Strukturno se gladka mišica razlikuje od progaste skeletne mišice in srčne mišice. Sestavljen je iz vretenastih celic dolžine od 10 do 500 mikronov, širine 5-10 mikronov, ki vsebujejo eno jedro. Celice gladkih mišic ležijo v obliki vzporedno usmerjenih snopov, razdalja med njimi je zapolnjena s kolagenskimi in elastičnimi vlakni, fibroblasti, prehranjevalnimi avtocestami. Membrane sosednjih celic tvorijo neksuse, ki zagotavljajo električno komunikacijo med celicami in služijo za prenos vzbujanja od celice do celice. Poleg tega ima plazemska membrana gladkih mišičnih celic posebne invaginacije - kaveole, zaradi katerih se površina membrane poveča za 70%. Zunaj je plazemska membrana prekrita z bazalno membrano. Kompleks bazalne in plazemske membrane se imenuje sarkolema. Gladke mišice nimajo sarkomer. Kontraktilni aparat temelji na protofibrilih miozina in aktina. V SMC je veliko več aktinskih protofibril kot v progastih mišičnih vlaknih. Razmerje aktin/miozin = 5:1.

Debeli in tanki miofilamenti so razpršeni po sarkoplazmi gladkega miocita in nimajo tako vitke organizacije kot v progastih skeletnih mišicah. V tem primeru so tanki filamenti pritrjeni na gosta telesa. Nekatera od teh teles se nahajajo na notranji površini sarkoleme, večina pa jih je v sarkoplazmi. Gosta telesa so sestavljena iz alfa-aktinina, beljakovine, ki se nahaja v strukturi Z-membrane progastih mišičnih vlaken. Nekatera gosta telesa, ki se nahajajo na notranji površini membrane, so v stiku z gostimi telesi sosednje celice. Tako se lahko sila, ki jo ustvari ena celica, prenese na naslednjo. Debeli miofilamenti gladkih mišic vsebujejo miozin, tanki miofilamenti pa aktin in tropomiozin. Hkrati troponin ni bil najden v sestavi tankih miofilamentov.

Gladke mišice se nahajajo v stenah krvnih žil, koži in notranji organi.

Gladke mišice igrajo pomembno vlogo v regulaciji

lumen dihalnih poti,

žilni tonus,

motorična aktivnost gastrointestinalnega trakta,

maternica itd.

Razvrstitev gladkih mišic:

Večenotni, so del ciliarne mišice, mišice šarenice očesa, mišice, ki dviguje dlake.

Enotna (visceralna), ki se nahaja v vseh notranjih organih, kanalih prebavnih žlez, krvnih in limfnih žilah, koži.

Večenotna gladka mišica.

sestoji iz ločenih gladkih mišičnih celic, od katerih se vsaka nahaja neodvisno drug od drugega;

ima visoko gostoto inervacije;

pa tudi progasto mišična vlakna, zunaj so prekrite s snovjo, ki spominja na bazalno membrano, ki vključuje izolacijske celice drug od drugega, kolagenska in glikoproteinska vlakna;

vsaka mišična celica se lahko krči ločeno in njeno delovanje uravnavajo živčni impulzi;

Enotna gladka mišica (visceralna).

je plast ali snop, sarkoleme posameznih miocitov pa imajo več stičnih točk. To omogoča širjenje vzbujanja iz ene celice v drugo.

membrane sosednjih celic tvorijo več tesni stiki(gap junctions), skozi katere se ioni lahko prosto gibljejo iz ene celice v drugo

akcijski potencial, ki nastane na membrani celice gladke mišice, in ionski tokovi se lahko širijo vzdolž mišičnega vlakna, kar omogoča hkratno krčenje velikega števila posameznih celic. Ta vrsta interakcije je znana kot funkcionalni sincicij

Pomembna lastnost gladkih mišičnih celic je njihova sposobnost, da samovzbujanje (avtomatsko), to pomeni, da so sposobni ustvariti akcijski potencial brez izpostavljenosti zunanjemu dražljaju.

V gladkih mišicah ni konstantnega mirujočega membranskega potenciala, nenehno se premika in znaša v povprečju -50 mV. Odnašanje se pojavi spontano, brez kakršnega koli vpliva, in ko potencial mirujoče membrane doseže kritično raven, se pojavi akcijski potencial, ki povzroči kontrakcijo mišice. Trajanje akcijskega potenciala doseže nekaj sekund, zato lahko kontrakcija traja tudi nekaj sekund. Nastalo vzbujanje se nato razširi skozi neksus na sosednja področja in povzroči njihovo krčenje.

Spontana (samostojna) aktivnost je povezana z raztezanjem gladkih mišičnih celic, pri raztezanju pa se pojavi akcijski potencial. Pogostost pojavljanja akcijskih potencialov je odvisna od stopnje raztezanja vlakna. Na primer, peristaltične kontrakcije črevesja se povečajo z raztezanjem njegovih sten s himusom.

Unitarne mišice se v glavnem krčijo pod vplivom živčnih impulzov, vendar so včasih možne spontane kontrakcije. En sam živčni impulz ne more povzročiti odziva. Za njegov pojav je potrebno sešteti več impulzov.

Za vse gladke mišice je med ustvarjanjem vzbujanja značilna aktivacija kalcijevih kanalčkov, zato so v gladkih mišicah vsi procesi počasnejši kot v skeletnih.

