Aké ióny sú potrebné na svalovú kontrakciu. Kostrové svaly

Opakovane sme mali možnosť si všimnúť, že ten istý kov plní viacero biochemických úloh: železo prenáša kyslík a elektróny, meď sa podieľa na podobných procesoch, zinok podporuje hydrolýzu polypeptidov a rozklad hydrogénuhličitanov atď.

Ale vápnik v tomto smere láme všetky rekordy. Vápnikové ióny tvoria ochranné škrupiny v koraloch, ktorých akumulácie dosahujú obrovské veľkosti; vápnik je nevyhnutný pre fungovanie enzýmov, ktoré poskytujú svalová aktivita; vápnik reguluje systém zrážania krvi, aktivuje niektoré enzýmy; je tiež súčasťou kostí a zubov stavovcov atď.

Cyklus vápnika je uľahčený rôznou rozpustnosťou jeho uhličitanových solí: uhličitan CaC03 je mierne rozpustný vo vode a hydrogenuhličitan Ca(HCO3)2 je celkom rozpustný a jeho koncentrácia v roztoku závisí od koncentrácie oxidu uhličitého, a preto o parciálnom tlaku tohto plynu nad roztokom; preto, keď uhličité vody horských prameňov vytekajú na povrch zeme a strácajú oxid uhličitý (oxid uhličitý), zráža sa uhličitan vápenatý a vytvára kryštalické agregáty (stalaktity a stalagmity v jaskyniach). Mikroorganizmy vykonávajú podobný proces, extrahujú bikarbonát z morskej vody a používajú uhličitan na stavbu ochranných schránok.

V organizmoch vyšších živočíchov plní vápnik aj funkcie spojené s tvorbou mechanicky pevných štruktúr. V kostiach je vápnik obsiahnutý vo forme solí, podobného zloženia ako minerál apatit 3Ca 3 (PO 4) 2 * CaF 2 (Cl). Symbol chlóru v zátvorkách označuje čiastočnú náhradu chlóru za fluór v tomto minerále.

K tvorbe kostného tkaniva dochádza pod vplyvom vitamínov skupiny D; tieto vitamíny sa zasa syntetizujú v organizmoch pod vplyvom ultrafialového žiarenia zo slnka. Významné množstvo vitamínu D sa nachádza v rybom oleji, teda s nedostatkom vitamínu B jedlo pre deti vápnik sa neabsorbuje v črevách a vyvíjajú sa príznaky krivice; lekári predpisujú ako liek rybieho tuku alebo čisté prípravky vitamínu D. Nadbytok tohto vitamínu je veľmi nebezpečný: môže spôsobiť opačný proces – rozpustenie kostného tkaniva!

Z potravinárskych výrobkov sa vápnik nachádza v mlieku, mliečnych výrobkoch (hlavne veľa v tvarohu, keďže mliečna bielkovina kazeín je spojená s iónmi vápnika), ako aj v rastlinách.

Proteíny s nízkou molekulovou hmotnosťou (asi 11 000) obsiahnuté vo svaloch rýb vykazujú schopnosť aktívne zachytávať ióny vápnika. Niektoré z nich (napríklad albumín kapra) boli dôkladne študované; ich zloženie sa ukázalo ako nezvyčajné: obsahujú veľa aminokyselín alanín a fenylalanín a vôbec neobsahujú histidín, cysteín a arginín - takmer nezmenené zložky iných proteínov.

Pre komplexné zlúčeniny vápenatého iónu je charakteristická tvorba mostíkov - ión viaže vo výslednom komplexe najmä karboxylové a karbonylové skupiny.

Koordinačné číslo iónu vápnika je veľké a dosahuje osem. Táto jeho vlastnosť je zjavne základom pôsobenia enzýmu ribonukleázy, ktorý katalyzuje proces hydrolýzy nukleových kyselín (RNA), ktorý je dôležitý pre telo, sprevádzaný uvoľňovaním energie. Predpokladá sa, že vápenatý ión tvorí tuhý komplex, ktorý spája molekulu vody a fosfátovú skupinu; arginínové zvyšky obklopené vápenatým iónom prispievajú k fixácii fosfátovej skupiny. Je polarizovaný vápnikom a je ľahšie napadnuteľný molekulou vody. V dôsledku toho sa fosfátová skupina odštiepi z nukleotidu. Bolo tiež dokázané, že vápenatý ión v tejto enzymatickej reakcii nemôže byť nahradený inými iónmi s rovnakým oxidačným stavom.

Vápnikové ióny aktivujú aj iné enzýmy, najmä α-amylázu (katalyzuje hydrolýzu škrobu), ale v tomto prípade môže byť vápnik stále nahradený za umelých podmienok trojnabitým kovovým iónom neodýmu.

Vápnik je tiež najdôležitejšou zložkou toho úžasného biologického systému, ktorý sa najviac podobá stroju – svalovému systému. Tento stroj vyrába mechanickú prácu z chemickej energie obsiahnutej v potravinových látkach; jeho koeficient užitočná akcia vysoký; takmer okamžite sa môže preniesť zo stavu pokoja do stavu pohybu (navyše sa v pokoji nespotrebúva žiadna energia); jeho špecifický výkon je asi 1 kW na 1 kg hmoty, rýchlosť pohybov je dobre regulovaná; stroj je celkom vhodný na dlhodobú prácu vyžadujúcu opakované pohyby, životnosť je cca 2,6 * 10 6 operácií. Približne tak opísal sval prof. Wilkie v populárnej prednáške a dodal, že stroj ("lineárny motor") môže slúžiť ako jedlo.

Pre vedcov bolo veľmi ťažké zistiť, čo sa deje vo vnútri tohto „lineárneho motora“, ako chemická reakcia generuje cieľavedomý pohyb a akú úlohu v tom všetkom zohrávajú ióny vápnika. V súčasnosti je stanovené, že sval pozostáva z vlákien (predĺžených buniek) obklopených membránou (sarkolema). Vo svalových bunkách sú myofibrily - kontraktilné elementy svalu, ktoré sú ponorené do tekutiny - sarkoplazmy. Myofibrily sa skladajú zo segmentov nazývaných sarkoméry. Sarkoméry obsahujú systém dvoch typov filamentov – hrubých a tenkých.

Hrubé vlákna sú tvorené proteínom myozínom. Molekuly myozínu sú podlhovasté častice so zhrubnutím na jednom konci - hlavičke. Hlavičky vyčnievajú nad povrch vláknitej molekuly a môžu byť umiestnené v rôznych uhloch k osi molekuly. Molekulová hmotnosť myozínu je 470 000.

