Štruktúrne sa hladké svalstvo líši od priečne pruhovaného kostrového svalu a srdcového svalu. Pozostáva z vretenovitých buniek s dĺžkou 10 až 500 mikrónov, šírkou 5-10 mikrónov, obsahujúcich jedno jadro. Bunky hladkého svalstva ležia vo forme paralelne orientovaných zväzkov, vzdialenosť medzi nimi je vyplnená kolagénovými a elastickými vláknami, fibroblastmi, kŕmnymi diaľnicami. Membrány susedných buniek tvoria prepojenia, ktoré zabezpečujú elektrickú komunikáciu medzi bunkami a slúžia na prenos excitácie z bunky do bunky. Okrem toho má plazmatická membrána bunky hladkého svalstva špeciálne invaginácie - kaveoly, vďaka ktorým sa plocha membrány zväčšuje o 70%. Vonku je plazmatická membrána pokrytá bazálnou membránou. Komplex bazálnych a plazmatických membrán sa nazýva sarkolema. Hladkému svalu chýbajú sarkoméry. Kontraktilný aparát je založený na myozínových a aktínových protofibrilách. V SMC je oveľa viac aktínových protofibríl ako v priečne pruhovanom svalovom vlákne. Pomer aktín/myozín = 5:1.

Hrubé a tenké myofilamenty sú rozptýlené po celej sarkoplazme hladkého myocytu a nemajú takú štíhlu organizáciu ako v priečne pruhovanom kostrovom svale. V tomto prípade sú tenké vlákna pripevnené k hustým telesám. Niektoré z týchto teliesok sa nachádzajú na vnútornom povrchu sarkolemy, ale väčšina z nich je v sarkoplazme. Husté telá sa skladajú z alfa-aktinínu, proteínu nachádzajúceho sa v štruktúre Z-membrány priečne pruhovaných svalových vlákien. Niektoré z hustých teliesok umiestnených na vnútornom povrchu membrány sú v kontakte s hustými telesami susednej bunky. Sila vytvorená jednou bunkou sa tak môže preniesť na ďalšiu. Hrubé myofilamenty hladkého svalstva obsahujú myozín, zatiaľ čo tenké myofilamenty obsahujú aktín a tropomyozín. V zložení tenkých myofilamentov sa zároveň nenašiel troponín.

Hladké svaly sa nachádzajú v stenách krvných ciev, v koži a vnútorné orgány.

Hladký sval hrá dôležitá úloha v regulácii

lúmen dýchacích ciest,

cievny tonus,

motorická aktivita gastrointestinálneho traktu,

maternica atď.

Klasifikácia hladkých svalov:

Viacjednotné, sú súčasťou ciliárneho svalu, svalov očnej dúhovky, svalu, ktorý zdvíha vlasy.

Unitárne (viscerálne), umiestnené vo všetkých vnútorných orgánoch, kanáloch tráviacich žliaz, krvných a lymfatických cievach, koži.

Viacjednotkový hladký sval.

pozostáva zo samostatných buniek hladkého svalstva, z ktorých každá je umiestnená nezávisle od seba;

má vysokú hustotu inervácie;

ako aj pruhované svalové vlákna, vonku sú pokryté látkou pripomínajúcou bazálnu membránu, ktorá zahŕňa izolujúce bunky od seba navzájom, kolagénové a glykoproteínové vlákna;

každá svalová bunka sa môže sťahovať samostatne a jej činnosť je regulovaná nervovými impulzmi;

Jednotný hladký sval (viscerálny).

je vrstva alebo zväzok a sarkolemy jednotlivých myocytov majú viacero styčných bodov. To umožňuje, aby sa excitácia šírila z jednej bunky do druhej.

membrány susedných buniek tvoria viaceré tesné kontakty(gap junctions), cez ktoré sa ióny môžu voľne pohybovať z jednej bunky do druhej

akčný potenciál vznikajúci na membráne bunky hladkého svalstva a iónové prúdy sa môžu šíriť pozdĺž svalového vlákna, čo umožňuje súčasnú kontrakciu veľkého počtu jednotlivých buniek. Tento typ interakcie je známy ako funkčné syncytium

Dôležitou vlastnosťou buniek hladkého svalstva je ich schopnosť samobudenie (automatické), to znamená, že sú schopné generovať akčný potenciál bez vystavenia vonkajším stimulom.

V hladkých svaloch nie je žiadny konštantný pokojový membránový potenciál, neustále sa posúva a dosahuje v priemere -50 mV. Drift nastáva spontánne, bez akéhokoľvek vplyvu, a keď pokojový membránový potenciál dosiahne kritickú úroveň, vzniká akčný potenciál, ktorý spôsobuje svalovú kontrakciu. Trvanie akčného potenciálu dosahuje niekoľko sekúnd, takže kontrakcia môže trvať aj niekoľko sekúnd. Výsledná excitácia sa potom šíri cez nexus do susedných oblastí, čo spôsobuje ich kontrakciu.

Spontánna (nezávislá) aktivita je spojená s naťahovaním buniek hladkého svalstva a pri ich naťahovaní vzniká akčný potenciál. Frekvencia výskytu akčných potenciálov závisí od stupňa natiahnutia vlákna. Napríklad peristaltické kontrakcie čreva sa zintenzívnia, keď sa jeho steny natiahnu chymom.

Unitárne svaly sa sťahujú hlavne pod vplyvom nervových impulzov, ale niekedy sú možné spontánne kontrakcie. Jediný nervový impulz nie je schopný vyvolať reakciu. Pre jej vznik je potrebné zhrnúť niekoľko impulzov.

Pre všetky hladké svaly je pri vytváraní excitácie charakteristická aktivácia vápnikových kanálov, preto sú v hladkých svaloch všetky procesy pomalšie ako v kostrových.