Hitrost prevajanja vzbujanja po živčnih vlaknih do gladkih mišic je 3-5 cm na sekundo.

Eden od pomembnih dražljajev, ki sprožijo krčenje gladkih mišic, je njihovo raztezanje. Zadostno raztezanje gladkih mišic običajno spremlja pojav akcijskih potencialov. Tako pojav akcijskih potencialov med raztezanjem gladkih mišic spodbujata dva dejavnika:

počasna valovna nihanja membranskega potenciala;

depolarizacija zaradi raztezanja gladkih mišic.

Ta lastnost gladke mišice omogoča, da se samodejno skrči, ko se raztegne. Na primer, med prelivanjem tankega črevesa se pojavi peristaltični val, ki spodbuja vsebino.

Krčenje gladkih mišic.

Gladke mišice, tako kot progaste mišice, vsebujejo miozin s prečnim mostom, ki hidrolizira ATP in medsebojno deluje z aktinom, da povzroči krčenje. V nasprotju s progasto mišico tanki filamenti gladke mišice vsebujejo samo aktin in tropomiozin in ne troponina; uravnavanje kontraktilne aktivnosti v gladkih mišicah nastane zaradi vezave Ca ++ na kalmodulin, ki aktivira miozin kinazo, ki fosforilira regulacijsko verigo miozina. Posledica tega je hidroliza ATP in začetek cikla navzkrižnega mostu. V gladkih mišicah je gibanje aktomiozinskih mostov počasnejši proces. Razpad molekul ATP in sproščanje energije, potrebne za zagotovitev gibanja aktomiozinskih mostičkov, ne poteka tako hitro kot pri progastih mišično tkivo.

Učinkovitost porabe energije v gladkih mišicah je izjemno pomembna pri celotni energijski porabi telesa, saj so ožilje, tanko črevo, mehur, žolčnik in drugi notranji organi nenehno v dobri formi.

Med kontrakcijo se gladka mišica lahko skrajša do 2/3 svoje prvotne dolžine ( skeletna mišica 1/4 do 1/3 dolžine). To omogoča votlim organom, da opravljajo svojo funkcijo tako, da v veliki meri spremenijo svoj lumen.

V organizmih živih bitij opravljajo zelo pomembno funkcijo - tvorijo in povezujejo vse organe in njihove sisteme. Posebnega pomena med njimi je prav mišica, saj je njen pomen pri oblikovanju zunanjih in notranjih votlin vseh strukturnih delov telesa prioriteten. V tem članku bomo preučili, kaj je gladko mišično tkivo, njegove strukturne značilnosti, lastnosti.

Različice teh tkanin

V sestavi živalskega telesa je več vrst mišic:

• progasto;
• gladko mišično tkivo.

Oba imata svoje značilnosti zgradbe, opravljene funkcije in prikazane lastnosti. Poleg tega jih je enostavno razlikovati med seboj. Navsezadnje imata oba svoj edinstven vzorec, ki nastane zaradi beljakovinskih komponent, ki sestavljajo celice.

Navzkrižno črtasto je razdeljeno tudi na dve glavni vrsti:

• skeletni;
• srčni.

Samo ime odraža glavna področja lokacije v telesu. Njegove funkcije so izjemno pomembne, saj prav ta mišica skrbi za krčenje srca, gibanje okončin in vseh ostalih gibljivih delov telesa. Vendar gladke mišice niso nič manj pomembne. Kakšne so njegove značilnosti, bomo razmislili naprej.

Na splošno je razvidno, da le usklajeno delo gladkih in progastih mišic omogoča uspešno delovanje celotnega telesa. Zato je nemogoče določiti bolj ali manj pomembne od njih.

Gladke strukturne značilnosti

Glavne nenavadne značilnosti obravnavane strukture so struktura in sestava njenih celic - miocitov. Kot vsako drugo tudi to tkivo tvori skupina celic, ki so si podobne po zgradbi, lastnostih, sestavi in ​​funkcijah. Splošne značilnosti strukture je mogoče prepoznati v več točkah.

1. Vsaka celica je obdana z gostim pleksusom vlaken vezivnega tkiva, ki izgleda kot kapsula.
2. Vsaka strukturna enota se tesno prilega drugi, medcelični prostori so praktično odsotni. To omogoča, da je celotna tkanina tesno zapakirana, strukturirana in močna.
3. Za razliko od progastega kolega lahko ta struktura vključuje celice neenake oblike.

To seveda ni vsa značilnost, da so strukturne značilnosti, kot že omenjeno, ravno v samih miocitih, njihovem delovanju in sestavi. Zato bo to vprašanje podrobneje obravnavano v nadaljevanju.

miociti gladkih mišic

Miociti imajo različne oblike. Glede na lokalizacijo v določenem organu so lahko:

• ovalne;
• vretenasto podolgovate;
• zaokrožen;
• postopek.

Vsekakor pa je njihova splošna sestava podobna. Vsebujejo organele, kot so:

• dobro definirani in delujoči mitohondriji;
• kompleks Golgi;
• jedro, pogosto podolgovate oblike;
• Endoplazemski retikulum;
• lizosomi.

Seveda je prisotna tudi citoplazma z običajnimi vključki. Zanimivo dejstvo je, da so miociti gladkih mišic zunaj prekriti ne samo s plazemsko membrano, temveč tudi z membrano (bazalno). To jim daje dodatno možnost medsebojnega stika.

