Večkrat smo imeli priložnost opaziti, da ista kovina opravlja več biokemičnih nalog: železo prenaša kisik in elektrone, baker sodeluje v podobnih procesih, cink spodbuja hidrolizo polipeptidov in razgradnjo bikarbonatov itd.
A kalcij glede tega podira vse rekorde. Kalcijevi ioni tvorijo zaščitne lupine v koralah, katerih kopičenja dosegajo ogromne velikosti; kalcij nujen za delovanje encimov, ki zagotavljajo mišična aktivnost; kalcij uravnava koagulacijski sistem krvi, aktivira nekatere encime; je tudi del kosti in zob vretenčarjev itd.
Kalcijev cikel olajša različna topnost njegovih karbonatnih soli: CaCO 3 karbonat je rahlo topen v vodi, Ca(HCO 3) 2 bikarbonat pa je precej topen, njegova koncentracija v raztopini pa je odvisna od koncentracije ogljikovega dioksida in zato , na parcialnem tlaku tega plina nad raztopino; torej, ko ogljikove vode gorskih izvirov pritečejo na površje zemlje in izgubijo ogljikov dioksid (ogljikov dioksid), se izloči kalcijev karbonat, ki tvori kristalne agregate (kapniki v jamah). Mikroorganizmi izvajajo podoben proces, pridobivajo bikarbonat iz morske vode in uporabljajo karbonat za gradnjo zaščitnih lupin.
V organizmih višjih živali kalcij opravlja tudi funkcije, povezane z ustvarjanjem mehansko močnih struktur. V kosteh je kalcij v obliki soli, ki je po sestavi podobna mineralnemu apatitu 3Ca 3 (PO 4) 2 * CaF 2 (Cl). Simbol klora v oklepajih označuje delno zamenjavo fluora s klorom v tem mineralu.
Tvorba kostnega tkiva poteka pod vplivom vitaminov skupine D; ti vitamini pa se sintetizirajo v organizmih pod vplivom ultravijoličnega sevanja sonca. Znatna količina vitamina D je v ribjem olju, torej s pomanjkanjem vitamina B otroška hrana kalcij se ne absorbira v črevesju in se razvijejo simptomi rahitisa; zdravniki predpisujejo kot zdravilo ribja maščoba ali čisti pripravki vitamina D. Presežek tega vitamina je zelo nevaren: povzroči lahko obratni proces - razpad kostnega tkiva!
Od prehrambenih izdelkov kalcij najdemo v mleku, mlečnih izdelkih (še posebej veliko ga je v skuti, saj je mlečna beljakovina kazein povezana s kalcijevimi ioni), pa tudi v rastlinah.
Beljakovine z majhno molekulsko maso (približno 11.000) in vsebovane v mišicah rib kažejo sposobnost aktivnega zajemanja kalcijevih ionov. Nekateri od njih (na primer krapov albumin) so bili obsežno raziskani; njihova sestava se je izkazala za nenavadno: vsebujejo veliko aminokislin alanina in fenilalanina in sploh ne vsebujejo histidina, cisteina in arginina - skoraj nespremenjene sestavine drugih beljakovin.
Za kompleksne spojine kalcijevega iona je značilna tvorba mostov - ion veže predvsem karboksilne in karbonilne skupine v nastali kompleks.
Koordinacijsko število kalcijevega iona je veliko in doseže osem. Ta njegova lastnost je očitno osnova delovanja encima ribonukleaze, ki katalizira proces hidrolize nukleinskih kislin (RNA), ki je pomemben za telo, skupaj s sproščanjem energije. Predpostavlja se, da kalcijev ion tvori tog kompleks, ki združuje molekulo vode in fosfatno skupino; argininski ostanki, obdani s kalcijevim ionom, prispevajo k fiksaciji fosfatne skupine. Polarizira ga kalcij in ga lažje napade molekula vode. Posledično se fosfatna skupina odcepi od nukleotida. Dokazano je bilo tudi, da kalcijevega iona v tej encimski reakciji ni mogoče nadomestiti z drugimi ioni z enakim oksidacijskim stanjem.
Kalcijevi ioni aktivirajo tudi druge encime, zlasti α-amilazo (katalizira hidrolizo škroba), vendar je v tem primeru kalcij še vedno mogoče nadomestiti v umetnih pogojih s trinabitnim kovinskim ionom neodima.
Kalcij je tudi najpomembnejša sestavina tistega neverjetnega biološkega sistema, ki je najbolj podoben stroju – mišičnega sistema. Ta stroj proizvaja mehansko delo iz kemične energije, ki jo vsebujejo živila; njegov koeficient koristno dejanje visoka; skoraj v trenutku se lahko prenese iz stanja mirovanja v stanje gibanja (poleg tega se v mirovanju ne porablja energija); njegova specifična moč je približno 1 kW na 1 kg mase, hitrost gibanja je dobro regulirana; stroj je zelo primeren za dolgotrajno delo, ki zahteva ponavljajoče se gibe, življenjska doba je približno 2,6 * 10 6 operacij. Približno tako je mišico opisal prof. Wilkie v poljudnem predavanju in dodal, da lahko stroj ("linearni motor") služi kot hrana.
Znanstvenikom je bilo zelo težko ugotoviti, kaj se dogaja znotraj tega "linearnega motorja", kako kemična reakcija ustvari namensko gibanje in kakšno vlogo imajo pri vsem tem kalcijevi ioni. Trenutno je ugotovljeno, da mišica sestoji iz vlaken (podolgovatih celic), ki jih obdaja membrana (sarkolemma). V mišičnih celicah so miofibrile - kontraktilni elementi mišice, ki so potopljeni v tekočino - sarkoplazmo. Miofibrile so sestavljene iz segmentov, imenovanih sarkomere. Sarkomeri vsebujejo sistem dveh vrst filamentov - debelih in tankih.
Debeli filamenti so sestavljeni iz proteina miozina. Molekule miozina so podolgovati delci z odebelitvijo na enem koncu - glavo. Glave štrlijo nad površino nitaste molekule in se lahko nahajajo pod različnimi koti glede na os molekule. Molekulska masa miozina je 470.000.
Tanke filamente tvorijo proteinske molekule aktina, ki imajo sferično obliko. Molekulska masa aktina je 46 000. Delci aktina so razporejeni tako, da dobimo dolgo dvojno vijačnico. Vsakih sedem molekul aktina je povezanih z nitasto molekulo proteina tropomiozina, ki nosi (bližje enemu od koncev) sferično molekulo drugega proteina, troponina (slika 19). Tanek filament skeletne mišice vsebuje do 400 molekul aktina in do 60 molekul tropomiozina. Tako delo mišice temelji na interakciji delov, zgrajenih iz štirih beljakovin.