Rýchlosť vedenia vzruchu pozdĺž nervových vlákien do hladkých svalov je 3-5 cm za sekundu.

Jedným z dôležitých stimulov spúšťajúcich kontrakciu hladkých svalov je ich naťahovanie. Dostatočné natiahnutie hladkého svalstva je zvyčajne sprevádzané objavením sa akčných potenciálov. Vznik akčného potenciálu počas naťahovania hladkého svalstva teda podporujú dva faktory:

pomalé vlnové oscilácie membránového potenciálu;

depolarizácia spôsobená natiahnutím hladkého svalstva.

Táto vlastnosť hladkého svalstva umožňuje jeho automatické sťahovanie pri natiahnutí. Napríklad pri pretečení tenkého čreva vzniká peristaltická vlna, ktorá podporuje obsah.

Kontrakcia hladkého svalstva.

Hladké svaly, podobne ako priečne pruhované svaly, obsahujú premostený myozín, ktorý hydrolyzuje ATP a interaguje s aktínom, aby spôsobil kontrakciu. Na rozdiel od priečne pruhovaného svalstva tenké vlákna hladkého svalstva obsahujú iba aktín a tropomyozín a žiadny troponín; k regulácii kontraktilnej aktivity v hladkých svaloch dochádza v dôsledku väzby Ca++ na kalmodulín, ktorý aktivuje myozínkinázu, ktorá fosforyluje myozínový regulačný reťazec. To má za následok hydrolýzu ATP a spúšťa cyklus krížových mostíkov. V hladkom svalstve je pohyb aktomyozínových mostíkov pomalší proces. Rozklad molekúl ATP a uvoľňovanie energie potrebnej na zabezpečenie pohybu aktomyozínových mostíkov neprebieha tak rýchlo ako v pruhovanom svalové tkanivo.

Efektívnosť spotreby energie v hladkom svalstve je mimoriadne dôležitá pre celkovú energetickú spotrebu organizmu, pretože cievy, tenké črevo, močový mechúr, žlčník a ďalšie vnútorné orgány sú neustále v dobrej kondícii.

Počas kontrakcie sa hladký sval dokáže skrátiť až na 2/3 svojej pôvodnej dĺžky ( kostrového svalstva 1/4 až 1/3 dĺžky). To umožňuje dutým orgánom vykonávať svoju funkciu tým, že vo významnej miere menia svoj lúmen.

V organizmoch živých bytostí plnia veľmi dôležitú funkciu – tvoria a vystýlajú všetky orgány a ich sústavy. Osobitný význam medzi nimi má práve sval, pretože jeho význam pri tvorbe vonkajších a vnútorných dutín všetkých štruktúrnych častí tela je prioritou. V tomto článku zvážime, čo je tkanivo hladkého svalstva, jeho štrukturálne vlastnosti, vlastnosti.

Odrody týchto tkanín

V zložení tela zvieraťa existuje niekoľko typov svalov:

• pruhované;
• hladké svalové tkanivo.

Obidva majú svoje charakteristické črty štruktúry, vykonávaných funkcií a prejavovaných vlastností. Okrem toho sa dajú ľahko odlíšiť od seba. Koniec koncov, obaja majú svoj vlastný jedinečný vzor, ​​​​ktorý sa vytvára vďaka proteínovým zložkám, ktoré tvoria bunky.

Priečne pruhované sa tiež delia na dva hlavné typy:

• kostrové;
• srdcový.

Samotný názov odráža hlavné oblasti umiestnenia v tele. Jeho funkcie sú mimoriadne dôležité, pretože práve tento sval zabezpečuje sťahovanie srdca, pohyb končatín a všetkých ostatných pohyblivých častí tela. Nemenej významné sú však hladké svaly. Aké sú jeho vlastnosti, zvážime ďalej.

Vo všeobecnosti možno vidieť, že iba koordinovaná práca vykonávaná hladkým a priečne pruhovaným svalovým tkanivom umožňuje úspešné fungovanie celého tela. Preto nie je možné určiť viac či menej významné z nich.

Hladké štrukturálne vlastnosti

Hlavnými nezvyčajnými znakmi uvažovanej štruktúry sú štruktúra a zloženie jej buniek - myocytov. Ako každé iné, aj toto tkanivo je tvorené skupinou buniek, ktoré sú podobné štruktúrou, vlastnosťami, zložením a funkciami. Všeobecné vlastnosti konštrukcie možno identifikovať v niekoľkých bodoch.

1. Každá bunka je obklopená hustým plexom vlákien spojivového tkaniva, ktorý vyzerá ako kapsula.
2. Každá štruktúrna jednotka tesne susedí s druhou, medzibunkové priestory prakticky chýbajú. To umožňuje, aby bola celá tkanina pevne zabalená, štruktúrovaná a pevná.
3. Na rozdiel od pruhovaného kolegu môže táto štruktúra obsahovať bunky nerovnakého tvaru.

To, samozrejme, nie je celá charakteristika, že štrukturálne znaky, ako už bolo spomenuté, spočívajú práve v samotných myocytoch, ich fungovaní a zložení. Preto bude táto otázka podrobnejšie diskutovaná nižšie.

myocyty hladkého svalstva

Myocyty majú rôzne tvary. V závislosti od lokalizácie v konkrétnom orgáne môžu byť:

• oválny;
• vretenovité predĺžené;
• zaoblené;
• proces.

V každom prípade je však ich všeobecné zloženie podobné. Obsahujú organely ako:

• dobre definované a fungujúce mitochondrie;
• Golgiho komplex;
• jadro, často pretiahnutého tvaru;
• endoplazmatické retikulum;
• lyzozómy.