Tenké filamenty sú tvorené molekulami aktínového proteínu, ktoré majú guľovitý tvar. Molekulová hmotnosť aktínu je 46 000. Častice aktínu sú usporiadané tak, že sa získa dlhá dvojitá špirála. Každých sedem molekúl aktínu je spojených filamentóznou molekulou proteínu tropomyozínu, ktorý nesie (bližšie k jednému z koncov) sférickú molekulu iného proteínu, troponínu (obr. 19). Tenké vlákno kostrového svalstva obsahuje až 400 molekúl aktínu a až 60 molekúl tropomyozínu. Práca svalu je teda založená na interakcii častí vybudovaných zo štyroch proteínov.

Kolmo na osi závitov sú bielkovinové útvary - z-platničky, ku ktorým sú na jednom konci pripevnené tenké vlákna. Hrubé nite sú umiestnené medzi tenkými. V uvoľnenom svale je vzdialenosť medzi z-doštičkami približne 2,2 mikrónu. Svalová kontrakcia začína tým, že pod vplyvom nervového impulzu sa výbežky (hlavičky) molekúl myozínu prichytia k tenkým filamentom a vznikajú takzvané krížové väzby, čiže mostíky. Hlavy hrubých vlákien na oboch stranách dosky sú naklonené v opačných smeroch, preto sa otáčaním vťahujú medzi hrubé vlákna, čo vedie ku kontrakcii celého svalového vlákna.

Zdrojom energie pre svalovú prácu je hydrolytická reakcia kyseliny adenozíntrifosforečnej (ATP); prítomnosť tejto látky je nevyhnutná pre fungovanie svalového systému.

V roku 1939 V. A. Engelgardt a M. N. Lyubimova dokázali, že myozín a jeho komplex s aktínom - aktomyozínom sú katalyzátory, ktoré urýchľujú hydrolýzu ATP v prítomnosti iónov vápnika a draslíka, ako aj horčíka, čo vo všeobecnosti často uľahčuje hydrolytické reakcie. Špeciálna úloha vápnika spočíva v tom, že reguluje tvorbu priečnych väzieb (mostov) medzi aktínom a myozínom. Molekula ATP sa pripája k hlave molekuly myozínu v hrubých vláknach. Potom nastane nejaký druh chemickej zmeny, čím sa tento komplex dostane do aktívneho, ale nestabilného stavu. Ak sa takýto komplex dostane do kontaktu s molekulou aktínu (na tenkom vlákne), potom sa v dôsledku reakcie hydrolýzy ATP uvoľní energia. Táto energia spôsobí, že sa mostík vychýli a pritiahne hrubú niť bližšie k proteínovej platni, t.j. spôsobí kontrakciu svalového vlákna. Potom sa ku komplexu aktín-myozín pripojí nová molekula ATP a komplex sa okamžite rozpadne: aktín sa oddelí od myozínu, mostík už nespája hrubú niť s tenkou - sval sa uvoľní a myozín a ATP zostanú spojené do komplex, ktorý je v neaktívnom stave.

Vápnikové ióny sú obsiahnuté v tubuloch a vezikulách obklopujúcich jediné svalové vlákno. Tento systém rúrok a vezikúl, tvorený tenkými membránami, sa nazýva sarkoplazmatické retikulum; je ponorený do tekutého média, v ktorom sa nachádzajú nite. Pod vplyvom nervového impulzu sa mení priepustnosť membrán a ióny vápnika, ktoré opúšťajú sarkoplazmatické retikulum, vstupujú do okolitej tekutiny. Predpokladá sa, že ióny vápnika v kombinácii s troponínom ovplyvňujú polohu molekuly filamentózneho tropomyozínu a prenášajú ju do polohy, v ktorej sa aktívny komplex ATP-myozín môže pripojiť k aktínu. Regulačný vplyv iónov vápnika sa zjavne rozširuje cez tropomyozínové vlákna na sedem aktínových molekúl naraz.

Po svalovej kontrakcii sa vápnik veľmi rýchlo (zlomky sekundy) odstráni z tekutiny, opäť odchádza do vezikúl sarkoplazmatického retikula a svalové vlákna sa uvoľnia. Mechanizmus činnosti „lineárneho motora“ teda spočíva v striedavom zatláčaní systému hrubých myozínových filamentov do priestoru medzi tenkými aktínovými filamentami pripojenými k proteínovým platniam, pričom tento proces je regulovaný iónmi vápnika periodicky vystupujúcimi zo sarkoplazmatického retikula a znova. nechať to.

Draselné ióny, ktorých obsah vo svale je oveľa väčší ako obsah vápnika, prispievajú k premene globulárnej formy aktínu na filamentóznu - fibrilárnu formu: v tomto stave aktín ľahšie interaguje s myozínom.

Z tohto hľadiska je zrejmé, prečo ióny draslíka zvyšujú kontrakciu srdcového svalu, prečo sú vo všeobecnosti potrebné pre rozvoj svalového systému tela.

Vápnikové ióny sú aktívnymi účastníkmi procesu zrážania krvi. Netreba hovoriť, aký dôležitý je tento proces pre zachovanie života organizmu. Ak by krv nemala schopnosť zrážať sa, malý škrabanec by predstavoval vážnu hrozbu pre život. Ale v normálnom tele sa krvácanie z malých rán zastaví po 3-4 minútach. Na poškodených tkanivách sa vytvorí hustá zrazenina fibrínového proteínu, ktorá upcháva ranu. Štúdia tvorby krvnej zrazeniny ukázala, že na jej tvorbe sa podieľajú zložité systémy, vrátane niekoľkých bielkovín a špeciálnych enzýmov. Minimálne 13 faktorov musí pôsobiť v zhode správny ťah celý proces.

Keď je plavidlo poškodené obehový systém proteín tromboplastín vstupuje do krvi. Vápnikové ióny sa podieľajú na pôsobení tohto proteínu na látku zvanú protrombín (t.j. „zdroj trombínu“). Ďalší proteín (z triedy globulínov) urýchľuje premenu protrombínu na trombín. Trombín pôsobí na fibrinogén, vysokomolekulárny proteín (jeho molekulová hmotnosť je asi 400 000), ktorého molekuly majú vláknitú štruktúru. Fibrinogén sa tvorí v pečeni a je to rozpustný proteín. Pod vplyvom trombínu sa však najskôr zmení na monomérnu formu a potom polymerizuje a získa sa nerozpustná forma fibrínu - rovnaká zrazenina, ktorá zastavuje krvácanie. V procese tvorby nerozpustného fibrínu sa opäť zúčastňujú ióny vápnika.

Minerály sú súčasťou všetkých živých tkanív. Normálne fungovanie tkanív je však zabezpečené nielen prítomnosťou určitých minerálnych solí v nich, ale aj ich prísne definovaným pomerom. Minerály udržujú potrebný osmotický tlak v biologických tekutinách a zabezpečujú stálosť acidobázickej rovnováhy v organizme.Zvážte hlavné minerály.