Pravokotno na osi niti so beljakovinske tvorbe – z-plošče, na katere so na enem koncu pritrjene tanke niti. Debele niti so nameščene med tanke. V sproščeni mišici je razdalja med z-ploščami približno 2,2 mikrona. Krčenje mišic se začne z dejstvom, da se pod vplivom živčnega impulza izbokline (glave) molekul miozina pritrdijo na tanke filamente in nastanejo tako imenovane navzkrižne povezave ali mostovi. Glave debelih filamentov na obeh straneh plošče so nagnjene v nasprotnih smereh, zato z obračanjem potegnejo tanko nit med debelimi, kar vodi do krčenja celotnega mišičnega vlakna.
Vir energije za mišično delo je reakcija hidrolize adenozin trifosforne kisline (ATP); prisotnost te snovi je potrebna za delovanje mišičnega sistema.
Leta 1939 sta V. A. Engelgardt in M. N. Lyubimova dokazala, da sta miozin in njegov kompleks z aktinom - aktomiozin katalizatorja, ki pospešujeta hidrolizo ATP v prisotnosti kalcijevih in kalijevih ionov, pa tudi magnezija, kar na splošno pogosto olajša hidrolitične reakcije. Posebna vloga kalcija je, da uravnava nastajanje zamrežnih vezi (mostov) med aktinom in miozinom. Molekula ATP se v debelih filamentih pritrdi na glavo molekule miozina. Nato pride do nekakšne kemične spremembe, ki pripelje ta kompleks v aktivno, a nestabilno stanje. Če tak kompleks pride v stik z molekulo aktina (na tanki niti), se bo energija sprostila zaradi reakcije hidrolize ATP. Ta energija povzroči, da se most odmakne in potegne debelo nit bližje proteinski plošči, kar pomeni, da povzroči krčenje mišičnega vlakna. Nato se aktin-miozinskemu kompleksu pridruži nova molekula ATP, ki takoj razpade: aktin se loči od miozina, most ne povezuje več debele niti s tanko - mišica se sprosti, miozin in ATP pa ostaneta povezana v kompleks, ki je v neaktivnem stanju.
Kalcijevi ioni se nahajajo v tubulih in veziklih, ki obdajajo posamezno mišično vlakno. Ta sistem cevk in veziklov, ki ga tvorijo tanke membrane, se imenuje sarkoplazemski retikulum; potopljena je v tekoči medij, v katerem se nahajajo niti. Pod vplivom živčnega impulza se spremeni prepustnost membran in kalcijevi ioni, ki zapustijo sarkoplazemski retikulum, vstopijo v okoliško tekočino. Predpostavlja se, da kalcijevi ioni v kombinaciji s troponinom vplivajo na položaj nitaste molekule tropomiozina in jo prenesejo v položaj, v katerem se lahko aktivni kompleks ATP-miozin pritrdi na aktin. Očitno se regulatorni vpliv kalcijevih ionov razširi preko tropomiozinskih filamentov na sedem molekul aktina hkrati.
Po mišični kontrakciji se kalcij zelo hitro (v delčkih sekunde) odstrani iz tekočine in ponovno odide v vezikle sarkoplazemskega retikuluma, mišična vlakna pa se sprostijo. Posledično je mehanizem delovanja "linearnega motorja" sestavljen iz izmeničnega potiskanja sistema debelih miozinskih filamentov v prostor med tankimi aktinskimi filamenti, pritrjenimi na beljakovinske plošče, ta proces pa uravnavajo kalcijevi ioni, ki občasno izhajajo iz sarkoplazemskega retikuluma in ponovno zapustiti.
Kalijevi ioni, katerih vsebnost v mišicah je veliko večja od vsebnosti kalcija, prispevajo k preoblikovanju globularne oblike aktina v filamentno - fibrilarno obliko: v tem stanju aktin lažje komunicira z miozinom.
S tega vidika postane jasno, zakaj kalijevi ioni povečajo krčenje srčne mišice, zakaj so na splošno potrebni za razvoj mišičnega sistema telesa.
Kalcijevi ioni so aktivni udeleženci v procesu strjevanja krvi. Ni treba posebej poudarjati, kako pomemben je ta proces za ohranjanje življenja organizma. Če kri ne bi imela sposobnosti strjevanja, bi manjša praska predstavljala resno nevarnost za življenje. Toda v normalnem telesu se krvavitev iz majhnih ran ustavi po 3-4 minutah. Na poškodovanih tkivih nastane gost strdek fibrinskega proteina, ki zamaši rano. Študija o nastanku krvnega strdka je pokazala, da so pri njegovem nastanku vključeni zapleteni sistemi, vključno z več beljakovinami in posebnimi encimi. Vsaj 13 dejavnikov mora delovati usklajeno prava poteza celoten proces.
Ko je plovilo poškodovano cirkulacijski sistem beljakovina tromboplastin vstopi v kri. Kalcijevi ioni sodelujejo pri delovanju tega proteina na snov, imenovano protrombin (tj. "vir trombina"). Druga beljakovina (iz razreda globulinov) pospešuje pretvorbo protrombina v trombin. Trombin deluje na fibrinogen, visokomolekularni protein (njegova molekulska masa je okoli 400.000), katerega molekule imajo nitasto strukturo. Fibrinogen nastaja v jetrih in je topna beljakovina. Vendar pa se pod vplivom trombina najprej spremeni v monomerno obliko, nato pa polimerizira in dobimo netopno obliko fibrina - isti strdek, ki ustavi krvavitev. V procesu tvorbe netopnega fibrina ponovno sodelujejo kalcijevi ioni.