Prirodzene je prítomná aj cytoplazma s obvyklými inklúziami. Zaujímavosťou je, že myocyty hladkého svalstva sú na vonkajšej strane pokryté nielen plazmatickou membránou, ale aj membránou (bazálnou). To im poskytuje ďalšiu príležitosť na vzájomný kontakt.

Tieto kontaktné body tvoria znaky tkaniva hladkého svalstva. Miesta kontaktu sa nazývajú nexusy. Práve cez ne, ako aj cez póry, ktoré sú na týchto miestach v membráne, prebieha prenos impulzov medzi bunkami, výmena informácií, molekúl vody a iných zlúčenín.

Existuje ďalšia nezvyčajná vlastnosť, ktorú má tkanivo hladkého svalstva. Štrukturálne znaky jeho myocytov spočívajú v tom, že nie všetky majú nervové zakončenia. Preto sú nexusy také dôležité. Takže ani jedna bunka nezostane bez inervácie a impulz sa môže preniesť cez susednú štruktúru cez tkanivo.

Existujú dva hlavné typy myocytov.

1. Tajomstvo. Ich hlavnou funkciou je tvorba a akumulácia glykogénových granúl, zachovanie mnohých mitochondrií, polyzómov a ribozomálnych jednotiek. Tieto štruktúry dostali svoje meno kvôli proteínom, ktoré sú v nich obsiahnuté. Sú to aktínové vlákna a kontraktilné fibrínové vlákna. Tieto bunky sú najčastejšie lokalizované pozdĺž periférie tkaniva.
2. Hladké Vyzerajú ako vretenovité predĺžené štruktúry obsahujúce oválne jadro, posunuté do stredu bunky. Iný názov pre leiomyocyty. Líšia sa tým, že sú väčšie. Niektoré častice orgánu maternice dosahujú 500 mikrónov! To je pomerne významný údaj na pozadí všetkých ostatných buniek v tele, snáď okrem vajíčka.

Funkciou hladkých myocytov je tiež to, že syntetizujú nasledujúce zlúčeniny:

• glykoproteíny;
• prokolagén;
• elastan;
• medzibunková látka;
• proteoglykány.

Spoločná interakcia a dobre koordinovaná práca uvedených typov myocytov, ako aj ich organizácia, poskytujú štruktúru tkaniva hladkého svalstva.

Pôvod tohto svalu

Existuje viac ako jeden zdroj tvorby tohto typu svalov v tele. Existujú tri hlavné pôvody. To vysvetľuje rozdiely, ktoré má štruktúra tkaniva hladkého svalstva.

1. mezenchymálneho pôvodu. väčšina hladkých vlákien to má. Je to z mezenchýmu, ktorý takmer všetky tkanivá lemujú vnútorná časť duté orgány.
2. epidermálneho pôvodu. Samotný názov hovorí o miestach lokalizácie - to sú všetky kožné žľazy a ich kanály. Práve tie sú tvorené hladkými vláknami, ktoré majú tento variant vzhľadu. Pot, sliny, mlieko, slzy - všetky tieto žľazy vylučujú svoje tajomstvo v dôsledku podráždenia buniek myoepiteliocytov - štrukturálnych častíc príslušného orgánu.
3. nervový pôvod. Takéto vlákna sú lokalizované na jednom konkrétnom mieste - to je dúhovka, jedna z membrán oka. Kontrakcia alebo expanzia zrenice je inervovaná a riadená týmito bunkami hladkého svalstva.

Napriek rôznemu pôvodu zostáva vnútorné zloženie a výkonnostné vlastnosti všetkých v uvažovanom tkanive približne rovnaké.

Hlavné vlastnosti tejto tkaniny

Vlastnosti tkaniva hladkého svalstva zodpovedajú vlastnostiam tkaniva priečne pruhovaného svalstva. V tomto sú zajedno. toto:

• vodivosť;
• vzrušivosť;
• labilita;
• kontraktilita.

Zároveň je tu jedna dosť špecifická vlastnosť. Ak sú priečne pruhované kostrové svaly schopné rýchlo sa sťahovať (toto je dobrá ilustrácia chvenia v ľudskom tele), potom hladké môže byť dlho udržiavané v stlačenom stave. Navyše jej činnosť nepodlieha vôli a rozumu človeka. Pretože ju to inervuje

Veľmi dôležitou vlastnosťou je schopnosť dlhodobého pomalého naťahovania (kontrakcie) a rovnakej relaxácie. Takže toto je základ práce močového mechúra. Pod vplyvom biologickej tekutiny (jej náplne) sa dokáže natiahnuť a následne stiahnuť. Jeho steny sú lemované hladkou svalovinou.

Bunkové proteíny

Myocyty príslušného tkaniva obsahujú mnoho rôznych zlúčenín. Najdôležitejšie z nich, zabezpečujúce funkcie kontrakcie a relaxácie, sú však práve molekuly bielkovín. Tu sú:

• myozínové vlákna;
• aktín;
• nebulín;
• pripojenie;
• tropomyozín.

Tieto zložky sa zvyčajne nachádzajú v cytoplazme buniek izolovaných od seba, bez vytvárania zhlukov. V niektorých orgánoch zvierat sa však vytvárajú zväzky alebo vlákna nazývané myofibrily.

Umiestnenie týchto zväzkov v tkanive je hlavne pozdĺžne. Navyše myozínové aj aktínové vlákna. V dôsledku toho sa vytvorí celá sieť, v ktorej sú konce niektorých prepletené s okrajmi iných molekúl bielkovín. To je dôležité pre rýchlu a správnu kontrakciu celého tkaniva.