Draslík nachádza sa hlavne v bunkách sodík- v intersticiálnej tekutine. Pre normálne fungovanie tela je potrebný presne definovaný pomer častíc sodíka a draslíka. Správny pomer týchto iónov zabezpečuje normálnu dráždivosť nervového a svalového tkaniva. Sodík hrá dôležitú úlohu pri udržiavaní konštantného osmotického tlaku. Pri nízkom obsahu draslíka v myokarde (svalovom tkanive srdca) je narušená kontraktilná funkcia srdca. Ale s nadbytkom draslíka je narušená aj činnosť srdca. denná požiadavka dospelý: sodík - 4-6 g, draslík - 2-3 g.

Vápnik je súčasťou kostí vo forme solí fosforu. Jeho ióny zabezpečujú normálnu činnosť mozgu a kostrového svalstva. Prítomnosť vápnika je potrebná na zrážanie krvi. Nadbytok vápnika zvyšuje frekvenciu a silu srdcových kontrakcií a pri super vysokých koncentráciách v tele môže spôsobiť zástavu srdca. Denná potreba vápnika u dospelého človeka je 0,7-0,8 g.

Fosfor je súčasťou všetkých buniek a intersticiálnych tekutín. Hrá dôležitú úlohu pri metabolizme bielkovín, tukov, sacharidov a vitamínov. Táto látka je nenahraditeľnou súčasťou energeticky bohatých látok. Soli kyseliny fosforečnej udržujú stálosť acidobázickej rovnováhy krvi a iných tkanív. Denná potreba fosforu u dospelého človeka je 1,5-2 g.

Chlór nachádza sa v tele hlavne v kombinácii so sodíkom a je súčasťou kyseliny chlorovodíkovej žalúdočnej šťavy. Chlór je nevyhnutný pre normálne fungovanie buniek. Denná potreba chlóru u dospelého človeka je 2-4 g.

Železo je neoddeliteľnou súčasťou hemoglobínu a niektorých enzýmov. Zabezpečuje transport kyslíka a zúčastňuje sa oxidačných procesov. Denná potreba železa pre mužov je 10 mg, pre ženy - 18 mg.

bróm nachádza sa v malých množstvách v krvi a iných tkanivách. Zosilnením inhibície v mozgovej kôre prispieva k normálnemu vzťahu medzi procesmi excitácie a inhibície.

jód- základná zložka hormónu štítnej žľazy. Nedostatok tejto látky v tele spôsobuje porušenie mnohých funkcií. Denná potreba jódu pre zdravých dospelých je 0,15 mg (150 mcg).

Síra zahrnuté v mnohých proteínoch. Nachádza sa v niektorých enzýmoch, hormónoch, vitamínoch a iných zlúčeninách, ktoré hrajú dôležitá úloha v metabolizme. Okrem toho kyselinu sírovú využíva pečeň na neutralizáciu niektorých látok.

Pre normálne fungovanie organizmu sú okrem vymenovaných látok dôležité aj horčík, zinok a pod.. Niektoré z nich (hliník, kobalt, mangán a pod.) sú súčasťou organizmu v tak malých množstvách, že sú tzv. mikroelementy. Pestrá strava väčšinou plnohodnotne dodá telu všetky minerály.

Svalová kontrakcia je zložitý proces pozostávajúci z niekoľkých fáz. Hlavnými zložkami sú myozín, aktín, troponín, tropomyozín a aktomyozín, ako aj ióny vápnika a zlúčeniny, ktoré dodávajú svalom energiu. Zvážte typy a mechanizmy svalová kontrakcia. Budeme študovať, z ktorých fáz pozostávajú a čo je potrebné pre cyklický proces.

svaly

Svaly sú spojené do skupín, ktoré majú rovnaký mechanizmus svalovej kontrakcie. Na rovnakom základe sú rozdelené do 3 typov:

• priečne pruhované svaly tela;
• priečne pruhované svaly predsiení a srdcových komôr;
• hladké svaly orgánov, ciev a kože.

Priečne pruhované svaly sú súčasťou muskuloskeletálneho systému, sú jeho súčasťou, keďže okrem nich zahŕňa šľachy, väzy a kosti. Keď sa implementuje mechanizmus svalových kontrakcií, vykonávajú sa tieto úlohy a funkcie:

• telo sa pohybuje;
• časti tela sa navzájom pohybujú;
• telo je podopreté v priestore;
• vzniká teplo;
• kôra sa aktivuje aferentáciou z receptívnych svalových polí.

Od hladké svaly pozostáva z:

• pohybového aparátu vnútorné orgány, ktorá zahŕňa pľúca a tráviacu trubicu;
• lymfatický a obehový systém;
• močový systém.

Fyziologické vlastnosti

Rovnako ako u všetkých stavovcov existujú tri najdôležitejšie vlastnosti vlákien kostrového svalstva v ľudskom tele:

• kontraktilita - kontrakcia a zmena napätia počas budenia;
• vodivosť - pohyb potenciálu v celom vlákne;
• excitabilita - reakcia na dráždivú látku zmenou membránového potenciálu a priepustnosti iónov.

Svaly sú vzrušené a začínajú sa sťahovať z tých, ktoré prichádzajú z centier. Ale v umelých podmienkach sa potom môže dráždiť priamo (priame podráždenie) alebo cez nerv inervujúci sval (nepriame podráždenie).

Typy skratiek

Mechanizmus svalovej kontrakcie zahŕňa premenu chemickej energie na mechanickú prácu. Tento proces možno merať v experimente so žabou: it lýtkový sval zaťažené malou váhou a následne podráždené ľahkými elektrickými impulzmi. Kontrakcia, pri ktorej sa sval skráti, sa nazýva izotonická. o izometrická kontrakcia nedochádza k žiadnemu skráteniu. Šľachy neumožňujú skrátenie počas vývoja. Ďalším auxotonickým mechanizmom svalových kontrakcií sú stavy intenzívnej záťaže, kedy je sval minimálnym spôsobom skrátený a sila je vyvinutá na maximum.

Štruktúra a inervácia kostrových svalov

Priečne pruhované kostrové svaly zahŕňajú veľa vlákien umiestnených v spojivovom tkanive a pripojených k šľachám. V niektorých svaloch sú vlákna umiestnené rovnobežne s dlhou osou, zatiaľ čo v iných majú šikmý vzhľad, pripájajú sa k centrálnej šľachy a k perovitému typu.

Hlavným znakom vlákna je sarkoplazma hmoty tenkých filamentov - myofibríl. Zahŕňajú svetlé a tmavé oblasti, ktoré sa navzájom striedajú a v susedných pruhovaných vláknach sú na rovnakej úrovni - na prierez. To má za následok priečne pruhovanie v celom svalovom vlákne.

Sarkoméra je komplex tmavých a dvoch svetlých diskov a je ohraničená čiarami v tvare Z. Sarkoméry sú kontraktilný aparát svalu. Ukazuje sa, že kontraktilné svalové vlákno pozostáva z:

• kontraktilný aparát (systém myofibríl);
• trofický aparát s mitochondriami, Golgiho komplex a slabý;
• membránové prístroje;
• podporné zariadenia;
• nervový aparát.