Minerali so del vseh živih tkiv. Vendar pa normalno delovanje tkiv zagotavlja ne le prisotnost določenih mineralnih soli v njih, temveč tudi njihovo strogo določeno razmerje. Minerali vzdržujejo potreben osmotski tlak v bioloških tekočinah in zagotavljajo konstantnost kislinsko-bazičnega ravnovesja v telesu.Razmislite o glavnih mineralih.
kalij najdemo predvsem v celicah natrij- v intersticijski tekočini. Za normalno delovanje telesa je potrebno strogo določeno razmerje med delci natrija in kalija. Ustrezno razmerje teh ionov zagotavlja normalno razdražljivost živčnega in mišičnega tkiva. Natrij ima pomembno vlogo pri vzdrževanju konstantnega osmotskega tlaka. Z nizko vsebnostjo kalija v miokardu (mišično tkivo srca) je kontraktilna funkcija srca motena. Toda s presežkom kalija je moteno tudi delovanje srca. dnevna potreba odrasli: natrij - 4-6 g, kalij - 2-3 g.
kalcij je del kosti v obliki fosforjevih soli. Njegovi ioni zagotavljajo normalno delovanje možganov ter skeletna mišica. Prisotnost kalcija je nujna za strjevanje krvi. Presežek kalcija poveča pogostost in moč srčnih krčev, pri supervisokih koncentracijah v telesu pa lahko povzroči srčni zastoj. Dnevna potreba odrasle osebe po kalciju je 0,7-0,8 g.
fosfor je del vseh celic in intersticijskih tekočin. Ima pomembno vlogo pri presnovi beljakovin, maščob, ogljikovih hidratov in vitaminov. Ta snov je nepogrešljiva sestavina energijsko bogatih snovi. Soli fosforne kisline vzdržujejo konstantnost kislinsko-baznega ravnovesja krvi in drugih tkiv. Dnevna potreba odrasle osebe po fosforju je 1,5-2 g.
Klor v telesu najdemo predvsem v kombinaciji z natrijem in je del klorovodikove kisline želodčnega soka. Klor je nujen za normalno delovanje celic. Dnevna potreba odrasle osebe po kloru je 2-4 g.
Železo je sestavni del hemoglobin in nekateri encimi. Zagotavlja transport kisika, sodeluje v oksidativnih procesih. Dnevna potreba po železu za moške je 10 mg, za ženske - 18 mg.
Brom v majhnih količinah najdemo v krvi in drugih tkivih. S krepitvijo inhibicije v možganski skorji prispeva k normalnemu razmerju med procesoma vzbujanja in inhibicije.
jod- bistvena sestavina ščitničnega hormona. Pomanjkanje te snovi v telesu povzroči kršitev številnih funkcij. Dnevna potreba po jodu za zdrave odrasle osebe je 0,15 mg (150 mcg).
Žveplo vključeni v številne beljakovine. Najdemo ga v nekaterih encimih, hormonih, vitaminih in drugih spojinah, ki igrajo pomembno vlogo v metabolizmu. Poleg tega žveplovo kislino uporabljajo jetra za nevtralizacijo nekaterih snovi.
Za normalno delovanje telesa so poleg naštetih snovi pomembni še magnezij, cink, ... Nekateri med njimi (aluminij, kobalt, mangan ...) so del telesa v tako majhnih količinah, da jih t.i. mikroelementi. Raznolika prehrana običajno telesu v celoti zagotovi vse minerale.
Krčenje mišic je kompleksen proces, sestavljen iz več faz. Glavne sestavine so miozin, aktin, troponin, tropomiozin in aktomiozin, pa tudi kalcijevi ioni in spojine, ki zagotavljajo energijo mišicam. Razmislite o vrstah in mehanizmih krčenje mišic. Preučili bomo, iz katerih stopenj so sestavljeni in kaj je potrebno za cikličen proces.
mišice
Mišice so združene v skupine, ki imajo enak mehanizem mišične kontrakcije. Na isti podlagi so razdeljeni v 3 vrste:
- progaste mišice telesa;
- progaste mišice atrijev in srčnih prekatov;
- gladke mišice organov, žil in kože.
Progaste mišice so del mišično-skeletnega sistema, saj so del njega, saj poleg njih vključuje kite, vezi in kosti. Ko se izvaja mehanizem mišičnih kontrakcij, se izvajajo naslednje naloge in funkcije:
- telo se premika;
- deli telesa se premikajo relativno drug glede na drugega;
- telo je podprto v prostoru;
- nastane toplota;
- korteks se aktivira z aferentacijo iz receptivnih mišičnih polj.
Od gladke mišice sestoji iz:
- lokomotorni aparat notranji organi, ki vključuje pljuča in prebavno cev;
- limfni in cirkulacijski sistem;
- urinarni sistem.
Fiziološke lastnosti
Tako kot pri vseh vretenčarjih obstajajo tri najpomembnejše lastnosti skeletnih mišičnih vlaken v človeškem telesu:
- kontraktilnost - krčenje in sprememba napetosti med vzbujanjem;
- prevodnost - gibanje potenciala po vlaknu;
- ekscitabilnost - odziv na dražilno snov s spremembo membranskega potenciala in prepustnosti ionov.
Mišice so vznemirjene in se začnejo krčiti od tistih, ki prihajajo iz središč. Toda pod umetnimi pogoji se lahko nato draži neposredno (neposredno draženje) ali preko živca, ki oživčuje mišico (posredno draženje).
Vrste okrajšav
Mehanizem krčenja mišic vključuje pretvorbo kemične energije v mehansko delo. Ta proces je mogoče izmeriti v poskusu z žabo: it telečja mišica obremenjen z majhno težo in nato razdražen z lahkimi električnimi impulzi. Krčenje, pri katerem se mišica skrajša, imenujemo izotonično. pri izometrična kontrakcija ne pride do krajšanja. Tetive med razvojem ne dopuščajo krajšanja. Drug avksotonični mehanizem mišičnih kontrakcij vključuje pogoje intenzivnih obremenitev, ko se mišica skrajša na minimalen način, moč pa se razvije do maksimuma.
Zgradba in inervacija skeletnih mišic
Progaste skeletne mišice vključujejo številna vlakna, ki se nahajajo v vezivnem tkivu in so pritrjena na kite. V nekaterih mišicah so vlakna nameščena vzporedno z dolgo osjo, v drugih pa so poševna, pritrjena na osrednjo vrvico kite in na pernati tip.
Glavna značilnost vlakna je sarkoplazma množice tankih filamentov - miofibril. Vključujejo svetla in temna področja, ki se izmenjujejo, v sosednjih progastih vlaknih pa so na isti ravni - na prečni prerez. Posledica tega so prečne proge po celotnem mišičnem vlaknu.
Sarkomera je kompleks temnih in dveh svetlih diskov in je omejena s črtami v obliki črke Z. Sarkomeri so kontraktilni aparat mišice. Izkazalo se je, da je kontraktilno mišično vlakno sestavljeno iz:
- kontraktilni aparat (sistem miofibril);
- trofični aparat z mitohondriji, Golgijev kompleks in šibek;
- membranski aparati;
- podporni aparati;
- živčni aparat.