K samotnej kontrakcii dochádza nasledovne: v zložení vnútorného prostredia bunky sú pinocytické vezikuly, ktoré nevyhnutne obsahujú vápenaté ióny. Keď príde nervový impulz, ktorý naznačuje potrebu kontrakcie, táto bublina sa priblíži k fibrile. V dôsledku toho ión vápnika dráždi aktín a pohybuje sa hlbšie medzi myozínovými vláknami. To vedie k postihnutiu plazmalemy a v dôsledku toho dochádza k redukcii myocytu.

Hladké svalové tkanivo: kresba

Ak hovoríme o pruhovanom tkanive, potom je ľahké ho spoznať podľa pruhovitosti. Ale s ohľadom na štruktúru, o ktorej uvažujeme, sa to nestane. Prečo má tkanivo hladkého svalstva úplne iný vzor ako jeho blízky sused? Je to spôsobené prítomnosťou a umiestnením proteínových zložiek v myocytoch. V zložení hladkých svalov sú filamenty myofibríl rôzneho charakteru lokalizované chaoticky, bez určitého usporiadaného stavu.

Preto vzor látky jednoducho absentuje. V priečne pruhovanom vlákne je aktín postupne nahradený priečnym myozínom. V dôsledku toho vzniká vzor - pruhovanie, vďaka ktorému látka dostala svoje meno.

Pod mikroskopom vyzerá hladké tkanivo veľmi rovnomerne a usporiadane v dôsledku pozdĺžne umiestnených predĺžených myocytov, ktoré tesne priliehajú k sebe.

Oblasti priestorového usporiadania v tele

Hladké svalové tkanivo produkuje dostatok veľké množstvo dôležité vnútorné orgány v tele zvierat. Bola teda vzdelaná:

• črevá;
• pohlavné orgány;
• krvné cievy všetkých typov;
• žľazy;
• orgány vylučovacieho systému;
• Dýchacie cesty;
• časti vizuálneho analyzátora;
• orgánov tráviaceho systému.

Je zrejmé, že miesta lokalizácie príslušného tkaniva sú mimoriadne rôznorodé a dôležité. Okrem toho si treba uvedomiť, že takéto svaly tvoria hlavne tie orgány, ktoré podliehajú automatickej kontrole.

Metódy obnovy

Hladké svalové tkanivo tvorí štruktúry, ktoré sú dostatočne dôležité na to, aby mali schopnosť regenerácie. Preto sa vyznačuje dvoma hlavnými spôsobmi zotavenia sa z poškodenia rôzneho druhu.

1. Mitotické delenie myocytov, kým sa nevytvorí potrebné množstvo tkaniva. Najbežnejšie jednoduché a rýchly spôsob regenerácia. Takto dochádza k obnove vnútornej časti akéhokoľvek orgánu tvoreného hladkými svalmi.
2. Myofibroblasty sú schopné transformovať sa na myocyty hladká tkanina Ak je to nevyhnutné. Ide o zložitejší a vzácnejší spôsob regenerácie tohto tkaniva.

Inervácia hladkého svalstva

Smooth vykonáva svoje vlastné bez ohľadu na túžbu alebo neochotu živej bytosti. Je to spôsobené tým, že jeho inerváciu vykonáva autonómny nervový systém, ako aj procesy nervov ganglií (spinálnych).

Príkladom toho a dôkazom je zmenšenie alebo zväčšenie veľkosti žalúdka, pečene, sleziny, natiahnutie a kontrakcia močového mechúra.

Funkcie tkaniva hladkého svalstva

Aký je význam tejto štruktúry? Prečo potrebujete nasledovné:

• predĺžená kontrakcia stien orgánov;
• vývoj tajomstiev;
• schopnosť reagovať na podnety a expozíciu s excitabilitou.

elektrická aktivita. Viscerálne hladké svaly sa vyznačujú nestabilným membránovým potenciálom. Kolísanie membránového potenciálu bez ohľadu na nervové vplyvy spôsobuje nepravidelné kontrakcie, ktoré udržujú sval v stave neustálej čiastočnej kontrakcie – tonusu. Tón hladkých svalov je zreteľne vyjadrený v zvieračoch dutých orgánov: žlčníka, močového mechúra, na prechode žalúdka do dvanástnika a tenkého čreva do hrubého čreva, ako aj v hladkých svaloch malých tepien a arteriol.

V niektorých hladkých svaloch, ako je močovod, žalúdok a lymfatické cievy, majú AP počas repolarizácie dlhé plató. Plateau-like AP zabezpečujú vstup do cytoplazmy myocytov značného množstva extracelulárneho vápnika, ktorý sa následne podieľa na aktivácii kontraktilných proteínov buniek hladkého svalstva. Iónová povaha AP hladkého svalstva je určená vlastnosťami kanálov bunkovej membrány hladkého svalstva. V mechanizme výskytu AP hrajú hlavnú úlohu ióny Ca2+. Vápnikové kanály membrány buniek hladkého svalstva prechádzajú nielen iónmi Ca2+, ale aj inými iónmi s dvojitým nábojom (Ba2+, Mg2+), ako aj Na+. Vstup Ca2+ do bunky pri PD je nevyhnutný na udržanie tonusu a rozvoj kontrakcie, teda blokovanie vápnikových kanálov membrány hladkého svalstva, čo vedie k obmedzeniu vstupu iónov Ca2+ do cytoplazmy myocytov vnútorných orgánov a nádob, je široko používaný v praktické lekárstvo na korekciu motility tráviaceho traktu a cievneho tonusu pri liečbe pacientov s hypertenziou.

automatizácia. AP buniek hladkého svalstva majú autorytmický (kardiostimulačný) charakter, podobný potenciálom prevodového systému srdca. Potenciály kardiostimulátora sa zaznamenávajú v rôznych častiach hladkého svalstva. To naznačuje, že akékoľvek bunky viscerálneho hladkého svalstva sú schopné spontánnej automatickej aktivity. Automatizácia hladkého svalstva, t.j. schopnosť automatickej (spontánnej) činnosti je vlastná mnohým vnútorným orgánom a cievam.