Svalové vlákno sa svojou štruktúrou a funkciami delí na 5 častí a je neoddeliteľnou súčasťou svalového tkaniva.

inervácia

Tento proces v priečne pruhovaných svalových vláknach sa realizuje prostredníctvom nervových vlákien, konkrétne axónov motorických neurónov miechy a mozgového kmeňa. Jeden motorický neurón inervuje niekoľko svalových vlákien. Komplex s motorickým neurónom a inervovanými svalovými vláknami sa nazýva neuromotorický (NME) alebo (DE). Priemerný počet vlákien inervovaných jedným motorickým neurónom charakterizuje hodnotu MU svalu a recipročná hodnota sa nazýva hustota inervácie. Ten je veľký v tých svaloch, kde sú pohyby malé a "tenké" (oči, prsty, jazyk). Naopak, jeho malá hodnota bude vo svaloch s „hrubými“ pohybmi (napríklad trup).

Inervácia môže byť jednoduchá a viacnásobná. V prvom prípade je realizovaný kompaktnými motorovými koncovkami. To je zvyčajne charakteristické pre veľké motorické neuróny. (v tomto prípade nazývané fyzické alebo rýchle) generujú AP (akčné potenciály), ktoré sa na ne vzťahujú.

Viacnásobná inervácia sa vyskytuje napríklad vo vonkajšom očné svaly. Nevytvára sa tu žiadny akčný potenciál, pretože v membráne nie sú žiadne elektricky excitovateľné sodíkové kanály. V nich sa depolarizácia šíri po vlákne zo synaptických zakončení. To je potrebné na aktiváciu mechanizmu svalovej kontrakcie. Proces tu nie je taký rýchly ako v prvom prípade. Preto sa nazýva pomalý.

Štruktúra myofibríl

Výskum svalových vlákien sa dnes uskutočňuje na základe röntgenovej difrakčnej analýzy, elektrónovej mikroskopie, ako aj histochemických metód.

Vypočítalo sa, že každá myofibrila, ktorej priemer je 1 μm, obsahuje približne 2500 protofibríl, to znamená predĺžených polymerizovaných proteínových molekúl (aktín a myozín). Aktínové protofibrily sú dvakrát tenšie ako myozínové. V pokoji sú tieto svaly umiestnené tak, že aktínové vlákna prenikajú svojimi hrotmi do medzier medzi myozínovými protofibrilami.

Úzky svetlý pás na disku A neobsahuje aktínové vlákna. A membrána Z ich drží pohromade.

Myozínové filamenty majú priečne výbežky dlhé až 20 nm, v hlavičkách ktorých je asi 150 molekúl myozínu. Odchádzajú bipolárne a každá hlava spája myozín s aktínovým vláknom. Keď je sila aktínových centier na myozínové vlákna, aktínové vlákno sa blíži k stredu sarkoméry. Na konci sa myozínové vlákna dostanú do línie Z. Potom obsadia celú sarkoméru a medzi nimi sa nachádzajú aktínové vlákna. V tomto prípade sa dĺžka disku I zníži a na konci úplne zmizne, čím sa čiara Z zhrubne.

Takže podľa teórie posuvných nití je vysvetlené zníženie dĺžky svalového vlákna. Teóriu „ozubeného kolesa“ vyvinuli Huxley a Hanson v polovici dvadsiateho storočia.

Mechanizmus kontrakcie svalových vlákien

Hlavná vec v teórii je, že to nie sú vlákna (myozín a aktín), ktoré sa skracujú. Ich dĺžka zostáva nezmenená aj pri natiahnutí svalov. Ale medzi hrubými vláknami vychádzajú zväzky tenkých nití, ktoré skĺznu, miera ich prekrytia sa znižuje, čím sa znižuje.

Molekulárny mechanizmus svalovej kontrakcie kĺzaním aktínových filamentov je nasledujúci. Myozínové hlavy spájajú protofibrilu s aktínovou fibrilou. Keď sa naklonia, dôjde k posunutiu, čím sa aktínové vlákno presunie do stredu sarkoméry. Vďaka bipolárnej organizácii molekúl myozínu na oboch stranách filamentov sa vytvárajú podmienky na kĺzanie aktínových filamentov v rôzne strany.

Keď sa svaly uvoľnia, myozínová hlava sa vzdiali od aktínových vlákien. Vďaka ľahkému kĺzaniu uvoľnené svaly odolávajú naťahovaniu oveľa menej. Preto sa pasívne predlžujú.

Etapy redukcie

Mechanizmus svalovej kontrakcie možno stručne rozdeliť do nasledujúcich etáp:

1. Svalové vlákno je stimulované, keď akčný potenciál prichádza z motorických neurónov na synapsie.
2. Akčný potenciál sa vytvára na membráne svalového vlákna a potom sa šíri do myofibríl.
3. Vykoná sa elektromechanické párovanie, čo je premena elektrického PD na mechanický posuv. To nevyhnutne zahŕňa ióny vápnika.

Ióny vápnika

Pre lepšie pochopenie procesu aktivácie vlákna iónmi vápnika je vhodné zvážiť štruktúru aktínového vlákna. Jeho dĺžka je asi 1 μm, hrúbka - od 5 do 7 nm. Ide o pár skrútených filamentov, ktoré pripomínajú aktínový monomér. Približne každých 40 nm sú sférické molekuly troponínu a medzi reťazcami - tropomyozín.

Keď vápnikové ióny chýbajú, to znamená, že sa myofibrily uvoľnia, dlhé molekuly tropomyozínu blokujú pripojenie aktínových reťazcov a myozínových mostíkov. Ale keď sa aktivujú ióny vápnika, molekuly tropomyozínu klesnú hlbšie a oblasti sa otvoria.

Potom sa myozínové mostíky naviažu na aktínové vlákna a ATP sa rozdelí a rozvinie sa svalová sila. To je umožnené pôsobením vápnika na troponín. V tomto prípade je jeho molekula deformovaná, čím sa tlačí cez tropomyozín.

Keď je sval uvoľnený, obsahuje viac ako 1 µmol vápnika na 1 gram čerstvej hmotnosti. Vápenaté soli sa izolujú a uchovávajú v špeciálnych skladoch. Inak by sa svaly neustále sťahovali.

Ukladanie vápnika prebieha nasledovne. Na rôznych častiach membrány svalových buniek vo vnútri vlákna sú trubice, cez ktoré dochádza k spojeniu s prostredím mimo buniek. Ide o systém priečnych rúrok. A kolmo na ňu je systém pozdĺžnych, na koncoch ktorých sú bubliny (koncové nádrže) umiestnené v tesnej blízkosti membrán priečneho systému. Spolu tvoria triádu. Práve vo vezikulách sa ukladá vápnik.

