Jaké ionty jsou potřebné pro svalovou kontrakci. Kosterní svalstvo

Opakovaně jsme měli možnost si všimnout, že stejný kov plní několik biochemických funkcí: železo přenáší kyslík a elektrony, měď se účastní podobných procesů, zinek podporuje hydrolýzu polypeptidů a rozklad hydrogenuhličitanů atd.

Vápník ale v tomto ohledu láme všechny rekordy. Ionty vápníku tvoří ochranné schránky v korálech, jejichž akumulace dosahují obrovských rozměrů; vápník je nezbytný pro fungování enzymů, které poskytují svalová aktivita; vápník reguluje systém srážení krve, aktivuje některé enzymy; je také součástí kostí a zubů obratlovců atp.

Cyklus vápníku je usnadněn odlišnou rozpustností jeho uhličitanových solí: uhličitan CaCO 3 je mírně rozpustný ve vodě a hydrogenuhličitan Ca(HCO 3) 2 je docela rozpustný a jeho koncentrace v roztoku závisí na koncentraci oxidu uhličitého, a proto , na parciálním tlaku tohoto plynu nad roztokem ; proto, když uhličité vody horských pramenů vytékají na povrch země a ztrácejí oxid uhličitý (oxid uhličitý), sráží se uhličitan vápenatý a tvoří krystalické agregáty (krápníky a stalagmity v jeskyních). Mikroorganismy provádějí podobný proces, extrahují bikarbonát z mořské vody a používají uhličitan ke stavbě ochranných schránek.

V organismech vyšších živočichů plní vápník také funkce spojené s tvorbou mechanicky pevných struktur. V kostech je vápník obsažen ve formě solí, složením podobný minerálu apatit 3Ca 3 (PO 4) 2 * CaF 2 (Cl). Symbol chloru v závorce označuje částečnou náhradu chloru za fluor v tomto minerálu.

K tvorbě kostní tkáně dochází pod vlivem vitamínů skupiny D; tyto vitamíny jsou zase syntetizovány v organismech pod vlivem ultrafialového záření ze slunce. Významné množství vitaminu D se nachází v rybím tuku, tedy s nedostatkem vitaminu B dětská strava vápník se neabsorbuje ve střevech a rozvíjejí se příznaky křivice; lékaři předepisují jako lék rybí tuk nebo čisté přípravky vitaminu D. Nadbytek tohoto vitaminu je velmi nebezpečný: může způsobit opačný proces - rozpouštění kostní tkáně!

Z potravinářských výrobků se vápník nachází v mléce, mléčných výrobcích (zejména hodně v tvarohu, protože mléčná bílkovina kasein je spojena s ionty vápníku) a také v rostlinách.

Proteiny s malou molekulovou hmotností (asi 11 000) obsažené ve svalech ryb vykazují schopnost aktivně zachycovat ionty vápníku. Některé z nich (například kapří albumin) byly rozsáhle studovány; jejich složení se ukázalo jako neobvyklé: obsahují mnoho aminokyselin alaninu a fenylalaninu a vůbec neobsahují histidin, cystein a arginin - téměř nezměněné složky jiných proteinů.

Pro komplexní sloučeniny vápenatého iontu je charakteristická tvorba můstků - iont váže ve vzniklém komplexu především karboxylové a karbonylové skupiny.

Koordinační číslo vápenatého iontu je velké a dosahuje osmi. Tato jeho vlastnost je zřejmě základem působení enzymu ribonukleázy, který katalyzuje pro tělo důležitý proces hydrolýzy nukleových kyselin (RNA) doprovázený uvolňováním energie. Předpokládá se, že vápenatý iont tvoří tuhý komplex, který spojuje molekulu vody a fosfátovou skupinu; argininové zbytky obklopené vápenatým iontem přispívají k fixaci fosfátové skupiny. Je polarizován vápníkem a snáze je napadán molekulou vody. Výsledkem je odštěpení fosfátové skupiny z nukleotidu. Bylo také prokázáno, že iont vápníku v této enzymatické reakci nelze nahradit jinými ionty se stejným oxidačním stavem.

Ionty vápníku aktivují i ​​další enzymy, zejména α-amylázu (katalyzuje hydrolýzu škrobu), ale v tomto případě lze vápník stále nahradit za umělých podmínek třínabitým kovovým neodymovým iontem.