Reakcia na natiahnutie. Hladké svaly sa sťahujú v reakcii na natiahnutie. Je to spôsobené tým, že strečing znižuje membránový potenciál buniek, zvyšuje frekvenciu AP a v konečnom dôsledku aj tonus hladkých svalov. V ľudskom tele je táto vlastnosť hladkých svalov jedným zo spôsobov regulácie motorickej činnosti vnútorných orgánov. Napríklad, keď je žalúdok plný, jeho stena je natiahnutá. Zvýšenie tónu steny žalúdka v reakcii na jej natiahnutie prispieva k zachovaniu objemu orgánu a lepšiemu kontaktu jeho stien s prichádzajúcou potravou. DR. atď., naťahovanie svalov maternice rastúcim plodom je jedným z dôvodov nástupu pôrodu.

Plastové. Ak je viscerálny hladký sval natiahnutý, jeho napätie sa zvýši, ale ak je sval držaný v stave predĺženia spôsobeného natiahnutím, napätie sa postupne zníži, niekedy nielen na úroveň, ktorá existovala pred natiahnutím, ale dokonca aj pod túto úroveň. Plasticita hladkého svalstva prispieva k normálnemu fungovaniu vnútorných dutých orgánov.

Spojenie excitácie s kontrakciou. V podmienkach relatívneho pokoja je možné zaregistrovať jeden AP. Kontrakcia hladkého svalstva, ako v prípade kostrového svalu, je založená na kĺzaní aktínu vzhľadom na myozín, kde ión Ca2+ vykonáva spúšťaciu funkciu.

Mechanizmus kontrakcie hladkého svalstva má vlastnosť, ktorá ho odlišuje od mechanizmu kontrakcie kostrového svalstva. Táto vlastnosť spočíva v tom, že predtým, ako môže myozín hladkého svalstva prejaviť svoju ATPázovú aktivitu, musí byť fosforylovaný. Mechanizmus fosforylácie myozínu hladkého svalstva sa uskutočňuje nasledovne: ión Ca2+ sa spája s kalmodulínom (kalmodulín je receptorový proteín pre ión Ca2+). Výsledný komplex aktivuje enzým – kinázu ľahkého reťazca myozínu, ktorá následne katalyzuje proces fosforylácie myozínu. Potom aktín kĺže vo vzťahu k myozínu, ktorý tvorí základ kontrakcie. To. východiskovým bodom kontrakcie hladkého svalstva je pridanie iónu Ca2+ ku kalmodulínu, zatiaľ čo v kostrovom a srdcovom svale je východiskovým bodom pridanie Ca2+ k troponínu.

chemická citlivosť. Hladké svaly sú vysoko citlivé na rôzne fyziologicky aktívne látky: adrenalín, norepinefrín, ACh, histamín atď. Je to spôsobené prítomnosťou špecifických receptorov na membráne buniek hladkého svalstva.

Norepinefrín pôsobí na α- a β-adrenergné receptory membrány buniek hladkého svalstva. Interakcia norepinefrínu s β-receptormi znižuje svalový tonus v dôsledku aktivácie adenylátcyklázy a tvorby cyklického AMP a následného zvýšenia intracelulárnej väzby Ca2+. Účinok norepinefrínu na α-receptory inhibuje kontrakciu zvýšením uvoľňovania iónov Ca2+ zo svalových buniek.

ACh pôsobí na membránový potenciál a kontrakciu hladkého svalstva čreva, na rozdiel od účinku norepinefrínu. Pridanie ACh do prípravku hladkého svalstva čreva znižuje membránový potenciál a zvyšuje frekvenciu spontánnych AP. V dôsledku toho sa zvyšuje tón a zvyšuje sa frekvencia rytmických kontrakcií, t.j. pozoruje sa rovnaký účinok ako pri excitácii parasympatických nervov. ACh depolarizuje membránu, zvyšuje jej priepustnosť pre Na+ a Ca++.

Podobné informácie.

FYZIOLÓGIA HLADKÉHO SVALU

Hladké svaly sú postavené zo svalových vlákien, ktoré majú priemer 2 až 5 mikrónov a dĺžku len 20 až 500 mikrónov, čo je oveľa menej ako u kostrových svalov, ktorých vlákna majú 20-krát väčší priemer a tisíckrát dlhšie. . Nemajú priečne ryhy. Mechanizmus kontrakcie hladkých svalových vlákien je v zásade rovnaký ako pri prehĺtaní. Je postavená na interakcii medzi kontraktilnými proteínmi aktínom a myozínom, aj keď existujú určité rozdiely - nie sú charakterizované usporiadaným usporiadaním filamentov. Analógom Z-línií v hladkých svaloch je husté telá, ktoré sú obsiahnuté v myoplazme a sú spojené s bunkovou membránou a aktínovými vláknami. Kontrakcia rôznych hladkých svalov trvá od 0,2 s do 30 s. Ich absolútna sila je 4-6 kg / cm2, v kostrových svaloch - 3-17 kg / cm2.

Typy hladkých svalov: hladké svaly sa delia na viscerálny alebo unitárny, polyelementárny alebo multiunitárny, A hladké svalstvo ciev, majúce vlastnosti oboch predchádzajúcich typov.