AP sa teda šíri vo vnútri bunky a dochádza k elektromechanickej väzbe. Vzruch preniká do vlákna, prechádza do pozdĺžneho systému, uvoľňuje vápnik. Uskutočňuje sa tak mechanizmus kontrakcie svalového vlákna.

3 procesy s ATP

Pri interakcii oboch vlákien v prítomnosti vápenatých iónov zohráva významnú úlohu ATP. Keď sa realizuje mechanizmus svalovej kontrakcie kostrového svalstva, energia ATP sa využíva na:

• prevádzka sodíkovej a draslíkovej pumpy, ktorá udržuje konštantnú koncentráciu iónov;
• tieto látky na opačných stranách membrány;
• posuvné vlákna, ktoré skracujú myofibrily;
• činnosť kalciovej pumpy, pôsobiaca na relaxáciu.

ATP sa nachádza v bunkovej membráne, myozínových vláknach a membránach sarkoplazmatického retikula. Enzým je štiepený a využívaný myozínom.

spotreba ATP

Je známe, že myozínové hlavy interagujú s aktínom a obsahujú prvky na štiepenie ATP. Ten je aktivovaný aktínom a myozínom v prítomnosti horčíkových iónov. Preto štiepenie enzýmu nastáva, keď sa myozínová hlava naviaže na aktín. V tomto prípade čím viac priečnych mostíkov, tým vyššia bude miera štiepenia.

mechanizmus ATP

Po dokončení pohybu poskytuje molekula AFT energiu na separáciu myozínu a aktínu zapojených do reakcie. Myozínové hlavy sa oddelia, ATP sa rozloží na fosfát a ADP. Na konci sa pripojí nová molekula ATP a cyklus sa obnoví. Toto je mechanizmus svalovej kontrakcie a relaxácie na molekulárnej úrovni.

Aktivita krížového mostíka bude pokračovať len dovtedy, kým dôjde k hydrolýze ATP. Ak je enzým zablokovaný, mostíky sa znova nepripoja.

S nástupom smrti organizmu klesá hladina ATP v bunkách a mostíky zostávajú stabilne pripojené k aktínovému vláknu. Toto je štádium rigor mortis.

Resyntéza ATP

Resyntéza môže byť realizovaná dvoma spôsobmi.

Prostredníctvom enzymatického prenosu z fosfátovej skupiny kreatínfosfátu do ADP. Keďže zásoby kreatínfosfátu v bunke sú oveľa väčšie ako ATP, resyntéza sa realizuje veľmi rýchlo. Súčasne sa oxidáciou kyseliny pyrohroznovej a kyseliny mliečnej uskutoční resyntéza pomaly.

ATP a CF môžu úplne zmiznúť, ak je resyntéza narušená jedmi. Vtedy prestane fungovať kalciová pumpa, následkom čoho sa sval nezvratne stiahne (teda dôjde ku kontraktúre). Tým sa naruší mechanizmus svalovej kontrakcie.

Fyziológia procesu

Zhrnutím vyššie uvedeného konštatujeme, že kontrakcia svalového vlákna spočíva v skrátení myofibríl v každej zo sarkomér. Vlákna myozínu (hrubé) a aktínu (tenké) sú na svojich koncoch spojené v uvoľnenom stave. Ale začnú kĺzavé pohyby smerom k sebe, keď sa realizuje mechanizmus svalovej kontrakcie. Fyziológia (stručne) vysvetľuje proces, kedy sa vplyvom myozínu uvoľní potrebná energia na premenu ATP na ADP. V tomto prípade bude aktivita myozínu realizovaná len s dostatočným obsahom vápenatých iónov akumulujúcich sa v sarkoplazmatickom retikule.

Svalová kontrakcia je životne dôležitá funkcia tela spojená s obrannými, dýchacími, nutričnými, sexuálnymi, vylučovacími a inými fyziologickými procesmi. Všetky druhy dobrovoľných pohybov - chôdza, mimika, pohyby očných buľv, prehĺtanie, dýchanie atď. sú vykonávané kostrovými svalmi. Mimovoľné pohyby (okrem kontrakcie srdca) – peristaltika žalúdka a čriev, zmeny tonusu ciev, udržiavanie tonusu močového mechúra – sú spôsobené kontrakciou hladkých svalov. Prácu srdca zabezpečuje kontrakcia srdcových svalov.

Štrukturálna organizácia kostrového svalstva

Svalové vlákno a myofibrila (obr. 1). Kostrový sval pozostáva z mnohých svalových vlákien, ktoré majú body pripojenia ku kostiam a sú navzájom rovnobežné. Každé svalové vlákno (myocyt) obsahuje mnoho podjednotiek – myofibríl, ktoré sú postavené z pozdĺžne sa opakujúcich blokov (sarkomér). Sarkoméra je funkčná jednotka kontraktilného aparátu kostrového svalu. Myofibrily vo svalovom vlákne ležia tak, že umiestnenie sarkomérov v nich sa zhoduje. To vytvára vzor priečneho pruhovania.

Sarkoméra a vlákna. Sarkoméry v myofibrile sú od seba oddelené Z-doštičkami, ktoré obsahujú proteín beta-aktinín. V oboch smeroch tenké aktínové vlákna. Medzi nimi sú hrubšie myozínové vlákna.

Aktínové vlákno vyzerá ako dva vlákna guľôčok skrútených do dvojitej špirály, kde každá guľôčka je molekula proteínu. aktín. Vo výklenkoch aktínových helixov ležia molekuly proteínov v rovnakej vzdialenosti od seba. troponín naviazané na vláknité proteínové molekuly tropomyozín.

Myozínové vlákna sú tvorené opakujúcimi sa proteínovými molekulami. myozín. Každá molekula myozínu má hlavu a chvost. Myozínová hlavica sa môže viazať na molekulu aktínu, pričom vzniká tzv krížový most.

Bunková membrána svalového vlákna tvorí invaginácie ( priečne tubuly), ktoré vykonávajú funkciu vedenia vzruchu k membráne sarkoplazmatického retikula. Sarkoplazmatické retikulum (pozdĺžne tubuly) je vnútrobunková sieť uzavretých tubulov a plní funkciu ukladania iónov Ca ++.

motorová jednotka. Funkčnou jednotkou kostrového svalstva je motorová jednotka(DE). DE - súbor svalových vlákien, ktoré sú inervované procesmi jedného motorického neurónu. K excitácii a kontrakcii vlákien, ktoré tvoria jednu MU, dochádza súčasne (keď je excitovaný príslušný motorický neurón). Jednotlivé MU sa môžu spúšťať a kontrahovať nezávisle od seba.

Molekulárne mechanizmy kontrakciekostrového svalstva

Podľa teória sklzu závitu, svalová kontrakcia nastáva v dôsledku kĺzavého pohybu aktínových a myozínových filamentov voči sebe navzájom. Mechanizmus posuvu nite zahŕňa niekoľko po sebe nasledujúcich udalostí.