Vápník je také nejdůležitější složkou toho úžasného biologického systému, který se nejvíce podobá stroji – svalovému systému. Tento stroj vyrábí mechanickou práci z chemické energie obsažené v potravinových látkách; jeho koeficient užitečná akce vysoký; lze téměř okamžitě převést z klidového stavu do stavu pohybu (navíc v klidu se nespotřebovává žádná energie); jeho měrný výkon je asi 1 kW na 1 kg hmoty, rychlost pohybů je dobře regulována; stroj je docela vhodný pro dlouhodobou práci vyžadující opakované pohyby, životnost je asi 2,6 * 10 6 operací. Přibližně tak popsal sval prof. Wilkie v populární přednášce s tím, že stroj ("lineární motor") může sloužit jako potrava.

Pro vědce bylo velmi obtížné zjistit, co se děje uvnitř tohoto „lineárního motoru“, jak chemická reakce generuje účelný pohyb a jakou roli v tom všem hrají ionty vápníku. V současné době je stanoveno, že sval sestává z vláken (protáhlých buněk) obklopených membránou (sarkolema). Ve svalových buňkách jsou myofibrily - kontraktilní elementy svalu, které jsou ponořeny do kapaliny - sarkoplazmy. Myofibrily se skládají ze segmentů nazývaných sarkomery. Sarkomery obsahují systém dvou typů vláken – tlustých a tenkých.

Silná vlákna jsou tvořena proteinem myosinem. Molekuly myosinu jsou podlouhlé částice se ztluštěním na jednom konci – hlavičkou. Hlavičky vyčnívají nad povrch vláknité molekuly a mohou být umístěny v různých úhlech k ose molekuly. Molekulová hmotnost myosinu je 470 000.

Tenká filamenta jsou tvořena molekulami aktinových proteinů, které mají kulovitý tvar. Molekulová hmotnost aktinu je 46 000. Aktinové částice jsou uspořádány tak, že je získána dlouhá dvojitá šroubovice. Každých sedm molekul aktinu je spojeno vláknitou molekulou proteinu tropomyosin, která nese (blíže k jednomu z konců) kulovitou molekulu dalšího proteinu, troponinu (obr. 19). Tenké vlákno kosterního svalu obsahuje až 400 molekul aktinu a až 60 molekul tropomyosinu. Práce svalu je tedy založena na souhře částí sestavených ze čtyř proteinů.

Kolmo k osám závitů jsou proteinové útvary - z-destičky, ke kterým jsou na jednom konci připevněny tenké závity. Silné nitě jsou umístěny mezi tenkými. V uvolněném svalu je vzdálenost mezi Z-dlahy přibližně 2,2 mikronu. Svalová kontrakce začíná tím, že se vlivem nervového impulsu výběžky (hlavičky) molekul myosinu přichytí na tenká vlákna a vznikají tzv. crosslinky neboli můstky. Hlavy tlustých vláken na obou stranách desky jsou nakloněny v opačných směrech, proto se při otáčení vtahují mezi tlusté tenké vlákno, což vede ke kontrakci celého svalového vlákna.

Zdrojem energie pro svalovou práci je hydrolytická reakce kyseliny adenosintrifosforečné (ATP); přítomnost této látky je nezbytná pro fungování svalového systému.

V. A. Engelgardt a M. N. Lyubimova v roce 1939 prokázali, že myosin a jeho komplex s aktinem - aktomyosinem jsou katalyzátory, které urychlují hydrolýzu ATP v přítomnosti vápenatých a draselných iontů a také hořčíku, což obecně často usnadňuje hydrolytické reakce. Zvláštní role vápníku spočívá v tom, že reguluje tvorbu příčných vazeb (mostů) mezi aktinem a myozinem. Molekula ATP se váže na hlavu molekuly myosinu v tlustých vláknech. Pak dojde k nějaké chemické změně, která uvede tento komplex do aktivního, ale nestabilního stavu. Pokud se takový komplex dostane do kontaktu s molekulou aktinu (na tenké niti), pak se díky hydrolytické reakci ATP uvolní energie. Tato energie způsobí, že se můstek vychýlí a přitáhne tlustou nit blíže k proteinové desce, to znamená, že způsobí kontrakci svalového vlákna. Dále se ke komplexu aktin-myosin připojí nová molekula ATP a komplex se okamžitě rozpadne: aktin se oddělí od myosinu, můstek již nespojuje tlustou nit s tenkou - sval se uvolní a myosin a ATP zůstanou vázány do komplex, který je v neaktivním stavu.