Viscerálny alebo unitárny svaly sú obsiahnuté v stenách dutých orgánov - tráviaceho traktu, maternice, močovodov, žlčníka a močového mechúra. ich vlastnosťou je, že prenášajú vzruch z bunky do bunky pomocou nízkoodporových medzerových spojov, čo umožňuje svalom reagovať ako funkčné syncýcium, teda ako jedna bunka, preto sa nazýva unitárne svaly. Sú spontánne aktívne, majú kardiostimulátory (kardiostimulátory), ktoré sú modulované vplyvom hormónov alebo neurotransmiterov. Pokojový potenciál pre tieto svalové vlákna nie je typický, pretože v aktívnom stave bunky je nízky, pri jej inhibícii vysoký a v pokoji je asi -55 mV. Vyznačujú sa takzvanými sínusovými pomalými vlnami depolarizácie, na ktoré sa superponujú vrcholové AP v trvaní od 10 do 50 ms (obr. 2.34).

Mechanizmus tvorby AP v hladkých svaloch a ich kontrakcie je z veľkej časti iniciovaný iónmi Ca2, ku kontrakcii dochádza 100–200 ms po excitácii a maximum sa vyvíja až 500 ms po nástupe vrcholu. Preto je kontrakcia hladkého svalstva pomalý proces. Avšak viscerálne svaly majú vysoký stupeň elektrickej konjugácie medzi bunkami, poskytuje vysokú koordináciu ich kontrakcie.

Polyelement, alebo multiunitary hladké svaly sú zložené z jednotlivých jednotiek bez spojovacích mostíkov a odpoveď celého svalu na stimuláciu pozostáva z reakcie jednotlivých svalových vlákien. Každé svalové vlákno je inervované jedným nervovým zakončením, ako v kostrovom svale. Patria sem svaly dúhovky oka, ciliárny sval oka, piloerektorálne svaly vlasovej pokožky. Nemajú dobrovoľnú reguláciu, sú redukované v dôsledku nervových impulzov, ktoré sa prenášajú cez neuromuskulárne synapsie autonómneho nervový systém, ktorého neurotransmitery môžu spôsobiť excitáciu aj inhibíciu.

Mechanizmy kontrakcie a relaxácie hladkých svalov

Mechanizmus konjugácie excitácie a kontrakcie sa líši od podobného procesu vyskytujúceho sa v kostrových svaloch, pretože hladké svaly neobsahujú troponín.

Postupnosť procesov v hladkých svaloch, ktorá vedie ku kontrakcii a relaxácii, má nasledujúce kroky:

1. Keď je bunková membrána depolarizovaná, otvárajú sa potenciálne usadeniny vápnikových kanálov a iónov

RYŽA. 2.34.

Ca 2+ vstupujú do článku elektrochemickým gradientom, koncentrácia iónov Ca 2+ v článku stúpa.

2. Vstup iónov Ca2+ cez bunkovú membránu môže spôsobiť ďalší výstup iónov Ca2+ zo sarkoplazmatického retikula (SPR) cez bránu vápnikových kanálov závislú od Ca2+. Hormóny a neurotransmitery tiež stimulujú uvoľňovanie iónov Ca2+ z SBP cez brány vápnikového kanála závislé od inozitoltrifosfatidu (ISP).

3. zvyšuje sa intracelulárna koncentrácia iónov Ca 2+.

4. Ca 2+ ióny sa viažu na kalmodulín, regulačný proteín, ktorý má 4 väzby Ca 2+ a hrá dôležitú úlohu pri aktivácii enzýmov. Kalciový kalmodulínový komplex aktivuje enzým kinázu ľahký reťazec myozínu, čo vedie k fosforylácii molekúl myozínových hlavičiek. Myozín hydrolyzuje ATP, generuje sa energia a začína sa cyklus tvorby priečnych aktín-myozínových mostíkov, kĺzania aktínu pozdĺž myozínových reťazcov. Fosforylované myozínové mostíky opakujú svoj cyklus, kým nie sú defosforylované. myozínfosfatázy.

5. Defosforylácia myozínu vedie k relaxácii svalového vlákna, alebo stavu zvyškového napätia v dôsledku vytvorených krížových mostíkov, až kým nedôjde ku konečnej disociácii komplexu vápnik-kalmodulín.

VEKOVÉ ZMENY V EXCITÍVNYCH ŠTRUKTÚRACH

V procese ontogenézy sa vlastnosti dráždivých štruktúr menia v súvislosti s vývojom pohybového aparátu a jeho reguláciou.

Zvyšuje sa svalová hmota – z 23,3 % telesnej hmotnosti u novorodenca na 44,2 % vo veku 17 – 18 rokov. Svalové tkanivo rastie v dôsledku predlžovania a zahusťovania svalových vlákien, a nie zvýšením ich počtu.

U novorodenca je aktivita sodíkovo-draslíkových púmp umiestnených v membránach myocytov stále nízka, a preto je koncentrácia iónov K + v bunke takmer polovičná v porovnaní s dospelým a začína sa zvyšovať až po 3 mesiacoch. AP sa generujú už po narodení, ale majú nižšiu amplitúdu a dlhšie trvanie. Tvorba PD svalových vlákien u novorodencov nie je blokovaná tetrodotoxínom.

Po narodení sa dĺžka a priemer axiálnych valcov v nervových vláknach zväčší z 1-3 mikrónov na 7 mikrónov v 4 rokoch a ich tvorba je dokončená v 5-9 rokoch. Do 9. roku života končí myelinizácia nervových vlákien. Rýchlosť vedenia vzruchu po narodení nepresahuje 50 % rýchlosti u dospelých a zvyšuje sa do 5 rokov. Zvýšenie rýchlosti vedenia je spôsobené: zväčšením priemeru nervových vlákien, ich myelinizáciou, tvorbou iónových kanálov a zvýšením amplitúdy AP. Zníženie trvania AP a teda aj fáza absolútnej refraktérnosti vedie k zvýšeniu počtu AP, ktoré môže nervové vlákno generovať.

Receptorový aparát svalov sa vyvíja rýchlejšie ako sa tvoria motorické nervové zakončenia. Trvanie nervovosvalového prenosu po narodení je 4,5 ms, u dospelého človeka je to 0,5 ms. V procese ontogenézy sa zvyšuje syntéza acetylcholínu, acetylcholínesterázy a hustota cholinergných receptorov koncovej platničky.