Mišična vlakna se s svojo strukturo in funkcijami delijo na 5 delov in so sestavni del mišičnega tkiva.
inervacija
Ta proces v progastih mišičnih vlaknih poteka preko živčnih vlaken, in sicer aksonov motoričnih nevronov hrbtenjače in možganskega debla. En motorični nevron inervira več mišičnih vlaken. Kompleks z motoričnim nevronom in inerviranimi mišičnimi vlakni se imenuje nevromotorični (NME) ali (DE). Povprečno število vlaken, ki jih inervira en motorični nevron, označuje vrednost MU mišice, recipročna vrednost pa se imenuje gostota inervacije. Slednja je velika v tistih mišicah, kjer so gibi majhni in »tanki« (oči, prsti, jezik). Nasprotno, njegova majhna vrednost bo v mišicah z "grobimi" gibi (na primer trup).
Inervacija je lahko enojna in večkratna. V prvem primeru je realiziran s kompaktnimi motornimi zaključki. To je običajno značilno za velike motorične nevrone. (v tem primeru imenovan fizični ali hitri) ustvarijo AP (akcijski potencial), ki velja zanje.
Večkratna inervacija se pojavi na primer v zunanji očesne mišice. Tu se ne ustvari akcijski potencial, ker v membrani ni električno vzdražljivih natrijevih kanalčkov. Pri njih se depolarizacija širi po celotnem vlaknu iz sinaptičnih končičev. To je potrebno za aktiviranje mehanizma krčenja mišic. Postopek tukaj ni tako hiter kot v prvem primeru. Zato se imenuje počasen.
Zgradba miofibril
Raziskave mišičnih vlaken danes potekajo na podlagi rentgenske difrakcijske analize, elektronske mikroskopije, pa tudi histokemičnih metod.
Izračunano je, da vsaka miofibrila s premerom 1 μm vključuje približno 2500 protofibril, to je podolgovatih polimeriziranih proteinskih molekul (aktina in miozina). Aktinske protofibrile so dvakrat tanjše od miozinskih. V mirovanju so te mišice nameščene tako, da aktinski filamenti s svojimi konicami prodrejo v reže med miozinskimi protofibrili.
Ozek svetlobni pas na disku A je brez aktinskih filamentov. Z membrana jih drži skupaj.
Miozinski filamenti imajo do 20 nm dolge prečne izbokline, v glavah katerih je približno 150 molekul miozina. Odhajajo bipolarno in vsaka glava povezuje miozin z aktinskim filamentom. Ko je sila aktinskega središča na miozinskih filamentih, se aktinski filament približa središču sarkomere. Na koncu miozinski filamenti dosežejo črto Z. Nato zavzamejo celotno sarkomero, med njimi pa se nahajajo aktinski filamenti. V tem primeru se dolžina diska I zmanjša, na koncu pa popolnoma izgine, s tem pa postane linija Z debelejša.
Torej, po teoriji drsnih niti je pojasnjeno zmanjšanje dolžine mišičnega vlakna. Teorijo "zobnika" sta razvila Huxley in Hanson sredi dvajsetega stoletja.
Mehanizem kontrakcije mišičnih vlaken
Glavna stvar v teoriji je, da se ne skrajšajo filamenti (miozin in aktin). Njihova dolžina ostane nespremenjena tudi pri raztegnjenih mišicah. Toda snopi tankih niti, ki drsijo, izstopijo med debelimi nitmi, stopnja njihovega prekrivanja se zmanjša in s tem zmanjša.
Molekularni mehanizem mišične kontrakcije z drsenjem aktinskih filamentov je naslednji. Miozinske glave povezujejo protofibrilo z aktinsko fibrilo. Ko se nagnejo, pride do drsenja, ki premakne aktinski filament v središče sarkomera. Zaradi bipolarne organizacije miozinskih molekul na obeh straneh filamentov se ustvarijo pogoji za drsenje aktinskih filamentov v različne strani.
Ko se mišice sprostijo, se miozinska glava odmakne od aktinskih filamentov. Zaradi enostavnega drsenja se sproščene mišice veliko manj upirajo raztezanju. Zato so pasivno podaljšani.
Stopnje zmanjšanja
Mehanizem krčenja mišic lahko na kratko razdelimo na naslednje stopnje:
- Mišično vlakno se stimulira, ko pride akcijski potencial iz motoričnih nevronov v sinapse.
- Akcijski potencial nastane na membrani mišičnih vlaken in se nato razširi na miofibrile.
- Izvede se elektromehansko združevanje, ki je transformacija električnega PD v mehansko drsenje. To nujno vključuje kalcijeve ione.
Kalcijevi ioni
Za boljše razumevanje procesa aktivacije vlaken s kalcijevimi ioni je primerno upoštevati strukturo aktinskega filamenta. Njegova dolžina je približno 1 μm, debelina - od 5 do 7 nm. Gre za par zvitih filamentov, ki spominjajo na aktinski monomer. Približno vsakih 40 nm so sferične molekule troponina, med verigami pa tropomiozin.
Ko kalcijevih ionov ni, to je miofibrile sprostijo, dolge molekule tropomiozina blokirajo pritrditev aktinskih verig in miozinskih mostov. Ko pa se aktivirajo kalcijevi ioni, se molekule tropomiozina pogreznejo globlje in območja se odprejo.
Nato se miozinski mostovi pritrdijo na aktinske filamente, ATP se razcepi in razvije se mišična moč. To omogoča delovanje kalcija na troponin. V tem primeru se molekula slednjega deformira in s tem potisne skozi tropomiozin.
Ko je mišica sproščena, vsebuje več kot 1 µmol kalcija na 1 gram sveže teže. Kalcijeve soli izoliramo in hranimo v posebnih skladiščih. V nasprotnem primeru bi se mišice ves čas krčile.
Shranjevanje kalcija poteka na naslednji način. Na različnih delih membrane mišične celice znotraj vlakna so cevke, po katerih poteka povezava z okoljem zunaj celice. To je sistem prečnih cevi. In pravokotno nanj je sistem vzdolžnih, na koncih katerih so mehurčki (končni rezervoarji), ki se nahajajo v neposredni bližini membran prečnega sistema. Skupaj tvorijo triado. Kalcij je shranjen v veziklih.