Ionty vápníku jsou obsaženy v tubulech a vezikulách obklopujících jediné svalové vlákno. Tento systém trubic a váčků, tvořený tenkými membránami, se nazývá sarkoplazmatické retikulum; je ponořen do kapalného média, ve kterém jsou umístěny závity. Pod vlivem nervového impulsu se mění propustnost membrán a ionty vápníku, opouštějící sarkoplazmatické retikulum, vstupují do okolní tekutiny. Předpokládá se, že ionty vápníku v kombinaci s troponinem ovlivňují polohu molekuly filamentózního tropomyosinu a přenášejí ji do polohy, ve které se aktivní komplex ATP-myosin může připojit k aktinu. Regulační vliv vápenatých iontů se zjevně rozšiřuje přes tropomyosinová vlákna na sedm molekul aktinu najednou.

Po svalové kontrakci je vápník velmi rychle (zlomky sekundy) odstraněn z tekutiny, opět odchází do váčků sarkoplazmatického retikula a svalová vlákna se uvolňují. Mechanismus činnosti „lineárního motoru“ tedy spočívá ve střídavém zatlačování systému tlustých myosinových filamentů do prostoru mezi tenkými aktinovými filamenty připojenými k proteinovým destičkám a tento proces je regulován ionty vápníku periodicky vystupujícími ze sarkoplazmatického retikula a znovu nechat to.

Draselné ionty, jejichž obsah ve svalu je mnohem větší než obsah vápníku, přispívají k přeměně kulovité formy aktinu na vláknitou - fibrilární formu: v tomto stavu aktin snadněji interaguje s myozinem.

Z tohoto pohledu je zřejmé, proč draselné ionty zvyšují kontrakci srdečního svalu, proč jsou obecně nezbytné pro rozvoj svalového systému těla.

Ionty vápníku jsou aktivními účastníky procesu srážení krve. Není třeba říkat, jak důležitý je tento proces pro zachování života organismu. Pokud by krev postrádala schopnost srážení, drobný škrábanec by znamenal vážné ohrožení života. Ale v normálním těle se krvácení z malých ran zastaví po 3-4 minutách. Na poškozených tkáních se vytvoří hustá sraženina fibrinového proteinu, která ucpe ránu. Studie tvorby krevní sraženiny ukázala, že na jejím vzniku se podílejí složité systémy, včetně několika proteinů a speciálních enzymů. Minimálně 13 faktorů musí působit ve shodě správný pohyb celý proces.

Když je plavidlo poškozeno oběhový systém protein tromboplastin vstupuje do krve. Ionty vápníku se účastní působení tohoto proteinu na látku zvanou protrombin (tj. „zdroj trombinu“). Další protein (z třídy globulinů) urychluje přeměnu protrombinu na trombin. Trombin působí na fibrinogen, vysokomolekulární protein (jeho molekulová hmotnost je asi 400 000), jehož molekuly mají vláknitou strukturu. Fibrinogen je produkován v játrech a je to rozpustný protein. Pod vlivem trombinu se však nejprve změní na monomerní formu a poté polymeruje a získá se nerozpustná forma fibrinu - stejná sraženina, která zastavuje krvácení. Procesu tvorby nerozpustného fibrinu se opět účastní ionty vápníku.

Minerály jsou součástí všech živých tkání. Normální fungování tkání je však zajištěno nejen přítomností určitých minerálních solí v nich, ale také jejich přesně definovaným poměrem. Minerály udržují potřebný osmotický tlak v biologických tekutinách a zajišťují stálost acidobazické rovnováhy v těle.Zvažte hlavní minerály.

Draslík nachází se hlavně v buňkách sodík- v intersticiální tekutině. Pro normální fungování těla je nutný přesně definovaný poměr částic sodíku a draslíku. Správný poměr těchto iontů zajišťuje normální dráždivost nervové a svalové tkáně. Sodík hraje důležitou roli při udržování konstantního osmotického tlaku. Při nízkém obsahu draslíku v myokardu (svalové tkáni srdce) je narušena kontraktilní funkce srdce. Ale s nadbytkem draslíku je narušena i činnost srdce. denní potřeba dospělí: sodík - 4-6 g, draslík - 2-3 g.

Vápník je součástí kostí ve formě solí fosforu. Jeho ionty zajišťují normální činnost mozku a kosterní sval. Přítomnost vápníku je nezbytná pro srážení krve. Nadbytek vápníku zvyšuje frekvenci a sílu srdečních kontrakcí a při supervysokých koncentracích v těle může způsobit zástavu srdce. Denní potřeba vápníku u dospělého člověka je 0,7-0,8 g.