Myozínové hlavy sa pripájajú k väzbovým miestam aktínových filamentov (obr. 2, A).

Interakcia myozínu s aktínom vedie ku konformačným preskupeniam molekuly myozínu. Hlavy získavajú aktivitu ATPázy a otáčajú sa o 120°. V dôsledku rotácie hláv sa aktínové a myozínové filamenty navzájom pohybujú „o jeden krok“ (obr. 2b).

K disociácii aktínu a myozínu a obnove konformácie hlavy dochádza v dôsledku pripojenia molekuly ATP na hlavu myozínu a jej hydrolýzy v prítomnosti Ca++ (obr. 2, C).

Cyklus „väzba – zmena konformácie – odpojenie – obnova konformácie“ sa vyskytuje mnohokrát, v dôsledku čoho sa aktínové a myozínové filamenty vzájomne premiestňujú, Z-disky sarkomérov sa k sebe približujú a myofibrila sa skracuje (obr. 2, D).

Konjugácia excitácie a kontrakciev kostrovom svalstve

V pokoji kĺzanie filamentov v myofibrile nenastáva, keďže väzbové centrá na povrchu aktínu sú uzavreté molekulami proteínu tropomyozínu (obr. 3, A, B). Excitácia (depolarizácia) myofibríl a správna svalová kontrakcia sú spojené s procesom elektromechanickej väzby, ktorá zahŕňa množstvo po sebe nasledujúcich dejov.

V dôsledku odpálenia neuromuskulárnej synapsie na postsynaptickej membráne dochádza k EPSP, ktorý generuje vývoj akčného potenciálu v oblasti obklopujúcej postsynaptickú membránu.

Vzruch (akčný potenciál) sa šíri pozdĺž membrány myofibril a vďaka systému priečnych tubulov sa dostáva do sarkoplazmatického retikula. Depolarizácia membrány sarkoplazmatického retikula vedie k otvoreniu Ca++ kanálov v nej, cez ktoré vstupujú Ca++ ióny do sarkoplazmy (obr. 3, C).

Ca++ ióny sa viažu na troponínový proteín. Troponín mení svoju konformáciu a vytesňuje molekuly proteínu tropomyozínu, ktorý uzatvára aktín viažuce centrá (obr. 3d).

Myozínové hlavy sa pripájajú k otvoreným väzbovým centrám a začína sa proces kontrakcie (obr. 3, E).

Na vývoj týchto procesov je potrebný určitý čas (10–20 ms). Čas od okamihu excitácie svalového vlákna (svalu) do začiatku jeho kontrakcie je tzv latentné obdobie kontrakcie.

Uvoľnenie kostrového svalstva

Svalová relaxácia je spôsobená spätným prenosom iónov Ca++ cez kalciovú pumpu do kanálikov sarkoplazmatického retikula. Keďže Ca++ sa odstraňuje z cytoplazmy otvorené centrá väzieb je stále menej a nakoniec sú aktínové a myozínové vlákna úplne odpojené; dochádza k svalovej relaxácii.

Kontraktúra nazývaná pretrvávajúca predĺžená kontrakcia svalu, ktorá pretrváva aj po ukončení stimulu. Krátkodobá kontraktúra sa môže vyvinúť po tetanickej kontrakcii v dôsledku akumulácie veľkého množstva Ca++ v sarkoplazme; dlhodobá (niekedy nezvratná) kontraktúra môže nastať v dôsledku otravy, metabolických porúch.

Fázy a spôsoby kontrakcie kostrového svalstva

Fázy svalovej kontrakcie

Pri stimulácii kostrového svalstva jediným impulzom elektrický prúd nad prahovou silou nastáva jedna svalová kontrakcia, pri ktorej sa rozlišujú 3 fázy (obr. 4, A):

latentná (skrytá) perióda kontrakcie (asi 10 ms), počas ktorej sa vyvíja akčný potenciál a prebiehajú procesy elektromechanickej väzby; svalová excitabilita počas jednej kontrakcie sa mení v súlade s fázami akčného potenciálu;

skracovacia fáza (asi 50 ms);

relaxačná fáza (asi 50 ms).

Ryža. 4. Charakteristika kontrakcie jedného svalu. Pôvod zubatého a hladkého tetanu. B- fázy a obdobia svalovej kontrakcie, B- spôsoby svalovej kontrakcie, ktoré sa vyskytujú pri rôznych frekvenciách svalovej stimulácie. Zmena dĺžky svalov zobrazené modrou farbou akčný potenciál vo svaloch- červená, svalová excitabilita- Fialová.

Spôsoby svalovej kontrakcie

V prirodzených podmienkach nie je v tele pozorovaná jediná svalová kontrakcia, pretože séria akčných potenciálov prechádza pozdĺž motorických nervov, ktoré inervujú sval. V závislosti od frekvencie nervových impulzov prichádzajúcich do svalu sa sval môže sťahovať jedným z troch režimov (obr. 4b).

Jednotlivé svalové kontrakcie sa vyskytujú s nízkou frekvenciou elektrické impulzy. Ak ďalší impulz príde do svalu po ukončení relaxačnej fázy, dôjde k sérii po sebe nasledujúcich jednotlivých kontrakcií.

Pri vyššej frekvencii impulzov sa ďalší impulz môže zhodovať s relaxačnou fázou predchádzajúceho kontrakčného cyklu. Amplitúda kontrakcií sa spočíta, bude zubatý tetanus- predĺžená kontrakcia, prerušovaná obdobiami neúplnej relaxácie svalu.

S ďalším zvýšením frekvencie impulzov bude každý nasledujúci impulz pôsobiť na sval počas fázy skracovania, čo má za následok hladký tetanus- predĺžená kontrakcia neprerušovaná obdobiami relaxácie.

Frekvencia Optimum a Pesimum

Amplitúda tetanickej kontrakcie závisí od frekvencie impulzov dráždiacich sval. Optimálna frekvencia nazývajú takú frekvenciu dráždivých impulzov, pri ktorej sa každý nasledujúci impulz zhoduje s fázou zvýšenej excitability (obr. 4, A) a podľa toho spôsobuje tetanus najväčšej amplitúdy. Pesimálna frekvencia nazývaná vyššia frekvencia stimulácie, pri ktorej každý nasledujúci prúdový impulz vstupuje do fázy refraktérnosti (obr. 4, A), v dôsledku čoho amplitúda tetanu výrazne klesá.

Práca kostrového svalstva

Sila kontrakcie kostrového svalstva je určená 2 faktormi:

počet MU podieľajúcich sa na redukcii;

frekvencia kontrakcie svalových vlákien.

Práca kostrového svalu sa vykonáva koordinovanou zmenou tonusu (napätia) a dĺžky svalu počas kontrakcie.