Tako se AP širi znotraj celice in pride do elektromehanskega spajanja. Vzbujanje prodre v vlakno, preide v vzdolžni sistem, sprosti kalcij. Tako se izvaja mehanizem krčenja mišičnih vlaken.
3 procesi z ATP
Pri interakciji obeh niti v prisotnosti kalcijevih ionov ima ATP pomembno vlogo. Ko se uresniči mehanizem mišične kontrakcije skeletnih mišic, se energija ATP porabi za:
- delovanje natrijeve in kalijeve črpalke, ki vzdržuje konstantno koncentracijo ionov;
- te snovi na nasprotnih straneh membrane;
- drsne niti, ki skrajšajo miofibrile;
- delovanje kalcijeve črpalke, ki deluje sproščujoče.
ATP se nahaja v celični membrani, miozinskih filamentih in membranah sarkoplazemskega retikuluma. Encim se razcepi in uporabi miozin.
Poraba ATP
Znano je, da miozinske glave medsebojno delujejo z aktinom in vsebujejo elemente za cepitev ATP. Slednjega aktivirata aktin in miozin v prisotnosti magnezijevih ionov. Zato pride do cepitve encima, ko se miozinska glava pritrdi na aktin. V tem primeru, več kot je prečnih mostov, večja bo stopnja cepitve.
ATP mehanizem
Po končanem gibanju molekula AFT zagotavlja energijo za ločitev miozina in aktina, ki sodelujeta v reakciji. Miozinske glave se ločijo, ATP se razgradi na fosfat in ADP. Na koncu se prilepi nova molekula ATP in cikel se nadaljuje. To je mehanizem krčenja in sproščanja mišic na molekularni ravni.
Aktivnost prečnega mostu se bo nadaljevala le, dokler pride do hidrolize ATP. Če je encim blokiran, se mostički ne bodo ponovno pritrdili.
Z nastopom odmiranja organizma raven ATP v celicah pade, mostički pa ostanejo stabilno pritrjeni na aktinski filament. To je stopnja rigor mortis.
Resinteza ATP
Resintezo lahko izvedemo na dva načina.
Z encimskim prenosom iz fosfatne skupine kreatin fosfata v ADP. Ker so zaloge kreatin fosfata v celici veliko večje od ATP, pride do resinteze zelo hitro. Hkrati bo z oksidacijo piruvične in mlečne kisline ponovna sinteza potekala počasi.
ATP in CF lahko popolnoma izgineta, če resintezo motijo strupi. Takrat bo kalcijeva črpalka prenehala delovati, zaradi česar se bo mišica nepovratno skrčila (torej pride do kontrakture). Tako bo mehanizem krčenja mišic moten.
Fiziologija procesa
Če povzamemo zgoraj navedeno, ugotavljamo, da je krčenje mišičnih vlaken sestavljeno iz skrajšanja miofibril v vsakem od sarkomerov. Nitki miozina (debele) in aktina (tanke) so na koncih povezane v sproščenem stanju. Toda začnejo drseče gibe drug proti drugemu, ko se uresniči mehanizem krčenja mišic. Fiziologija (na kratko) razloži proces, ko se pod vplivom miozina sprosti potrebna energija za pretvorbo ATP v ADP. V tem primeru se aktivnost miozina izvaja le z zadostno vsebnostjo kalcijevih ionov, ki se kopičijo v sarkoplazemskem retikulumu.
Krčenje mišic je vitalna funkcija telesa, povezana z obrambnimi, dihalnimi, prehranjevalnimi, spolnimi, izločevalnimi in drugimi fiziološkimi procesi. Vse vrste prostovoljnih gibov - hojo, obrazno mimiko, gibanje zrkla, požiranje, dihanje itd. Izvajajo skeletne mišice. Nehoteni gibi (razen krčenja srca) - peristaltika želodca in črevesja, spremembe v tonusu krvnih žil, vzdrževanje tonusa mehurja - so posledica krčenja gladkih mišic. Delo srca je zagotovljeno s krčenjem srčnih mišic.
Strukturna organizacija skeletnih mišic
Mišična vlakna in miofibril (slika 1). Skeletne mišice so sestavljene iz številnih mišičnih vlaken, ki imajo točke pritrditve na kosti in so med seboj vzporedne. Vsako mišično vlakno (miocit) vključuje veliko podenot - miofibril, ki so zgrajene iz vzdolžno ponavljajočih se blokov (sarcomeres). Sarkomera je funkcionalna enota kontraktilnega aparata skeletne mišice. Miofibrile v mišičnem vlaknu ležijo tako, da lokacija sarkomer v njih sovpada. To ustvari vzorec prečne proge.
Sarkomere in filamenti. Sarkomere v miofibrilu so med seboj ločene z Z-ploščami, ki vsebujejo protein beta-aktinin. V obe smeri tanka aktinskih filamentov. Med njimi so debelejši miozinskih filamentov.
Aktinski filament je videti kot dve niti kroglic, zvitih v dvojno vijačnico, kjer je vsaka kroglica proteinska molekula. aktin. V vdolbinah aktinskih vijačnic ležijo beljakovinske molekule na enaki medsebojni razdalji. troponin pritrjen na nitaste proteinske molekule tropomiozin.
Miozinski filamenti so sestavljeni iz ponavljajočih se beljakovinskih molekul. miozin. Vsaka molekula miozina ima glavo in rep. Miozinska glava se lahko veže na molekulo aktina in tvori t.i prečni most.
Celična membrana mišičnega vlakna tvori invaginacije ( prečni tubuli), ki opravljajo funkcijo prevajanja vzbujanja na membrano sarkoplazemskega retikuluma. Sarkoplazemski retikulum (vzdolžni tubuli) je znotrajcelična mreža zaprtih tubulov in opravlja funkcijo odlaganja ionov Ca ++.
motorna enota. Funkcionalna enota skeletnih mišic je motorna enota(DE). DE - niz mišičnih vlaken, ki jih inervirajo procesi enega motoričnega nevrona. Vzbujanje in krčenje vlaken, ki sestavljajo eno MU, se pojavi sočasno (ko je vzburjen ustrezen motorični nevron). Posamezni MU se lahko sprožijo in skrčijo neodvisno drug od drugega.
Molekularni mehanizmi kontrakcijeskeletna mišica
Po navedbah teorija zdrsa niti, se krčenje mišic pojavi zaradi drsnega gibanja aktinskih in miozinskih filamentov relativno drug proti drugemu. Mehanizem drsenja niti vključuje več zaporednih dogodkov.