Fosfor je součástí všech buněk a intersticiálních tekutin. Hraje důležitou roli v metabolismu bílkovin, tuků, sacharidů a vitamínů. Tato látka je nepostradatelnou součástí energeticky bohatých látek. Soli kyselin fosforečných udržují stálost acidobazické rovnováhy krve a dalších tkání. Denní potřeba fosforu u dospělého člověka je 1,5-2 g.

Chlór nachází se v těle především v kombinaci se sodíkem a je součástí kyseliny chlorovodíkové v žaludeční šťávě. Chlór je nezbytný pro normální fungování buněk. Denní potřeba dospělého člověka na chlór je 2-4 g.

Žehlička je nedílná součást hemoglobin a některé enzymy. Zajišťuje transport kyslíku a účastní se oxidačních procesů. Denní potřeba železa pro muže je 10 mg, pro ženy - 18 mg.

Bróm nachází se v malých množstvích v krvi a jiných tkáních. Tím, že zvyšuje inhibici v mozkové kůře, přispívá k normálnímu vztahu mezi procesy excitace a inhibice.

Jód- základní složka hormonu štítné žlázy. Nedostatek této látky v těle způsobuje porušení mnoha funkcí. Denní potřeba jódu pro zdravé dospělé je 0,15 mg (150 mcg).

Síra součástí mnoha proteinů. Nachází se v některých enzymech, hormonech, vitamínech a dalších sloučeninách, které hrají důležitá role v metabolismu. Kromě toho je kyselina sírová využívána játry k neutralizaci některých látek.

Pro normální fungování organismu jsou kromě vyjmenovaných látek důležité hořčík, zinek aj. Některé z nich (hliník, kobalt, mangan atd.) jsou součástí těla v tak malém množství, že se tzv. mikroelementy. Pestrá strava většinou tělu plnohodnotně dodá všechny minerální látky.

Svalová kontrakce je komplexní proces skládající se z řady fází. Hlavními složkami jsou zde myosin, aktin, troponin, tropomyosin a aktomyosin, stejně jako ionty vápníku a sloučeniny, které dodávají energii svalům. Zvažte typy a mechanismy svalové kontrakce. Budeme studovat, z jakých fází se skládají a co je nutné pro cyklický proces.

svaly

Svaly se spojují do skupin, které mají stejný mechanismus svalové kontrakce. Na stejném základě jsou rozděleny do 3 typů:

• příčně pruhované svaly těla;
• příčně pruhované svaly síní a srdečních komor;
• hladké svaly orgánů, cév a kůže.

Příčně pruhované svaly jsou součástí muskuloskeletálního systému, jsou jeho součástí, protože kromě nich zahrnuje šlachy, vazy a kosti. Když je implementován mechanismus svalových kontrakcí, provádějí se následující úkoly a funkce:

• tělo se pohybuje;
• části těla se vzájemně pohybují;
• tělo je podepřeno v prostoru;
• vzniká teplo;
• kůra je aktivována aferentací z receptivních svalových polí.

Z hladké svaly skládá se z:

• pohybového ústrojí vnitřní orgány, který zahrnuje plíce a trávicí trubici;
• lymfatický a oběhový systém;
• močového systému.

Fyziologické vlastnosti

Stejně jako u všech obratlovců existují tři nejdůležitější vlastnosti vláken kosterního svalstva v lidském těle:

• kontraktilita - kontrakce a změna napětí při buzení;
• vodivost - pohyb potenciálu skrz vlákno;
• excitabilita - reakce na dráždivou látku změnou membránového potenciálu a iontové permeability.

Svaly jsou vzrušené a začínají se stahovat od těch, které přicházejí z center. Ale za umělých podmínek pak může být podrážděno přímo (přímé podráždění) nebo přes nerv inervující sval (nepřímé podráždění).

Typy zkratek

Mechanismus svalové kontrakce zahrnuje přeměnu chemické energie na mechanickou práci. Tento proces lze měřit v experimentu se žábou: it lýtkový sval zatížené malým závažím a následně podrážděné lehkými elektrickými impulsy. Kontrakce, při které se sval zkrátí, se nazývá izotonická. Na izometrické kontrakce nedochází ke zkrácení. Šlachy neumožňují zkracování během vývoje. Dalším auxotonickým mechanismem svalových kontrakcí jsou podmínky intenzivní zátěže, kdy je sval minimálním způsobem zkrácen a síla je vyvinuta na maximum.

Stavba a inervace kosterního svalstva

Příčně pruhované kosterní svaly zahrnují mnoho vláken umístěných v pojivové tkáni a připojených ke šlachám. V některých svalech jsou vlákna umístěna rovnoběžně s dlouhou osou, zatímco v jiných mají šikmý vzhled, připojují se k centrální šlachové šňůře a ke zpeřenému typu.