Te stične točke predstavljajo značilnosti gladkega mišičnega tkiva. Mesta stika se imenujejo neksusi. Skozi njih, pa tudi skozi pore, ki so na teh mestih v membrani, poteka prenos impulzov med celicami, izmenjava informacij, molekul vode in drugih spojin.

Gladko mišično tkivo ima še eno nenavadno lastnost. Strukturne značilnosti njegovih miocitov so, da nimajo vsi živčnih končičev. Zato so neksusi tako pomembni. Tako da niti ena celica ne ostane brez inervacije in se impulz lahko prenaša preko sosednje strukture skozi tkivo.

Obstajata dve glavni vrsti miocitov.

1. Sekretorni. Njihova glavna funkcija je proizvodnja in kopičenje glikogenskih granul, ohranjanje številnih mitohondrijev, polisomov in ribosomskih enot. Te strukture so dobile ime zaradi beljakovin, ki jih vsebujejo. To so aktinski filamenti in kontraktilni fibrinski filamenti. Te celice so najpogosteje lokalizirane vzdolž periferije tkiva.
2. Gladki Izgledajo kot vretenaste podolgovate strukture, ki vsebujejo ovalno jedro, premaknjeno na sredino celice. Drugo ime za leiomiocite. Razlikujejo se po tem, da so večji. Nekateri delci materničnega organa dosežejo 500 mikronov! To je dokaj pomembna številka glede na vse druge celice v telesu, razen morda jajčeca.

Funkcija gladkih miocitov je tudi, da sintetizirajo naslednje spojine:

• glikoproteini;
• prokolagen;
• elastan;
• medcelična snov;
• proteoglikani.

Skupna interakcija in dobro usklajeno delo navedenih vrst miocitov ter njihova organizacija zagotavljata strukturo gladkega mišičnega tkiva.

Izvor te mišice

V telesu obstaja več kot en vir nastajanja te vrste mišic. Obstajajo trije glavni izvori. To pojasnjuje razlike, ki jih ima struktura gladkega mišičnega tkiva.

1. mezenhimskega izvora. večina gladkih vlaken ima to. Iz mezenhima so skoraj vsa tkiva, ki obdajajo notranji del votli organi.
2. epidermalnega izvora. Že samo ime govori o krajih lokalizacije - to so vse kožne žleze in njihovi kanali. Prav oni so sestavljeni iz gladkih vlaken, ki imajo to različico videza. Znoj, slinavke, mleko, solzenje - vse te žleze izločajo svojo skrivnost zaradi draženja celic mioepiteliocitov - strukturnih delcev zadevnega organa.
3. nevralnega izvora. Takšna vlakna so lokalizirana na enem določenem mestu - to je iris, ena od membran očesa. Krčenje ali širjenje zenice inervirajo in nadzorujejo te gladke mišične celice.

Kljub različnemu izvoru ostajajo notranja sestava in lastnosti delovanja vseh v obravnavanem tkivu približno enake.

Glavne lastnosti te tkanine

Lastnosti gladkega mišičnega tkiva ustrezajo lastnostim progastega mišičnega tkiva. V tem so si enotni. To:

• prevodnost;
• razdražljivost;
• labilnost;
• kontraktilnost.

Hkrati obstaja ena precej specifična lastnost. Če se progaste skeletne mišice lahko hitro skrčijo (to je dobra ilustracija tresenja v človeškem telesu), potem lahko gladko mišico dolgo časa držimo v stisnjenem stanju. Poleg tega njegove dejavnosti niso podrejene volji in umu človeka. Ker jo inervira

Zelo pomembna lastnost je sposobnost dolgotrajnega počasnega raztezanja (krčenja) in enake sprostitve. Torej, to je osnova za delo mehurja. Pod vplivom biološke tekočine (njenega polnjenja) se lahko raztegne in nato krči. Njegove stene so obložene z gladkimi mišicami.

Celične beljakovine

Miociti obravnavanega tkiva vsebujejo veliko različnih spojin. Vendar pa so najpomembnejše med njimi, ki zagotavljajo funkcije krčenja in sprostitve, prav beljakovinske molekule. Od teh so tukaj:

• miozinski filamenti;
• aktin;
• nebulin;
• povezovanje;
• tropomiozin.

Te komponente se običajno nahajajo v citoplazmi celic, izolirane druga od druge, ne da bi tvorile grozde. Vendar pa se v nekaterih organih živali oblikujejo snopi ali niti, imenovane miofibrile.

Lokacija teh snopov v tkivu je večinoma vzdolžna. Poleg tega tako miozinska vlakna kot aktinska vlakna. Posledično nastane cela mreža, v kateri so konci nekaterih prepleteni z robovi drugih beljakovinskih molekul. To je pomembno za hitro in pravilno krčenje celotnega tkiva.

Sama kontrakcija se zgodi na naslednji način: v sestavi notranjega okolja celice so pinocitni vezikli, ki nujno vsebujejo kalcijeve ione. Ko pride živčni impulz, ki nakazuje potrebo po krčenju, se ta mehurček približa fibrili. Kot rezultat, kalcijev ion draži aktin in se pomakne globlje med miozinske filamente. To vodi do vpletenosti plazmaleme in posledično do zmanjšanja miocita.