Miozinske glave se pritrdijo na vezavna mesta aktinskih filamentov (slika 2, A).
Interakcija miozina z aktinom vodi do konformacijskih preureditev molekule miozina. Glave pridobijo aktivnost ATPaze in se zavrtijo za 120°. Zaradi rotacije glav se aktinski in miozinski filamenti premaknejo drug glede na drugega "en korak" (slika 2b).
Disociacija aktina in miozina ter ponovna vzpostavitev konformacije glave se pojavi kot posledica vezave molekule ATP na miozinsko glavo in njene hidrolize v prisotnosti Ca ++ (slika 2, C).
Cikel "vezava - sprememba konformacije - odklop - obnova konformacije" se pojavi večkrat, zaradi česar se aktinski in miozinski filamenti premaknejo drug glede na drugega, Z-diski sarkomer se približajo drug drugemu in miofibril se skrajša (sl. 2, D).
Konjugacija vzbujanja in kontrakcijev skeletnih mišicah
V mirovanju se v miofibrilu ne pojavi drsenje filamentov, saj so vezni centri na površini aktina zaprti z molekulami proteina tropomiozina (slika 3, A, B). Vzbujanje (depolarizacija) miofibril in pravilna mišična kontrakcija sta povezana s procesom elektromehanskega spajanja, ki vključuje številne zaporedne dogodke.
Kot posledica sprožitve nevromuskularne sinapse na postsinaptični membrani nastane EPSP, ki povzroči razvoj akcijskega potenciala v predelu, ki obdaja postsinaptično membrano.
Vzbujanje (akcijski potencial) se širi vzdolž miofibrilne membrane in zaradi sistema prečnih tubulov doseže sarkoplazemski retikulum. Depolarizacija membrane sarkoplazemskega retikuluma vodi do odprtja Ca++ kanalov v njej, skozi katere Ca++ ioni vstopajo v sarkoplazmo (slika 3, C).
Ioni Ca++ se vežejo na protein troponin. Troponin spremeni svojo konformacijo in izpodrine proteinske molekule tropomiozina, ki so zaprle centre za vezavo aktina (slika 3d).
Miozinske glave se pridružijo odprtim veznim centrom in začne se proces kontrakcije (slika 3, E).
Za razvoj teh procesov je potrebno določeno časovno obdobje (10–20 ms). Imenuje se čas od trenutka vzbujanja mišičnega vlakna (mišice) do začetka njegove kontrakcije latentno obdobje kontrakcije.
Sprostitev skeletnih mišic
Mišična relaksacija je posledica povratnega prenosa Ca++ ionov skozi kalcijevo črpalko v kanale sarkoplazemskega retikuluma. Ker se Ca++ odstrani iz citoplazme odprti centri vezave je vse manj in sčasoma se aktinski in miozinski filament popolnoma odklopita; pride do sprostitve mišic.
Kontraktura imenujemo vztrajno dolgotrajno krčenje mišice, ki vztraja po prenehanju dražljaja. Po tetanični kontrakciji se lahko razvije kratkotrajna kontrakcija zaradi kopičenja velike količine Ca ++ v sarkoplazmi; dolgotrajna (včasih nepovratna) kontraktura se lahko pojavi kot posledica zastrupitve, presnovnih motenj.
Faze in načini kontrakcije skeletnih mišic
Faze mišične kontrakcije
Pri stimulaciji skeletne mišice z enim samim impulzom električni tok nad mejno silo pride do ene same mišične kontrakcije, v kateri se razlikujejo 3 faze (slika 4, A):
latentno (skrito) obdobje kontrakcije (približno 10 ms), v katerem se razvije akcijski potencial in potekajo procesi elektromehanske sklopitve; razdražljivost mišic med enkratno kontrakcijo se spreminja v skladu s fazami akcijskega potenciala;
faza skrajševanja (približno 50 ms);
faza sprostitve (približno 50 ms).
 |
riž. 4. Značilnosti posamezne mišične kontrakcije. Izvor dentatnega in gladkega tetanusa. B- faze in obdobja mišične kontrakcije, Sprememba dolžine mišice prikazano v modri barvi akcijski potencial v mišicah- rdeča, razdražljivost mišic- vijolična. |
Načini krčenja mišic
V naravnih pogojih v telesu ni opaziti ene same mišične kontrakcije, saj poteka vrsta akcijskih potencialov vzdolž motoričnih živcev, ki inervirajo mišico. Odvisno od frekvence živčnih impulzov, ki prihajajo do mišice, se lahko mišica skrči na enega od treh načinov (slika 4b).
Posamezne mišične kontrakcije se pojavijo z nizko frekvenco električni impulzi. Če naslednji impulz pride do mišice po zaključku faze sprostitve, pride do serije zaporednih posameznih kontrakcij.
Pri višji frekvenci impulzov lahko naslednji impulz sovpada s fazo sprostitve prejšnjega cikla kontrakcije. Amplituda kontrakcij se bo seštela, tam bo zobni tetanus- dolgotrajno krčenje, ki ga prekinjajo obdobja nepopolne sprostitve mišice.
Z nadaljnjim povečevanjem frekvence impulzov bo vsak naslednji impulz deloval na mišico v fazi skrajševanja, kar bo povzročilo gladek tetanus- dolgotrajno krčenje, ki ga ne prekinjajo obdobja sprostitve.
Frekvenčni optimum in pesimum
Amplituda tetanične kontrakcije je odvisna od frekvence impulzov, ki dražijo mišico. Optimalna frekvenca imenujejo takšno frekvenco dražilnih impulzov, pri kateri vsak naslednji impulz sovpada s fazo povečane razdražljivosti (slika 4, A) in s tem povzroči tetanus največje amplitude. Pesimalna frekvenca imenovana višja frekvenca stimulacije, pri kateri vsak naslednji tokovni impulz preide v fazo refraktornosti (slika 4, A), zaradi česar se amplituda tetanusa znatno zmanjša.
Delo skeletnih mišic
Moč kontrakcije skeletnih mišic določata 2 dejavnika:
število GJ, ki sodelujejo pri zmanjšanju;
pogostost krčenja mišičnih vlaken.
Delo skeletne mišice se doseže z usklajeno spremembo tonusa (napetosti) in dolžine mišice med krčenjem.