Druhy práce kostrového svalstva:

• dynamické prekonávanie práce nastáva, keď sa sval sťahuje, pohybuje telom alebo jeho časťami v priestore;

• statická (pridržiavacia) práca vykonáva sa, ak v dôsledku svalovej kontrakcie sú časti tela udržiavané v určitej polohe;

• dynamická podradná práca nastáva, keď sval funguje, ale je naťahovaný, pretože námaha, ktorú vynakladá, nestačí na pohyb alebo držanie častí tela.

Počas výkonu práce sa sval môže stiahnuť:

• izotonický- sval sa pri konštantnom napätí skracuje (vonkajšia záťaž); izotonická kontrakcia sa reprodukuje iba v experimente;

• izometrický- svalové napätie sa zvyšuje, ale jeho dĺžka sa nemení; sval sa pri statickej práci sťahuje izometricky;

• auxotonicky- svalové napätie sa mení, keď sa skracuje; auxotonická kontrakcia sa vykonáva pri dynamickej prekonávacej práci.

Pravidlo priemerného zaťaženia- sval môže vykonávať maximálnu prácu pri miernom zaťažení.

Únava – fyziologický stav svalu, ktorý sa vyvíja po dlhšej práci a prejavuje sa znížením amplitúdy kontrakcií, predĺžením latentnej fázy kontrakcie a relaxácie. Príčiny únavy sú: vyčerpanie ATP, hromadenie produktov metabolizmu vo svale. Svalová únava pri rytmickej práci je menšia ako únava synapsií. Preto, keď telo vykonáva svalovú prácu, únava sa spočiatku vyvíja na úrovni synapsií CNS a nervovosvalových synapsií.

Štrukturálna organizácia a redukciahladké svaly

Štrukturálna organizácia. Hladký sval sa skladá z jednotlivých vretenovitých buniek ( myocyty), ktoré sa vo svale nachádzajú viac-menej náhodne. Kontraktilné vlákna sú usporiadané nepravidelne, v dôsledku čoho nedochádza k priečnemu pruhovaniu svalu.

Mechanizmus kontrakcie je podobný ako v kostrovom svale, ale rýchlosť kĺzania filamentov a rýchlosť hydrolýzy ATP sú 100–1000-krát nižšie ako v kostrovom svale.

Mechanizmus konjugácie excitácie a kontrakcie. Pri excitácii bunky sa Ca++ dostáva do cytoplazmy myocytu nielen zo sarkoplazmatického retikula, ale aj z medzibunkového priestoru. Ca++ ióny za účasti kalmodulínového proteínu aktivujú enzým (myozínkinázu), ktorý prenáša fosfátovú skupinu z ATP na myozín. Fosforylované myozínové hlavy získavajú schopnosť naviazať sa na aktínové vlákna.

Kontrakcia a relaxácia hladkých svalov. Rýchlosť odstraňovania iónov Ca++ zo sarkoplazmy je oveľa nižšia ako v kostrovom svale, v dôsledku čoho dochádza k relaxácii veľmi pomaly. Hladké svaly robia dlhé tonické kontrakcie a pomalé rytmické pohyby. Vďaka nízkej intenzite hydrolýzy ATP sú hladké svaly optimálne prispôsobené na dlhodobú kontrakciu, ktorá nevedie k únave a vysokej spotrebe energie.

Fyziologické vlastnosti svalov

Spoločné fyziologické vlastnosti kostrového a hladkého svalstva sú vzrušivosť A kontraktilita. Porovnávacie charakteristiky kostrového a hladkého svalstva sú uvedené v tabuľke. 6.1. Fyziologické vlastnosti a vlastnosti srdcového svalu sú diskutované v časti "Fyziologické mechanizmy homeostázy".

Tabuľka 7.1.Porovnávacie charakteristiky kostrového a hladkého svalstva

Nehnuteľnosť	Kostrové svaly	Hladké svaly
Miera depolarizácie		pomaly
Refraktérna fáza	krátky	dlhý
Povaha redukcie	rýchly fázový	pomalé tonikum
Náklady na energiu
Plastové
automatizácia
Vodivosť
inervácia	motoneuróny somatického NS	postgangliové neuróny autonómneho NS
Vykonané pohyby	svojvoľný	nedobrovoľné
Citlivosť na chemikálie
Schopnosť deliť sa a rozlišovať

Plastové hladké svaly sa prejavuje v tom, že dokážu udržiavať konštantný tonus ako v skrátenom, tak aj v natiahnutom stave.

Vodivosť tkaniva hladkého svalstva sa prejavuje tým, že excitácia sa šíri z jedného myocytu do druhého prostredníctvom špecializovaných elektricky vodivých kontaktov (nexusov).

Nehnuteľnosť automatizácie hladkého svalstva sa prejavuje tým, že sa môže sťahovať bez účasti nervový systém v dôsledku skutočnosti, že niektoré myocyty sú schopné spontánne vytvárať rytmicky sa opakujúce akčné potenciály.

Pohyblivosť je charakteristická vlastnosť všetkých foriem života. Riadený pohyb nastáva, keď sa chromozómy oddeľujú počas delenia buniek, aktívny transport molekúl, pohyb ribozómov počas Syntézy bielkovín kontrakcie a uvoľnenie svalov. Svalová kontrakcia je najpokročilejšia forma biologickej mobility. Akýkoľvek pohyb, vrátane pohybu svalov, je založený na bežných molekulárnych mechanizmoch.

U ľudí existuje niekoľko typov svalového tkaniva. Pruhované svalové tkanivo tvorí kostrové svalstvo (kostrové svaly, ktoré môžeme dobrovoľne sťahovať). Tkanivo hladkého svalstva je súčasťou svalov vnútorných orgánov: gastrointestinálny trakt, priedušky, močové cesty, cievy. Tieto svaly sa sťahujú mimovoľne, bez ohľadu na naše vedomie.

V tejto prednáške sa budeme zaoberať štruktúrou a procesmi kontrakcie a relaxácie kostrových svalov, pretože sú pre biochémiu športu najzaujímavejšie.

Mechanizmus svalová kontrakcia nebola doteraz úplne zverejnená.

Nasledujúce je dobre známe.

1. Molekuly ATP sú zdrojom energie pre svalovú kontrakciu.

2. Hydrolýzu ATP počas svalovej kontrakcie katalyzuje myozín, ktorý má enzymatickú aktivitu.

3. Spúšťacím mechanizmom svalovej kontrakcie je zvýšenie koncentrácie iónov vápnika v sarkoplazme myocytov, spôsobené nervovým motorickým impulzom.

4. Počas svalovej kontrakcie sa medzi tenkými a hrubými vláknami myofibríl objavujú krížové mostíky alebo zrasty.

5. Pri svalovej kontrakcii sa tenké nite kĺžu po hrubých, čo vedie ku skráteniu myofibríl a celého svalového vlákna ako celku.