Gladko mišično tkivo: risanje

Če govorimo o progastem tkivu, ga je enostavno prepoznati po progasti. Toda glede na strukturo, ki jo obravnavamo, se to ne zgodi. Zakaj ima gladko mišično tkivo popolnoma drugačen vzorec kot njegov bližnji sosed? To je posledica prisotnosti in lokacije beljakovinskih komponent v miocitih. V sestavi gladkih mišic so filamenti miofibril različne narave lokalizirani kaotično, brez določenega urejenega stanja.

Zato je vzorec tkanine preprosto odsoten. V progastem filamentu se aktin zaporedno nadomesti s prečnim miozinom. Posledično nastane vzorec - črta, po kateri je tkanina dobila ime.

Pod mikroskopom je gladko tkivo videti zelo enakomerno in urejeno zaradi vzdolžno nameščenih podolgovatih miocitov, ki so tesno drug ob drugem.

Področja prostorske razporeditve v telesu

Gladko mišično tkivo proizvaja dovolj veliko število pomembni notranji organi v živalskem telesu. Torej je bila izobražena:

• črevesje;
• genitalije;
• krvne žile vseh vrst;
• žleze;
• organi izločevalnega sistema;
• zračne poti;
• deli vizualnega analizatorja;
• organov prebavnega sistema.

Očitno so mesta lokalizacije zadevnega tkiva izjemno raznolika in pomembna. Poleg tega je treba opozoriti, da takšne mišice tvorijo predvsem tiste organe, ki so podvrženi avtomatskemu nadzoru.

Metode okrevanja

Gladko mišično tkivo tvori strukture, ki so dovolj pomembne, da imajo sposobnost regeneracije. Zato sta zanj značilna dva glavna načina okrevanja po poškodbah različnih vrst.

1. Mitotična delitev miocitov, dokler ne nastane potrebna količina tkiva. Najpogostejši preprosti in hiter način regeneracijo. Tako pride do obnove notranjega dela katerega koli organa, ki ga tvorijo gladke mišice.
2. Miofibroblasti se lahko spremenijo v miocite gladka tkaninače je potrebno. To je bolj zapleten in redek način regeneracije tega tkiva.

Inervacija gladkih mišic

Smooth opravlja svoje ne glede na željo ali nepripravljenost živega bitja. To je posledica dejstva, da njegovo inervacijo izvaja avtonomni živčni sistem, pa tudi procesi živcev ganglijev (hrbtenice).

Primer tega in dokaz je zmanjšanje ali povečanje velikosti želodca, jeter, vranice, raztezanje in krčenje mehurja.

Funkcije gladkega mišičnega tkiva

Kakšen je pomen te strukture? Zakaj potrebujete naslednje:

• dolgotrajno krčenje sten organov;
• razvoj skrivnosti;
• sposobnost odzivanja na dražljaje in izpostavljenost z razdražljivostjo.

električna aktivnost. Za visceralne gladke mišice je značilen nestabilen membranski potencial. Nihanje membranskega potenciala ne glede na živčne vplive povzroči nepravilne kontrakcije, ki vzdržujejo mišico v stanju stalne delne kontrakcije – tonusa. Tonus gladkih mišic je jasno izražen v sfinktrih votlih organov: žolčnika, mehurja, na prehodu želodca v dvanajstnik in tankega črevesa v debelo črevo, pa tudi v gladkih mišicah malih arterij in arteriol.

V nekaterih gladkih mišicah, kot so sečevod, želodec in limfne žile, imajo AP med repolarizacijo dolg plato. Plato podobni AP zagotavljajo vstop znatne količine zunajceličnega kalcija v citoplazmo miocitov, ki nato sodeluje pri aktivaciji kontraktilnih proteinov gladkih mišičnih celic. Ionsko naravo AP gladke mišice določajo značilnosti kanalov celične membrane gladke mišice. V mehanizmu nastanka AP imajo glavno vlogo ioni Ca2+. Kalcijevi kanali membrane gladkih mišičnih celic prepuščajo ne samo ione Ca2+, temveč tudi druge dvojno nabite ione (Ba 2+, Mg2+) in Na+. Vstop Ca2+ v celico med PD je potreben za vzdrževanje tonusa in razvoj kontrakcij; zato blokiranje kalcijevih kanalov gladkomišične membrane, kar vodi do omejitve vstopa Ca2+ ionov v citoplazmo miocitov notranjih organov in plovilih, se pogosto uporablja v praktično medicino za korekcijo motilitete prebavnega trakta in žilnega tonusa pri zdravljenju bolnikov s hipertenzijo.

Avtomatizacija. AP gladkomišičnih celic imajo avtoritemični (pacemaker) značaj, podoben potencialom prevodnega sistema srca. Potenciali srčnega spodbujevalnika se beležijo v različnih delih gladkih mišic. To kaže, da so vse visceralne gladke mišične celice sposobne spontane samodejne aktivnosti. Avtomatizacija gladkih mišic, tj. sposobnost samodejne (spontane) aktivnosti je lastna številnim notranjim organom in žilam.