Vrste dela skeletnih mišic:
dinamično premagovalno delo se pojavi, ko mišica, krčenje, premika telo ali njegove dele v prostoru;
statično (zadrževalno) delo izvaja se, če se zaradi krčenja mišic deli telesa vzdržujejo v določenem položaju;
dinamična slabša zmogljivost se pojavi, ko mišica deluje, vendar je raztegnjena, ker njen napor ne zadošča za premikanje ali držanje delov telesa.
Med izvajanjem dela se lahko mišica skrči:
izotonični- mišica se skrajša ob stalni napetosti (zunanja obremenitev); izotonična kontrakcija se poustvari samo v poskusu;
izometrična- mišična napetost se poveča, vendar se njena dolžina ne spremeni; mišica se pri statičnem delu skrči izometrično;
avksotonično- mišična napetost se spreminja, ko se skrajša; avksotonična kontrakcija se izvaja med dinamičnim premagovalnim delom.
Pravilo povprečne obremenitve- mišica lahko opravlja maksimalno delo z zmernimi obremenitvami.
Utrujenost – fiziološko stanje mišica, ki se razvije po dolgotrajnem delu in se kaže v zmanjšanju amplitude kontrakcij, podaljšanju latentne faze kontrakcije in sprostitve. Vzroki za utrujenost so: izčrpavanje ATP, kopičenje presnovnih produktov v mišicah. Utrujenost mišic med ritmičnim delom je manjša kot utrujenost sinaps. Zato, ko telo opravlja mišično delo, se utrujenost sprva razvije na ravni sinaps osrednjega živčevja in nevromišičnih sinaps.
Strukturna organizacija in redukcijagladke mišice
Strukturna organizacija. Gladka mišica je sestavljena iz posameznih celic vretenaste oblike ( miociti), ki se v mišici nahajajo bolj ali manj naključno. Kontraktilni filamenti so razporejeni nepravilno, zaradi česar ni prečne proge mišice.
Mehanizem kontrakcije je podoben kot v skeletnih mišicah, vendar sta hitrost drsenja filamentov in hitrost hidrolize ATP 100–1000-krat nižji kot v skeletnih mišicah.
Mehanizem konjugacije vzbujanja in kontrakcije. Ko je celica vzbujena, vstopi Ca++ v citoplazmo miocita ne samo iz sarkoplazemskega retikuluma, ampak tudi iz medceličnega prostora. Ioni Ca++ ob sodelovanju proteina kalmodulina aktivirajo encim (miozin kinazo), ki prenese fosfatno skupino iz ATP v miozin. Fosforilirane miozinske glave pridobijo sposobnost pritrditve na aktinske filamente.
Krčenje in sprostitev gladkih mišic. Hitrost odstranitve ionov Ca ++ iz sarkoplazme je veliko manjša kot v skeletnih mišicah, zaradi česar se sprostitev pojavi zelo počasi. Gladke mišice izvajajo dolge tonične kontrakcije in počasne ritmične gibe. Zaradi nizke intenzivnosti hidrolize ATP so gladke mišice optimalno prilagojene za dolgotrajno kontrakcijo, kar ne povzroča utrujenosti in velike porabe energije.
Fiziološke lastnosti mišic
Skupne fiziološke lastnosti skeletnih in gladkih mišic so razdražljivost in kontraktilnost. Primerjalne značilnosti skeletnih in gladkih mišic so podane v tabeli. 6.1. Fiziološke lastnosti in značilnosti srčne mišice so obravnavane v poglavju "Fiziološki mehanizmi homeostaze".
Tabela 7.1.Primerjalne značilnosti skeletnih in gladkih mišic
Lastnina |
Skeletne mišice |
Gladke mišice |
Stopnja depolarizacije |
počasi |
|
Refraktorno obdobje |
kratek |
dolga |
Narava zmanjšanja |
hitra faza |
počasen tonik |
Stroški energije |
||
Plastika |
||
Avtomatizacija |
||
Prevodnost |
||
inervacija |
motonevronov somatskega NS |
postganglijskih nevronov avtonomnega NS |
Premiki izvedeni |
arbitrarna |
neprostovoljno |
Občutljivost na kemikalije |
||
Sposobnost delitve in razlikovanja |
Plastika gladkih mišic se kaže v tem, da lahko vzdržujejo konstanten tonus tako v skrajšanem kot v raztegnjenem stanju.
Prevodnost gladko mišično tkivo se kaže v tem, da se vzbujanje širi iz enega miocita v drugega preko specializiranih električno prevodnih kontaktov (neksusov).
Lastnina avtomatizacija gladka mišica se kaže v tem, da se lahko krči brez sodelovanja živčni sistem, zaradi dejstva, da so nekateri miociti sposobni spontano generirati ritmično ponavljajoče se akcijske potenciale.
Mobilnost je značilna lastnost vseh oblik življenja. Usmerjeno gibanje se zgodi, ko se kromosomi ločijo med celično delitvijo, aktivnim transportom molekul, gibanjem ribosomov med sinteza beljakovin krčenje in sprostitev mišic. Mišična kontrakcija je najnaprednejša oblika biološke mobilnosti. Vsako gibanje, vključno z gibanjem mišic, temelji na skupnih molekularnih mehanizmih.
Pri človeku obstaja več vrst mišičnega tkiva. Progasto mišično tkivo sestavlja skeletne mišice (skeletne mišice, ki jih lahko prostovoljno krčimo). Gladko mišično tkivo je del mišic notranjih organov: prebavil, bronhijev, sečil, krvnih žil. Te mišice se nehote skrčijo, ne glede na našo zavest.
V tem predavanju bomo obravnavali zgradbo in procese kontrakcije in relaksacije skeletnih mišic, saj so za biokemijo športa najbolj zanimive.
Mehanizem krčenje mišic do danes ni bil v celoti razkrit.
Znano je naslednje.
1. Molekule ATP so vir energije za krčenje mišic.
2. Hidrolizo ATP med mišično kontrakcijo katalizira miozin, ki ima encimsko aktivnost.
3. Sprožilni mehanizem za krčenje mišic je povečanje koncentracije kalcijevih ionov v sarkoplazmi miocitov, ki ga povzroči živčni motorični impulz.
4. Med mišično kontrakcijo se med tankimi in debelimi filamenti miofibril pojavijo prečni mostovi ali adhezije.
5. Med krčenjem mišic tanke niti drsijo vzdolž debelih, kar vodi do skrajšanja miofibril in celotnega mišičnega vlakna kot celote.