V procese starnutia sa zvyšuje trvanie AP v excitabilných štruktúrach a znižuje sa počet AP generovaných svalovými vláknami za jednotku času (labilita). Svalová hmota klesá v dôsledku zníženia rýchlosti metabolizmu.

Hladké svaly, ktoré tvoria steny (svalové vrstvy) vnútorných orgánov, sú rozdelené do dvoch typov - viscerálny(t.j. vnútorné) hladké svaly lemujúce steny gastrointestinálny trakt a močových ciest, a unitárny - hladké svaly nachádzajúce sa v stenách krvných ciev, v zrenici a šošovke oka a pri korienkoch chĺpkov kože (svaly, ktoré rozstrapkajú srsť u zvierat). Tieto svaly sú postavené z vretenovitých mononukleárnych buniek, ktoré nemajú priečne pruhovanie, čo je spôsobené chaotickým usporiadaním kontraktilných proteínov v ich vláknach. Svalové vlákna sú pomerne krátke (od 50 do 200 mikrónov), na oboch koncoch majú vetvy a tesne k sebe priliehajú, tvoria dlhé a tenké valcovité zväzky s priemerom 0,05-0,01 mm, ktoré sa rozvetvujú a spájajú s ďalšími zväzkami. Ich sieť tvorí buď vrstvy (vrstvy), alebo aj hrubšie zväzky vo vnútorných orgánoch.

Susedné bunky v hladkých svaloch sú funkčne prepojené nízkoodporovými elektrickými kontaktmi - nexusy. Vďaka týmto kontaktom sa akčné potenciály a pomalé vlny depolarizácie voľne šíria z jedného svalového vlákna do druhého. Preto aj napriek tomu, že motorické nervové zakončenia sú umiestnené na malom počte svalových vlákien, do kontrakčnej reakcie je zapojený celý sval. V dôsledku toho sú hladké svaly nielen morfologické, ale aj funkčné syncýcium.

Rovnako ako v kostrovom svale sa kontraktilné proteíny hladkého svalstva aktivujú v dôsledku zvýšenia koncentrácie iónov vápnika v sarkoplazme. Vápnik však nepochádza z cisterien sarkoplazmatického retikula, ako v kostrových svaloch, ale z extracelulárneho prostredia, pozdĺž koncentračného gradientu, cez plazmatickú membránu bunky, cez pomalé, potenciálne citlivé vápnikové kanály, ktoré sa aktivujú ako výsledkom depolarizácie membrány, keď je excitovaná. To výrazne ovplyvňuje rozvoj akčného potenciálu buniek hladkého svalstva, čo sa zreteľne prejavuje na krivke PD (obr. 12. 1).

Obr.12. Akčný potenciál (1) a krivka

kontrakcia (2) bunky hladkého svalstva.

A - fáza depolarizácie (Na + - vstup);

B - "vápnikové plató" (Ca 2+ - vstup);

B - fáza repolarizácie (K + - výstup);

(prerušovaná čiara označuje PD kostrového svalstva)

Pomalý, ale významný prichádzajúci prúd vápnika vytvára na AP krivke charakteristické „vápnikové plató“, ktoré neumožňuje rýchlu depolarizáciu membrány, čo vedie k výraznému predĺženiu trvania refraktérnej periódy. Vápnik sa z bunky odstraňuje ešte pomalšie, cez Ca 2+ - ATPázu plazmatickej membrány. To všetko výrazne ovplyvňuje tak vlastnosti excitability, ako aj kontraktilitu hladkých svalov. Hladké svaly sú oveľa menej vzrušivé ako priečne pruhované a vzruch sa nimi šíri veľmi nízkou rýchlosťou - 2-15 cm/s. Navyše sa sťahujú a uvoľňujú veľmi pomaly a doba jednej kontrakcie môže trvať niekoľko sekúnd.

V dôsledku dlhej refraktérnej periódy sa trvanie akčného potenciálu vlákna hladkého svalstva prakticky zhoduje s časom vstupu a odvodu iónov vápnika z bunky, to znamená, že čas rozvoja AP a trvanie kontrakcie sa prakticky zhodujú. (Obr. 12. 2) Výsledkom je, že hladké svaly prakticky nie sú schopné vytvoriť klasický tetanus. V dôsledku veľmi pomalej relaxácie dochádza k splynutiu jednotlivých kontrakcií („tetanus hladkého svalstva“) už pri nízkej frekvencii stimulácie a je vo väčšej miere výsledkom pomalého zvlneného zapojenia do predĺženej kontrakcie susediacich buniek. ten podráždený.

Hladké svaly sú schopné relatívne pomalého a predĺženého tonikum skratky. Pomalé, rytmické sťahy hladkých svalov žalúdka, čriev, močovodov a iných orgánov zabezpečujú pohyb obsahu týchto orgánov. Predĺžené tonické kontrakcie hladkých svalov sú výrazné najmä v zvieračoch dutých orgánov, ktoré bránia uvoľneniu obsahu týchto orgánov.

Hladké svaly stien krvných ciev, najmä tepien a arteriol, sú tiež v stave neustálej tonickej kontrakcie. Zmena svalového tonusu stien arteriálnych ciev ovplyvňuje veľkosť ich lúmenu a následne aj hladinu krvného tlaku a prekrvenie orgánov.