Raztegljiv odziv. Gladka mišica se skrči kot odziv na raztezanje. To je posledica dejstva, da raztezanje zmanjša membranski potencial celic, poveča frekvenco AP in navsezadnje tonus gladkih mišic. V človeškem telesu je ta lastnost gladkih mišic eden od načinov za uravnavanje motorične aktivnosti notranjih organov. Na primer, ko je želodec poln, je njegova stena raztegnjena. Povečanje tona želodčne stene kot odgovor na njeno raztezanje prispeva k ohranjanju volumna organa in boljšemu stiku njegovih sten z vhodno hrano. dr. itd., raztezanje mišic maternice zaradi rastočega ploda je eden od razlogov za začetek poroda.

Plastika.Če je visceralna gladka mišica raztegnjena, se bo njena napetost povečala, če pa mišico zadržimo v stanju podaljšanja, ki ga povzroči razteg, se bo napetost postopoma zmanjšala, včasih ne samo na raven, ki je obstajala pred raztezanjem, ampak celo pod tej ravni. Plastičnost gladkih mišic prispeva k normalnemu delovanju notranjih votlih organov.

Povezava vzbujanja s kontrakcijo. V pogojih relativnega mirovanja je mogoče registrirati eno samo AP. Krčenje gladkih mišic, tako kot pri skeletnih mišicah, temelji na drsenju aktina glede na miozin, kjer ion Ca2+ opravlja sprožilno funkcijo.

Mehanizem krčenja gladkih mišic ima posebnost, po kateri se razlikuje od mehanizma krčenja skeletnih mišic. Ta značilnost je, da preden miozin gladke mišice lahko pokaže svojo aktivnost ATPaze, mora biti fosforiliran. Mehanizem fosforilacije miozina gladkih mišic poteka na naslednji način: ion Ca2+ se poveže s kalmodulinom (kalmodulin je receptorski protein za ion Ca2+). Nastali kompleks aktivira encim - kinazo lahke verige miozina, ta pa katalizira proces fosforilacije miozina. Nato aktin zdrsne glede na miozin, ki tvori osnovo kontrakcije. to. izhodišče za kontrakcijo gladkih mišic je adicija iona Ca2+ na kalmodulin, medtem ko je v skeletni in srčni mišici izhodišče adicija Ca2+ na troponin.

kemična občutljivost. Gladke mišice so zelo občutljive na različne fiziološko aktivne snovi: adrenalin, norepinefrin, ACh, histamin itd. To je posledica prisotnosti specifičnih receptorjev na membrani gladkih mišičnih celic.

Norepinefrin deluje na α- in β-adrenergične receptorje membrane gladkih mišičnih celic. Medsebojno delovanje norepinefrina z β-receptorji zmanjša mišični tonus zaradi aktivacije adenilat ciklaze in tvorbe cikličnega AMP ter posledičnega povečanja intracelularne vezave Ca2+. Učinek norepinefrina na α-receptorje zavira kontrakcijo s povečanjem sproščanja ionov Ca2+ iz mišičnih celic.

ACh deluje na membranski potencial in kontrakcijo gladkih mišic črevesja, nasprotno od delovanja norepinefrina. Dodatek ACh pripravku gladkih mišic črevesja zmanjša membranski potencial in poveča pogostost spontanih AP. Posledično se poveča ton in poveča frekvenca ritmičnih kontrakcij, t.j. opazimo enak učinek kot pri vzbujanju parasimpatičnih živcev. ACh depolarizira membrano, poveča njeno prepustnost za Na+ in Ca++.

Podobne informacije.

FIZIOLOGIJA GLADKIH MIŠIC

Gladke mišice so zgrajene iz mišičnih vlaken, ki imajo premer od 2 do 5 mikronov in dolžino le od 20 do 500 mikronov, kar je precej manj kot pri skeletnih mišicah, katerih vlakna imajo 20-krat večji premer in tisočkrat daljša . Nimajo prečnih brazd. Mehanizem krčenja gladkih mišičnih vlaken je v osnovi enak kot pri lopere-požiranju. Zgrajena je na interakciji med kontraktilnima proteinoma aktinom in miozinom, čeprav obstajajo nekatere razlike - zanje ni značilna urejena razporeditev filamentov. Analog Z-linij v gladkih mišicah je gosta telesa, ki jih vsebuje mioplazma in so povezani s celično membrano in aktinskimi filamenti. Krčenje različnih gladkih mišic traja od 0,2 s do 30 s. Njihova absolutna moč je 4-6 kg / cm2, v skeletnih mišicah - 3-17 kg / cm2.

Vrste gladkih mišic: gladke mišice delimo na visceralno ali enotno, polielementarno ali večenotno, in gladke mišice žil, ki ima lastnosti obeh prejšnjih vrst.

Visceralno ali enotno mišice so v stenah votlih organov - prebavnega kanala, maternice, sečevodov, žolčnika in mehurja. njihova značilnost je, da prenašajo vzbujanje od celice do celice z nizkoupornimi vrzelnimi stiki, kar omogoča, da se mišice odzovejo kot funkcionalni sincicij, torej kot ena celica, od tod tudi izraz enotne mišice. So spontano aktivni, imajo srčne spodbujevalnike (pacemakerje), ki se modulirajo pod vplivom hormonov ali nevrotransmiterjev. Potencial mirovanja za ta mišična vlakna ni značilen, saj je v aktivnem stanju celice nizek, med inhibicijo visok, v mirovanju pa okoli -55 mV. Zanje so značilni tako imenovani sinusoidni počasni valovi depolarizacije, na katere se nalagajo vrhovi AP, ki trajajo od 10 do 50 ms (slika 2.34).

