. Скоростта на провеждане на възбуждане след раждането не надвишава 50% от скоростта при възрастни и се увеличава в рамките на 5 години. Увеличаването на скоростта на провеждане се дължи на: увеличаване на диаметъра на нервните влакна, тяхната миелинизация, образуване на йонни канали и увеличаване на амплитудата на AP. Намаляването на продължителността на AP и съответно фазата на абсолютна рефрактерност води до увеличаване на броя на AP, които нервното влакно може да генерира.

Рецепторният апарат на мускулите се развива по-бързо, отколкото се образуват двигателните нервни окончания. Продължителността на нервно-мускулното предаване след раждането е 4,5 ms, при възрастен е 0,5 ms. В процеса на онтогенезата се увеличава синтеза на ацетилхолин, ацетилхолинестераза и плътността на холинергичните рецептори на крайната плоча.

В процеса на стареене продължителността на AP в възбудимите структури се увеличава и броят на AP, генериран от мускулните влакна за единица време (лабилност), намалява. Мускулната маса намалява поради намаляване на скоростта на метаболизма.

Гладките мускули, които образуват стените (мускулните слоеве) на вътрешните органи, се разделят на два вида - висцерален(т.е. вътрешни) гладки мускули, покриващи стените стомашно-чревния тракти пикочните пътища, и унитарен -гладки мускули, разположени в стените на кръвоносните съдове, в зеницата и лещата на окото и в корените на космите на кожата (мускули, които разрошват космите при животните). Тези мускули са изградени от вретеновидни мононуклеарни клетки, които нямат напречна ивица, което се дължи на хаотичното разположение на контрактилните протеини в техните влакна. Мускулните влакна са сравнително къси (от 50 до 200 микрона), имат разклонения в двата края и плътно прилягат един към друг, образувайки дълги и тънки цилиндрични снопове с диаметър 0,05-0,01 mm, които се разклоняват и се свързват с други снопове. Тяхната мрежа образува или слоеве (слоеве), или дори по-дебели снопове във вътрешните органи.

Съседните клетки в гладките мускули са функционално свързани помежду си чрез електрически контакти с ниско съпротивление - нексуси. Благодарение на тези контакти потенциалите на действие и бавните вълни на деполяризация се разпространяват свободно от едно мускулно влакно към друго. Следователно, въпреки факта, че двигателните нервни окончания са разположени върху малък брой мускулни влакна, целият мускул участва в контрактилната реакция. Следователно гладките мускули са не само морфологичен, но и функционален синцитий.

Както в скелетните мускули, контрактилните протеини на гладката мускулатура се активират в резултат на повишаване на концентрацията на калциеви йони в саркоплазмата. Калцият обаче не идва от цистерните на саркоплазмения ретикулум, както в скелетните мускули, а от извънклетъчната среда, по градиент на концентрация, през плазмената мембрана на клетката, през бавни, потенциално чувствителни калциеви канали, които се активират като резултат от деполяризация на мембраната, когато тя е възбудена. Това значително влияе върху развитието на акционния потенциал на гладкомускулните клетки, което ясно се отразява в PD кривата (фиг. 12. 1).

Фиг.12. Потенциал на действие (1) и крива

свиване (2) на гладкомускулна клетка.

A - фаза на деполяризация (Na + - вход);

B - "калциево плато" (Ca 2+ - вход);

B - фаза на реполяризация (K + - изход);

(пунктирана линия показва PD на скелетния мускул)

Бавен, но значителен входящ калциев ток образува характерно "калциево плато" на АР кривата, което не позволява мембраната да бъде бързо деполяризирана, което води до значително увеличаване на продължителността на рефрактерния период. Калцият се отстранява от клетката още по-бавно, чрез Ca 2+ - ATPase на плазмената мембрана. Всичко това значително влияе както върху характеристиките на възбудимостта, така и върху контрактилитета на гладките мускули. Гладките мускули са много по-малко възбудими от набраздените и възбуждането се разпространява през тях с много ниска скорост - 2-15 cm / s. Освен това те се свиват и отпускат много бавно, а времето на едно свиване може да продължи няколко секунди.

Поради дългия рефрактерен период, продължителността на потенциала на действие на гладкомускулното влакно практически съвпада с времето на навлизане и отстраняване на калциевите йони от клетката, т.е. времето на развитие на AP и продължителността на свиването практически съвпадат (Фиг. 12. 2) В резултат на това гладките мускули практически не са в състояние да образуват класически тетанус. Поради много бавната релаксация, сливането на единични контракции („тетанус на гладката мускулатура“) се случва дори при ниска честота на стимулация и е в по-голяма степен резултат от бавно вълнообразно участие в продължително свиване на клетките, съседни на раздразненият.

Гладките мускули са способни на сравнително бавно и продължително тониксъкращения. Бавните, ритмични контракции на гладките мускули на стомаха, червата, уретерите и други органи осигуряват движението на съдържанието на тези органи. Продължителните тонични контракции на гладките мускули са особено изразени в сфинктерите на кухите органи, които предотвратяват освобождаването на съдържанието на тези органи.