Dôležitou vlastnosťou hladkých svalov je ich plasticita, t.j. schopnosť udržať si dĺžku, ktorá im bola pri natiahnutí poskytnutá. Kostrový sval normálne nemá takmer žiadnu plasticitu. Tieto rozdiely sú dobre pozorovateľné pri pomalom naťahovaní hladkého a kostrového svalstva. Po odstránení ťahovej záťaže sa kostrové svalstvo rýchlo skráti, zatiaľ čo hladké svalstvo zostane natiahnuté. Vysoká plasticita hladkých svalov má veľký význam pre normálne fungovanie dutých orgánov. Vďaka vysokej plasticite môže byť hladké svalstvo úplne uvoľnené ako v skrátenom, tak aj v natiahnutom stave. Takže napríklad plasticita svalov močového mechúra pri jeho plnení zabraňuje nadmernému zvýšeniu tlaku v ňom.

Adekvátnym dráždidlom pre hladké svaly je ich rýchle a silné naťahovanie, ktoré spôsobuje ich kontrakciu v dôsledku narastajúcej depolarizácie buniek pri naťahovaní. Frekvencia akčných potenciálov (a podľa toho aj frekvencia kontrakcií.) Čím väčšia, tým viac a rýchlejšie sa natiahne hladké svalstvo. Najmä vďaka tomuto mechanizmu je zabezpečená podpora bolusu potravy pozdĺž tráviaceho traktu. Svalová stena čreva natiahnutá hrudkou potravy zareaguje kontrakciou a vytlačí tak hrčku do ďalšieho úseku čreva. Natiahnutím vyvolaná kontrakcia hrá dôležitú úlohu pri autoregulácii vaskulárneho tonusu a tiež poskytuje mimovoľné (automatické) vyprázdnenie plného močového mechúra v prípadoch, keď nervová regulácia chýba v dôsledku poranenia miechy.

Nervová regulácia hladkých svalov sa uskutočňuje prostredníctvom sympatických a parasympatických vlákien autonómneho nervového systému.

Charakteristickým znakom buniek viscerálneho hladkého svalstva je, že sú schopné kontrakcie aj bez priamych nervových vplyvov v podmienkach ich izolácie a denervácie a dokonca aj po blokáde neurónov autonómnych ganglií.

V tomto prípade kontrakcie nenastávajú v dôsledku prenosu nervových vzruchov z nervu, ale v dôsledku činnosti vlastných buniek ( kardiostimulátory), ktoré sú štruktúrou identické s inými svalovými bunkami, ale líšia sa elektrofyziologickými vlastnosťami – majú automatiku. V týchto bunkách je aktivita membránových iónových kanálov regulovaná tak, že ich membránový potenciál nie je v rovnováhe, ale neustále „driftuje“. V dôsledku toho membrána pravidelne prepotenciály alebo potenciál kardiostimulátora s určitou frekvenciou depolarizujúcou membránu na kritickú úroveň. Pri výskyte akčného potenciálu v kardiostimulátore sa z nich šíri vzruch na susedné, čo vedie k ich excitácii a kontrakcii. Výsledkom je, že jedna časť svalovej vrstvy za druhou sa neustále znižuje.

Z toho vyplýva, že viscerálne hladké svaly sú riadené autonómnym nervovým systémom, ktorý plní vo vzťahu k týmto svalom nie štartovaciu, ale ladiacu, regulačnú funkciu. To znamená, že samotná činnosť viscerálnych hladkých svalov nastáva spontánne, bez nervových vplyvov, ale úroveň tejto činnosti (sila a frekvencia kontrakcií) sa vplyvom autonómneho nervového systému mení. Najmä zmenou rýchlosti "driftu" membránového potenciálu ovplyvňujú nervové impulzy vegetatívnych vlákien frekvenciu kontrakcií vlákien viscerálneho hladkého svalstva.

Jednotné hladké svaly môžu byť aj spontánne aktívne, no sťahujú sa najmä pod vplyvom nervových impulzov z autonómnych vlákien. Ich zvláštnosť spočíva v tom, že jediný nervový impulz, ktorý k nim prichádza, nie je schopný vyvolať kontrakciu, ako odpoveď nastáva len dočasná podprahová depolarizácia membrány svalovej bunky. Až keď nasleduje séria impulzov pozdĺž autonómneho nervového vlákna s frekvenciou asi 1 impulz za 1 sek. a viac, je možné rozvíjať akčný potenciál svalového vlákna a jeho kontrakciu. To znamená, že jednotné svalové vlákna "sčítajú" nervové impulzy a reagujú na podráždenie, keď frekvencia impulzov dosiahne určitú hodnotu.

V jednotnom hladkom svale, ako vo viscerálnom hladkom svale, excitované svalové bunky ovplyvňujú susedné bunky. Výsledkom je, že excitácia zachytáva veľa buniek (odtiaľ názov týchto svalov - unitárne, to znamená, že pozostávajú z jednotiek - "jednotiek" s veľkým počtom svalových vlákien v každej z nich).

Dva mediátory zapojené do nervovej regulácie kontrakcie hladkého svalstva sú acetylcholín (ACh) a epinefrín (norepinefrín). Spôsob účinku ACh v hladkom svalstve je rovnaký ako v kostrovom svale: ACh zvyšuje iónovú permeabilitu membrány, čo spôsobuje jej depolarizáciu. Mechanizmus účinku adrenalínu nie je známy. Vlákna kostrového svalstva reagujú na pôsobenie mediátora len v oblasti koncovej platničky (neuromuskulárna synapsia), zatiaľ čo vlákna hladkého svalstva reagujú na pôsobenie mediátora bez ohľadu na miesto jeho aplikácie. Hladké svaly preto môžu byť ovplyvnené mediátormi obsiahnutými v krvi (napríklad adrenalín, ktorý dlhodobo pôsobí na hladké svaly, spôsobuje ich kontrakciu).

Zo všetkého uvedeného vyplýva ešte jedna charakteristická vlastnosť hladkých svalov – ich kontrakcia si nevyžaduje veľké energetické výdavky.