Mehanizem nastajanja AP v gladkih mišicah in njihove kontrakcije v veliki meri sprožijo ioni Ca2.Konkcija se pojavi 100–200 ms po vzbujanju, maksimum pa se razvije šele 500 ms po nastopu vrha. Zato je krčenje gladkih mišic počasen proces. Vendar visceralne mišice imajo visoko stopnjo električne konjugacije med celicami, zagotavljajo visoko koordinacijo njihove kontrakcije.

Polielementni ali večenotni gladke mišice so sestavljene iz posameznih enot brez povezovalnih mostičkov, odgovor celotne mišice na stimulacijo pa je sestavljen iz odziva posameznih mišičnih vlaken. Vsako mišično vlakno inervira en živčni konč, kot v skeletnih mišicah. Sem spadajo mišice šarenice očesa, ciliarna mišica očesa, piloerektoralne mišice las kože. Nimajo prostovoljne regulacije, zmanjšajo se zaradi živčnih impulzov, ki se prenašajo po nevromišičnih sinapsah avtonomnega živčnega sistema. živčni sistem, katerih nevrotransmiterji lahko povzročijo tako vzbujanje kot inhibicijo.

Mehanizmi kontrakcije in sprostitve gladkih mišic

Mehanizem konjugacije vzbujanja in kontrakcije se razlikuje od podobnega procesa v skeletnih mišicah, saj gladke mišice ne vsebujejo troponin.

Zaporedje procesov v gladkih mišicah, ki vodijo do krčenja in sprostitve, ima naslednje korake:

1. Ko je celična membrana depolarizirana, se odprejo morebitne usedline kalcijevih kanalčkov in ionov

RIŽ. 2.34.

Ca 2+ vstopa v celico z elektrokemijskim gradientom, koncentracija Ca 2+ ionov v celici se poveča.

2. Vstop Ca 2+ ionov skozi celično membrano lahko povzroči dodaten izstop Ca 2+ ionov iz sarkoplazemskega retikuluma (SPR) skozi Ca 2+ odvisna vrata kalcijevih kanalčkov. Hormoni in nevrotransmiterji spodbujajo tudi sproščanje ionov Ca 2+ iz SBP skozi vrata kalcijevih kanalčkov, odvisnih od inozitol trifosfatida (ISP).

3. poveča se znotrajcelična koncentracija Ca 2+ ionov.

4. Ioni Ca 2+ se vežejo na kalmodulin, regulatorni protein, ki ima 4 Ca 2+ vezave in ima pomembno vlogo pri aktivaciji encimov. Kalcijev kalmodulinski kompleks aktivira encim kinazo miozinske lahke verige, kar povzroči fosforilacijo molekul miozinske glave. Miozin hidrolizira ATP, nastane energija in začne se cikel nastajanja prečnih aktin-miozinskih mostov, drsenje aktina vzdolž miozinskih verig. Fosforilirani miozinski mostovi ponavljajo svoj cikel, dokler niso defosforilirani. miozinfosfataza.

5. Defosforilacija miozina povzroči relaksacijo mišičnega vlakna ali stanje preostale napetosti zaradi nastalih prečnih mostičkov, dokler ne pride do končne disociacije kompleksa kalcij-kalmodulin.

STAROSTNE SPREMEMBE V EKSCITIVNIH STRUKTURAH

V procesu ontogeneze se lastnosti vzdražljivih struktur spreminjajo v povezavi z razvojem mišično-skeletnega sistema in njegovo regulacijo.

Mišična masa se poveča - od 23,3% telesne teže pri novorojenčku do 44,2% pri starosti 17-18 let. Mišično tkivo raste zaradi podaljševanja in zgostitve mišičnih vlaken in ne zaradi povečanja njihovega števila.

Pri novorojenčku je aktivnost natrijevih in kalijevih črpalk, ki se nahajajo v membranah miocitov, še vedno nizka, zato je koncentracija ionov K + v celici skoraj polovica tiste pri odraslem in se začne povečevati šele pri 3 mesecih. AP nastanejo že po rojstvu, vendar imajo manjšo amplitudo in daljše trajanje. Nastajanja PD mišičnih vlaken pri novorojenčkih tetrodotoksin ne blokira.

Po rojstvu se dolžina in premer aksialnih valjev v živčnih vlaknih povečata z 1-3 mikronov na 7 mikronov pri 4 letih, njihova tvorba pa se zaključi pri 5-9 letih. Do 9. leta se mielinizacija živčnih vlaken konča. Stopnja prevodnosti vzbujanja po rojstvu ne presega 50% stopnje pri odraslih in se poveča v 5 letih. Povečanje hitrosti prevodnosti je posledica: povečanja premera živčnih vlaken, njihove mielinizacije, tvorbe ionskih kanalčkov in povečanja amplitude AP. Zmanjšanje trajanja AP in s tem faze absolutne refrakternosti vodi do povečanja števila AP, ki jih lahko ustvari živčno vlakno.

Receptorski aparat mišic se razvija hitreje kot se oblikujejo motorični živčni končiči. Trajanje živčnomišičnega prenosa po rojstvu je 4,5 ms, pri odraslem pa 0,5 ms. V procesu ontogeneze se poveča sinteza acetilholina, acetilholinesteraze in gostota holinergičnih receptorjev končne plošče.