Гладките мускули на стените на кръвоносните съдове, особено на артериите и артериолите, също са в състояние на постоянна тонична контракция. Промяната в мускулния тонус на стените на артериалните съдове влияе върху размера на техния лумен и следователно върху нивото на кръвното налягане и кръвоснабдяването на органите.

Важно свойство на гладките мускули е тяхната пластичност, т.е. способността да поддържат дължината, дадена им при разтягане. Скелетният мускул обикновено няма почти никаква пластичност. Тези разлики се наблюдават добре при бавно разтягане на гладки и скелетни мускули. Когато натоварването на опън се премахне, скелетният мускул бързо се скъсява, докато гладкият мускул остава разтегнат. Високата пластичност на гладките мускули е от голямо значение за нормалното функциониране на кухите органи. Поради високата си пластичност, гладката мускулатура може да бъде напълно отпусната както в съкратено, така и в разтегнато състояние. Така например пластичността на мускулите на пикочния мехур, докато се пълни, предотвратява прекомерното повишаване на налягането вътре в него.

Адекватен дразнител за гладките мускули е тяхното бързо и силно разтягане, което предизвиква тяхното свиване, поради нарастващата деполяризация на клетките при разтягане. Честотата на потенциалите на действие (и съответно честотата на контракциите.) Колкото по-голяма е, толкова повече и по-бързо се разтяга гладката мускулатура. Благодарение на този механизъм, по-специално, се осигурява промотирането на хранителния болус по храносмилателния тракт. Мускулната стена на червата, разтегната от бучка храна, реагира със свиване и по този начин избутва бучката в следващия участък на червата. Контракцията, предизвикана от разтягане, играе важна роля в авторегулацията на съдовия тонус и също така осигурява неволно (автоматично) изпразване на пълен пикочен мехур в случаите, когато невронната регулация липсва в резултат на увреждане на гръбначния мозък.

Нервната регулация на гладките мускули се осъществява чрез симпатиковите и парасимпатиковите влакна на автономната нервна система.

Характеристика на висцералните гладкомускулни клетки е, че те могат да се свиват дори при липса на директни нервни въздействия при условия на тяхната изолация и денервация и дори след блокада на невроните на автономните ганглии.

В този случай контракциите не възникват в резултат на предаването на нервни импулси от нерва, а поради активността на собствените му клетки ( пейсмейкъри), които са идентични по структура с други мускулни клетки, но се различават по електрофизиологични свойства - имат автоматизъм. В тези клетки активността на мембранните йонни канали се регулира по такъв начин, че техният мембранен потенциал не се балансира, а постоянно се „движи“. В резултат на това мембраната редовно препотенциалиили потенциали на пейсмейкъра, като с определена честота деполяризира мембраната до критично ниво. Когато в пейсмейкъра възникне потенциал на действие, възбуждането се разпространява от тях към съседните, което води до тяхното възбуждане и свиване. В резултат на това една след друга части от мускулния слой се намаляват последователно.

От това следва, че висцералните гладки мускули се контролират от автономната нервна система, която изпълнява по отношение на тези мускули не начална, а настройваща, регулираща функция. Това означава, че самата активност на висцералната гладка мускулатура възниква спонтанно, без нервни влияния, но нивото на тази активност (сила и честота на контракциите) се променя под влиянието на автономната нервна система. По-специално, чрез промяна на скоростта на "дрейфа" на мембранния потенциал, нервните импулси на вегетативните влакна влияят на честотата на контракциите на висцералните гладкомускулни влакна.

Унитарните гладки мускули също могат да бъдат спонтанно активни, но те се свиват главно под въздействието на нервни импулси от автономни влакна. Тяхната особеност се състои в това, че единичен нервен импулс, идващ към тях, не е в състояние да предизвика свиване; в отговор настъпва само временна подпрагова деполяризация на мембраната на мускулната клетка. Само когато серия от импулси следват по вегетативното нервно влакно с честота около 1 импулс за 1 сек. и повече, възможно е да се развие потенциалът за действие на мускулните влакна и тяхното съкращение. Това означава, че единичните мускулни влакна "сумират" нервните импулси и реагират на дразнене, когато честотата на импулсите достигне определена стойност.

В единичния гладък мускул, както и във висцералния гладък мускул, възбудените мускулни клетки засягат съседните клетки. В резултат на това възбуждането улавя много клетки (оттук и името на тези мускули - унитарни, т.е. състоящи се от единици - "единици" с голям брой мускулни влакна във всяка от тях).

Два медиатора, участващи в нервната регулация на съкращението на гладката мускулатура, са ацетилхолин (ACh) и епинефрин (норепинефрин). Начинът на действие на ACh в гладката мускулатура е същият като в скелетната мускулатура: ACh повишава йонната пропускливост на мембраната, причинявайки нейната деполяризация. Механизмът на действие на адреналина е неизвестен. Скелетните мускулни влакна реагират на действието на медиатора само в областта на крайната пластина (невромускулния синапс), докато гладките мускулни влакна реагират на действието на медиатора, независимо от мястото на неговото приложение. Следователно гладките мускули могат да бъдат засегнати от медиатори, съдържащи се в кръвта (например адреналинът, който има дълготраен ефект върху гладките мускули, ги кара да се свиват).

От всичко казано по-горе следва още една характерна особеност на гладките мускули - тяхното съкращение не изисква големи енергийни разходи.