Obstaja veliko hipotez, ki pojasnjujejo mehanizem krčenja mišic, vendar je najbolj razumna ti hipotezo (teorijo) o »drsečih nitih« ali »hipotezo veslanja«.
V mišici v mirovanju so tanki in debeli filamenti v nepovezanem stanju.
Pod vplivom živčnega impulza kalcijevi ioni zapustijo cisterne sarkoplazemskega retikuluma in se pritrdijo na protein tankih filamentov - troponin. Ta protein spremeni svojo konfiguracijo in spremeni konfiguracijo aktina. Posledično nastane prečni most med aktinom tankih filamentov in miozinom debelih filamentov. To poveča ATPazno aktivnost miozina. Miozin razgrajuje ATP in zaradi energije, ki se pri tem sprosti, se glava miozina vrti kot tečaj ali veslo čolna, kar povzroči drsenje mišičnih filamentov drug proti drugemu.
Po zavoju se mostovi med nitmi porušijo. ATPazna aktivnost miozina se močno zmanjša in hidroliza ATP se ustavi. Vendar pa se z nadaljnjim prihodom živčnega impulza ponovno oblikujejo prečni mostovi, saj se zgoraj opisani proces ponovno ponovi.
V vsakem ciklu krčenja se porabi 1 molekula ATP.
Krčenje mišic temelji na dveh procesih:
vijačno zvijanje kontraktilnih proteinov;
ciklično ponavljajoča se tvorba in disociacija kompleksa med miozinsko verigo in aktinom.
Krčenje mišice se sproži s prihodom akcijskega potenciala na končno ploščo motoričnega živca, kjer se sprosti nevrohormon acetilholin, katerega funkcija je prenos impulzov. Prvič, acetilholin sodeluje z acetilholinskimi receptorji, kar vodi do širjenja akcijskega potenciala vzdolž sarkoleme. Vse to povzroči povečanje prepustnosti sarkoleme za katione Na +, ki hitijo v mišično vlakno in nevtralizirajo negativni naboj na notranji površini sarkoleme. Prečni tubuli sarkoplazemskega retikuluma so povezani s sarkolemo, po kateri se širi vzbujevalni val. Iz tubulov se vzbujevalni val prenaša na membrane veziklov in cistern, ki pletejo miofibrile na območjih, kjer pride do interakcije aktinskih in miozinskih filamentov. Ko se signal prenese v cisterne sarkoplazemskega retikuluma, slednji začnejo sproščati Ca 2+, ki se nahaja v njih. Sproščeni Ca 2+ se veže na Tn-C, kar povzroči konformacijske premike, ki se prenesejo na tropomiozin in nato na aktin. Aktin se tako rekoč sprosti iz kompleksa s komponentami tankih filamentov, v katerih se nahaja. Nato aktin interagira z miozinom in rezultat te interakcije je tvorba adhezij, kar omogoča, da se tanki filamenti premikajo vzdolž debelih.
Generiranje sile (skrajšanje) je posledica narave interakcije med miozinom in aktinom. Miozinska palica ima premični tečaj, v območju katerega pride do rotacije, ko je globularna glava miozina vezana na določeno področje aktina. Prav te rotacije, ki se pojavljajo hkrati na številnih mestih interakcije med miozinom in aktinom, so razlog za umik aktinskih filamentov (tankih filamentov) v H-območje. Tu se stikajo (pri maksimalnem skrajšanju) ali celo prekrivajo drug z drugim, kot je prikazano na sliki.
V
risanje. Mehanizem redukcije: A- stanje počitka; b– zmerno krčenje; V- največja kontrakcija
Energijo za ta proces zagotavlja hidroliza ATP. Ko se ATP pritrdi na glavo miozinske molekule, kjer se nahaja aktivno središče miozinske ATPaze, med tankimi in debelimi filamenti ne nastane povezava. Kalcijev kation, ki se pojavi, nevtralizira negativni naboj ATP in spodbuja konvergenco z aktivnim središčem miozinske ATPaze. Posledično pride do fosforilacije miozina, to je, da se miozin napolni z energijo, ki se porabi za tvorbo adhezij z aktinom in za premikanje tankega filamenta. Ko tanka nit napreduje za en "korak", se ADP in fosforna kislina odcepita od aktomiozinskega kompleksa. Nato se na miozinsko glavo pritrdi nova molekula ATP in celoten proces se ponovi z naslednjo glavo miozinske molekule.
Poraba ATP je potrebna tudi za sprostitev mišic. Po prenehanju delovanja motoričnega impulza Ca 2+ preide v cisterne sarkoplazemskega retikuluma. Th-C izgubi svoj povezani kalcij, kar povzroči konformacijske premike v kompleksu troponin-tropomiozin, Th-I pa ponovno zapre aktivna mesta aktina, zaradi česar ne morejo vplivati na miozin. Koncentracija Ca 2+ v območju kontraktilnih proteinov postane pod pragom in mišična vlakna izgubijo sposobnost tvorbe aktomiozina.
V teh pogojih prevzamejo elastične sile strome, deformirane v času kontrakcije, in mišica se sprosti. V tem primeru se tanke niti odstranijo iz prostora med debelimi nitmi diska A, cona H in disk I pridobita svojo prvotno dolžino, črte Z se odmaknejo druga od druge za enako razdaljo. Mišica postane tanjša in daljša.
Hitrost hidrolize ATP med mišičnim delom je ogromen: do 10 mikromolov na 1 g mišice v 1 minuti. Splošne zaloge ATP so torej majhne, da zagotovijo normalno delovanje mišic ATP obnoviti z enako hitrostjo, kot se porabi.
Sprostitev mišic se pojavi po prenehanju prejemanja dolgega živčnega impulza. Hkrati se zmanjša prepustnost stene cistern sarkoplazemskega retikuluma in kalcijevi ioni pod delovanjem kalcijeve črpalke z uporabo energije ATP preidejo v cisterne. Odstranjevanje kalcijevih ionov v cisterne retikuluma po prenehanju motornega impulza zahteva znatno porabo energije. Ker odstranjevanje kalcijevih ionov poteka v smeri višje koncentracije, tj. proti osmotskemu gradientu, potem se za odstranitev vsakega kalcijevega iona porabita dve molekuli ATP. Koncentracija kalcijevih ionov v sarkoplazmi se hitro zmanjša na začetno raven. Proteini ponovno pridobijo konformacijo, značilno za stanje mirovanja.