V procesu staranja se trajanje AP v vzdražljivih strukturah poveča, število AP, ki jih ustvarijo mišična vlakna na časovno enoto (labilnost), pa se zmanjša. Mišična masa se zmanjša zaradi zmanjšane hitrosti metabolizma.

Gladke mišice, ki tvorijo stene (mišične plasti) notranjih organov, delimo na dve vrsti - visceralni(tj. notranjih) gladkih mišic, ki obdajajo stene prebavila in urinarnega trakta ter enoten - gladke mišice, ki se nahajajo v stenah krvnih žil, v zenici in očesni leči ter na lasnih koreninah kože (mišice, ki mršijo dlako pri živalih). Te mišice so zgrajene iz vretenastih mononuklearnih celic, ki nimajo prečne proge, kar je posledica kaotične razporeditve kontraktilnih proteinov v njihovih vlaknih. Mišična vlakna so relativno kratka (od 50 do 200 mikronov), imajo veje na obeh koncih in se tesno prilegajo drug drugemu ter tvorijo dolge in tanke valjaste snope s premerom 0,05-0,01 mm, ki se razvejajo in povezujejo z drugimi snopi. Njihova mreža tvori bodisi plasti (plasti) bodisi še debelejše snope v notranjih organih.

Sosednje celice v gladkih mišicah so med seboj funkcionalno povezane z električnimi stiki z nizkim uporom - neksusov. Zaradi teh stikov se akcijski potenciali in počasni valovi depolarizacije prosto širijo od enega mišičnega vlakna do drugega. Torej, kljub dejstvu, da se motorični živčni končiči nahajajo na majhnem številu mišičnih vlaken, je celotna mišica vključena v kontraktilno reakcijo. Posledično gladke mišice niso samo morfološki, ampak tudi funkcionalni sincicij.

Kot v skeletnih mišicah se kontraktilne beljakovine gladkih mišic aktivirajo zaradi povečanja koncentracije kalcijevih ionov v sarkoplazmi. Vendar pa kalcij ne prihaja iz cistern sarkoplazemskega retikuluma, kot v skeletnih mišicah, ampak iz zunajceličnega okolja, po koncentracijskem gradientu, skozi plazemsko membrano celice, skozi počasne, na potencial občutljive kalcijeve kanale, ki se aktivirajo kot posledica depolarizacije membrane, ko je vzbujena. To pomembno vpliva na razvoj akcijskega potenciala gladkih mišičnih celic, kar se jasno odraža na krivulji PD (slika 12. 1).

Slika 12. Akcijski potencial (1) in krivulja

krčenje (2) gladkomišične celice.

A - faza depolarizacije (Na + - vnos);

B - "kalcijev plato" (Ca 2+ - vnos);

B - faza repolarizacije (K + - izhod);

(črtkana črta označuje PD skeletnih mišic)

Počasen, a pomemben vhodni kalcijev tok tvori značilen "kalcijev plato" na krivulji AP, ki preprečuje hitro depolarizacijo membrane, kar vodi do znatnega povečanja trajanja refraktornega obdobja. Kalcij se iz celice odstranjuje še počasneje, preko Ca 2+ - ATPaze plazemske membrane. Vse to pomembno vpliva tako na značilnosti razdražljivosti kot na kontraktilnost gladkih mišic. Gladke mišice so veliko manj razdražljive kot progaste in vzbujanje se skozi njih širi z zelo nizko hitrostjo - 2-15 cm / s. Poleg tega se skrčijo in sprostijo zelo počasi, čas posameznega krčenja pa lahko traja nekaj sekund.

Zaradi dolge refraktorne dobe trajanje akcijskega potenciala gladkega mišičnega vlakna praktično sovpada s časom vstopa in odstranitve kalcijevih ionov iz celice, torej čas razvoja AP in trajanje kontrakcije praktično sovpadata. (Sl. 12. 2) Zaradi tega gladke mišice praktično niso sposobne oblikovati klasičnega tetanusa. Zaradi zelo počasne relaksacije pride do zlitja posameznih kontrakcij (»tetanus gladke mišice«) že pri nizki frekvenci stimulacije in je v večji meri posledica počasnega valovitega vpletanja v dolgotrajno kontrakcijo celic, ki mejijo na tisti razdraženi.

Gladke mišice so sposobne relativno počasnega in dolgotrajnega tonik okrajšave. Počasne, ritmične kontrakcije gladkih mišic želodca, črevesja, sečevodov in drugih organov zagotavljajo gibanje vsebine teh organov. Podaljšane tonične kontrakcije gladkih mišic so še posebej izrazite v sfinktrih votlih organov, ki preprečujejo sproščanje vsebine teh organov.

V stanju stalne tonične kontrakcije so tudi gladke mišice sten krvnih žil, zlasti arterij in arteriol. Sprememba mišičnega tonusa sten arterijskih žil vpliva na velikost njihovega lumna in posledično na raven krvnega tlaka in oskrbo organov s krvjo.