Existuje mnoho hypotéz vysvetľujúcich mechanizmus svalovej kontrakcie, no najrozumnejšia je tzv hypotéza (teória) „kĺzavých nití“ alebo „veslovacia hypotéza“.

V kľudovom svale sú tenké a hrubé vlákna v rozpojenom stave.

Vplyvom nervového impulzu ióny vápnika opúšťajú cisterny sarkoplazmatického retikula a viažu sa na proteín tenkých filamentov - troponín. Tento proteín mení svoju konfiguráciu a mení konfiguráciu aktínu. Výsledkom je vytvorenie priečneho mostíka medzi aktínom tenkých filamentov a myozínom hrubých filamentov. To zvyšuje aktivitu ATPázy myozínu. Myozín rozkladá ATP a myozínová hlavica sa vďaka uvoľnenej energii v tomto prípade otáča ako záves alebo člnkové veslo, čo vedie k kĺzaniu svalových vlákien k sebe.

Po otočení sa mostíky medzi závitmi zlomia. ATPázová aktivita myozínu prudko klesá a hydrolýza ATP sa zastaví. S ďalším príchodom nervového impulzu sa však opäť vytvoria priečne mostíky, pretože vyššie popísaný proces sa opäť opakuje.

V každom kontrakčnom cykle sa spotrebuje 1 molekula ATP.

Svalová kontrakcia je založená na dvoch procesoch:

špirálové krútenie kontraktilných proteínov;

cyklicky sa opakujúca tvorba a disociácia komplexu medzi myozínovým reťazcom a aktínom.

Svalová kontrakcia je iniciovaná príchodom akčného potenciálu na koncovú platničku motorického nervu, kde sa uvoľňuje neurohormón acetylcholín, ktorého funkciou je prenos vzruchov. Po prvé, acetylcholín interaguje s acetylcholínovými receptormi, čo vedie k šíreniu akčného potenciálu pozdĺž sarkolemy. To všetko spôsobuje zvýšenie priepustnosti sarkolemy pre katióny Na +, ktoré sa ponáhľajú do svalového vlákna a neutralizujú negatívny náboj na vnútornom povrchu sarkolemy. Na sarkolemu sú spojené priečne tubuly sarkoplazmatického retikula, pozdĺž ktorých sa šíri excitačná vlna. Z tubulov sa excitačná vlna prenáša na membrány vezikúl a cisterien, ktoré splietajú myofibrily v oblastiach, kde dochádza k interakcii aktínových a myozínových filamentov. Keď sa signál prenesie do cisterien sarkoplazmatického retikula, sarkoplazmatické retikulum začne uvoľňovať Ca2+, ktorý sa v nich nachádza. Uvoľnený Ca 2+ sa viaže na Tn-C, čo spôsobuje konformačné posuny, ktoré sa prenášajú na tropomyozín a potom na aktín. Aktín sa takpovediac uvoľňuje z komplexu so zložkami tenkých filamentov, v ktorých sa nachádzal. Ďalej aktín interaguje s myozínom a výsledkom tejto interakcie je tvorba adhézií, ktoré umožňujú tenkým vláknam pohybovať sa pozdĺž hrubých.

Generovanie sily (skrátenie) je spôsobené povahou interakcie medzi myozínom a aktínom. Myozínová tyč má pohyblivý pánt, v oblasti ktorého dochádza k rotácii, keď je globulárna hlava myozínu viazaná na určitú oblasť aktínu. Práve tieto rotácie, vyskytujúce sa súčasne na mnohých miestach interakcie medzi myozínom a aktínom, sú dôvodom sťahovania aktínových filamentov (tenkých filamentov) do H-zóny. Tu sa navzájom dotýkajú (pri maximálnom skrátení) alebo sa dokonca prekrývajú, ako je znázornené na obrázku.

V

Kreslenie. Mechanizmus redukcie: A- stav pokoja; b- mierna kontrakcia; V- maximálna kontrakcia

Energiu pre tento proces dodáva hydrolýza ATP. Keď sa ATP naviaže na hlavu molekuly myozínu, kde sa nachádza aktívne centrum myozín ATPázy, nevytvorí sa žiadne spojenie medzi tenkými a hrubými vláknami. Vápnikový katión, ktorý sa objavuje, neutralizuje negatívny náboj ATP a podporuje konvergenciu s aktívnym centrom myozín ATPázy. V dôsledku toho dochádza k fosforylácii myozínu, t.j. myozín je nabitý energiou, ktorá sa využíva na vytváranie adhézií s aktínom a na pohyb tenkého vlákna. Potom, čo tenká niť postúpi o jeden „krok“, ADP a kyselina fosforečná sa odštiepia z aktomyozínového komplexu. Potom sa na hlavu myozínu pripojí nová molekula ATP a celý proces sa opakuje s ďalšou hlavou molekuly myozínu.

Konzumácia ATP je tiež potrebná na uvoľnenie svalov. Po ukončení pôsobenia motorického impulzu prechádza Ca 2+ do cisterien sarkoplazmatického retikula. Th-C stráca svoj pridružený vápnik, čo vedie ku konformačným posunom v komplexe troponín-tropomyozín, a Th-I opäť uzatvára aktívne miesta aktínu, takže nie sú schopné interagovať s myozínom. Koncentrácia Ca2+ v oblasti kontraktilných proteínov je pod prahovou hodnotou a svalové vlákna strácajú schopnosť tvoriť aktomyozín.

Za týchto podmienok prevezmú sily elastické sily strómy, deformované v čase kontrakcie, a sval sa uvoľní. V tomto prípade sa tenké vlákna odstránia z priestoru medzi hrubými vláknami disku A, zóna H a disk I získajú svoju pôvodnú dĺžku, čiary Z sa od seba vzdialia o rovnakú vzdialenosť. Sval sa stáva tenším a dlhším.

Rýchlosť hydrolýzy ATP pri svalovej práci je obrovská: až 10 mikromólov na 1 g svalu za 1 min. Všeobecné zásoby ATP sú preto malé, aby zabezpečili normálne fungovanie svalov ATP by sa mal obnovovať rovnakým tempom, ako sa spotrebúva.

Uvoľnenie svalov nastáva po ukončení príjmu dlhého nervového impulzu. Súčasne sa znižuje priepustnosť steny cisterien sarkoplazmatického retikula a vápenaté ióny pôsobením vápnikovej pumpy pomocou energie ATP prechádzajú do cisterien. Odstránenie vápenatých iónov do cisterien retikula po zastavení motorického impulzu vyžaduje značný energetický výdaj. Keďže k odstraňovaniu vápenatých iónov dochádza v smere vyššej koncentrácie, t.j. proti osmotickému gradientu sa potom vynaložia dve molekuly ATP na odstránenie každého iónu vápnika. Koncentrácia vápenatých iónov v sarkoplazme rýchlo klesá na počiatočnú úroveň. Proteíny znovu získavajú konformáciu charakteristickú pre pokojový stav.