Pomembna lastnost gladkih mišic je njihova plastičnost, to je sposobnost ohranjanja dolžine, ki jim je dana pri raztezanju. Skeletne mišice običajno nimajo skoraj nobene plastičnosti. Te razlike so dobro vidne pri počasnem raztezanju gladkih in skeletnih mišic. Ob odpravi natezne obremenitve se skeletna mišica hitro skrajša, gladka mišica pa ostane raztegnjena. Visoka plastičnost gladkih mišic je zelo pomembna za normalno delovanje votlih organov. Zaradi visoke plastičnosti se lahko gladke mišice popolnoma sprostijo tako v skrajšanem kot v raztegnjenem stanju. Tako na primer plastičnost mišic mehurja, ko se napolni, preprečuje prekomerno povečanje pritiska v njem.

Ustrezno draženje gladkih mišic je njihovo hitro in močno raztezanje, ki povzroči njihovo krčenje zaradi vse večje depolarizacije celic med raztezanjem. Pogostost akcijskih potencialov (in s tem pogostost kontrakcij.) Večja je, bolj in hitreje se gladka mišica raztegne. Zahvaljujoč temu mehanizmu je zlasti zagotovljeno promocijo bolusa hrane vzdolž prebavnega trakta. Mišična črevesna stena, raztegnjena zaradi kepe hrane, se odzove s krčenjem in tako potisne kepo v naslednji del črevesa. Z raztezanjem povzročeno krčenje igra pomembno vlogo pri avtoregulaciji žilnega tonusa in zagotavlja tudi nehoteno (samodejno) praznjenje polnega mehurja v primerih, ko je nevronska regulacija odsotna zaradi poškodbe hrbtenjače.

Živčna regulacija gladkih mišic poteka preko simpatičnih in parasimpatičnih vlaken avtonomnega živčnega sistema.

Značilnost visceralnih gladkih mišičnih celic je, da se lahko skrčijo tudi v odsotnosti neposrednih živčnih vplivov v pogojih njihove izolacije in denervacije ter tudi po blokadi nevronov avtonomnih ganglijev.

V tem primeru se kontrakcije ne pojavijo kot posledica prenosa živčnih impulzov iz živca, temveč zaradi aktivnosti lastnih celic ( srčni spodbujevalniki), ki so po strukturi enake drugim mišičnim celicam, vendar se razlikujejo po elektrofizioloških lastnostih - imajo avtomatizem. V teh celicah je aktivnost membranskih ionskih kanalov regulirana tako, da se njihov membranski potencial ne uravnoteži, temveč nenehno »odnaša«. Kot rezultat, membrana redno predpotenciali oz potenciale srčnega spodbujevalnika, z določeno frekvenco depolarizira membrano na kritično raven. Ko se v srčnem spodbujevalniku pojavi akcijski potencial, se vzbujanje razširi od njih na sosednje, kar povzroči njihovo vzbujanje in krčenje. Posledično se en del mišične plasti dosledno zmanjšuje.

Iz tega izhaja, da visceralne gladke mišice nadzira avtonomni živčni sistem, ki v zvezi s temi mišicami ne opravlja zagonske, temveč nastavitvene, regulacijske funkcije. To pomeni, da sama aktivnost visceralnih gladkih mišic poteka spontano, brez živčnih vplivov, vendar se stopnja te aktivnosti (moč in pogostost kontrakcij) spreminja pod vplivom avtonomnega živčnega sistema. Zlasti živčni impulzi vegetativnih vlaken s spreminjanjem hitrosti "odnašanja" membranskega potenciala vplivajo na pogostost kontrakcij visceralnih gladkih mišičnih vlaken.

Enotne gladke mišice so lahko tudi spontano aktivne, vendar se krčijo predvsem pod vplivom živčnih impulzov iz avtonomnih vlaken. Njihova posebnost je v tem, da en sam živčni impulz, ki pride do njih, ne more povzročiti kontrakcije; kot odgovor se pojavi le začasna podpražna depolarizacija membrane mišične celice. Samo takrat, ko vzdolž avtonomnega živčnega vlakna sledi niz impulzov s frekvenco približno 1 impulz na 1 sekundo. in več, možno je razviti akcijski potencial mišičnega vlakna in njegovo kontrakcijo. To pomeni, da enotna mišična vlakna "povzamejo" živčne impulze in se odzovejo na draženje, ko frekvenca impulzov doseže določeno vrednost.

V enotni gladki mišici, tako kot v visceralni gladki mišici, vzbujene mišične celice vplivajo na sosednje celice. Kot rezultat, vzbujanje zajame veliko celic (od tod tudi ime teh mišic - enotne, to je sestavljene iz enot - "enot" z velikim številom mišičnih vlaken v vsaki od njih).

Dva mediatorja, ki sodelujeta pri živčni regulaciji krčenja gladkih mišic, sta acetilholin (ACh) in epinefrin (norepinefrin). Način delovanja ACh v gladkih mišicah je enak kot v skeletnih mišicah: ACh poveča ionsko prepustnost membrane, kar povzroči njeno depolarizacijo. Mehanizem delovanja adrenalina ni znan. Skeletna mišična vlakna se na delovanje mediatorja odzovejo le v predelu končne plošče (živčno-mišična sinapsa), gladka mišična vlakna pa na delovanje mediatorja, ne glede na mesto njegove aplikacije. Zato lahko na gladke mišice vplivajo mediatorji, ki jih vsebuje kri (na primer adrenalin, ki dolgoročno deluje na gladke mišice, povzroča njihovo krčenje).

Iz vsega zgoraj navedenega sledi še ena značilnost gladkih mišic - njihovo krčenje ne zahteva velikih porab energije.