Hlavním znakem vlákna je sarkoplazma hmoty tenkých filament - myofibril. Zahrnují světlé a tmavé oblasti, které se navzájem střídají a v sousedních příčně pruhovaných vláknech jsou na stejné úrovni - na průřez. To má za následek příčné pruhování v celém svalovém vláknu.

Sarkomera je komplexem tmavých a dvou světlých kotoučů a je ohraničena liniemi ve tvaru Z. Sarkomery jsou kontraktilní aparát svalu. Ukazuje se, že kontraktilní svalové vlákno se skládá z:

• kontraktilní aparát (systém myofibril);
• trofický aparát s mitochondriemi, Golgiho komplex a slabý;
• membránové přístroje;
• podpůrné přístroje;
• nervový aparát.

Svalové vlákno se svou strukturou a funkcí dělí na 5 částí a je nedílnou součástí svalové tkáně.

inervace

Tento proces v příčně pruhovaných svalových vláknech je realizován prostřednictvím nervových vláken, konkrétně axonů motorických neuronů míchy a mozkového kmene. Jeden motorický neuron inervuje několik svalových vláken. Komplex s motorickým neuronem a inervovanými svalovými vlákny se nazývá neuromotorický (NME) nebo (DE). Průměrný počet vláken inervovaných jedním motorickým neuronem charakterizuje hodnotu MU svalu a reciproční hodnota se nazývá hustota inervace. Ten je velký v těch svalech, kde jsou pohyby malé a "tenké" (oči, prsty, jazyk). Naopak jeho malá hodnota bude ve svalech s „hrubými“ pohyby (například trup).

Inervace může být jednoduchá a vícenásobná. V prvním případě je realizován kompaktními koncovkami motoru. To je obvykle charakteristické pro velké motorické neurony. (v tomto případě nazývané fyzické nebo rychlé) generují AP (akční potenciály), které se na ně vztahují.

Mnohonásobná inervace se vyskytuje např. ve zevní oční svaly. Nevytváří se zde žádný akční potenciál, protože v membráně nejsou žádné elektricky excitovatelné sodíkové kanály. V nich se depolarizace šíří celým vláknem ze synaptických zakončení. To je nezbytné pro aktivaci mechanismu svalové kontrakce. Proces zde není tak rychlý jako v prvním případě. Proto se tomu říká pomalý.

Struktura myofibril

Výzkum svalových vláken se dnes provádí na základě rentgenové difrakční analýzy, elektronové mikroskopie a také histochemických metod.

Je spočítáno, že každá myofibrila, jejíž průměr je 1 μm, obsahuje přibližně 2500 protofibril, tj. prodloužených polymerovaných molekul proteinů (aktin a myosin). Aktinové protofibrily jsou dvakrát tenčí než myosinové. V klidu jsou tyto svaly umístěny tak, že aktinová vlákna pronikají svými hroty do mezer mezi myosinovými protofibrilami.

Úzký světlý pás v disku A je bez aktinových vláken. A membrána Z je drží pohromadě.

Myosinová filamenta mají příčné výběžky dlouhé až 20 nm, v jejichž hlavičkách je asi 150 molekul myosinu. Odcházejí bipolární a každá hlava spojuje myosin s aktinovým vláknem. Když na myosinová vlákna působí síla aktinových center, aktinové vlákno se přiblíží ke středu sarkomery. Na konci se myosinová vlákna dostanou do linie Z. Poté obsadí celou sarkomeru a mezi nimi se nacházejí aktinová vlákna. V tomto případě se délka disku I zkrátí a na konci zcela zmizí, spolu s tím se čára Z zesílí.

Takže podle teorie posuvných nití je vysvětleno snížení délky svalového vlákna. Teorii „ozubeného kola“ vyvinuli Huxley a Hanson v polovině dvacátého století.

Mechanismus kontrakce svalových vláken

Hlavní věc v teorii je, že to nejsou filamenta (myosin a aktin), která se zkracují. Jejich délka zůstává nezměněna i při natažení svalů. Mezi tlustými nitěmi však vycházejí svazky tenkých nití, které prokluzují, míra jejich překrývání se snižuje, čímž se snižuje.

Molekulární mechanismus svalové kontrakce prostřednictvím klouzání aktinových filament je následující. Myosinové hlavice spojují protofibrilu s aktinovou fibrilou. Když se nakloní, dojde k klouzání a přesunutí aktinového vlákna do středu sarkomery. Díky bipolární organizaci molekul myosinu na obou stranách filament jsou vytvořeny podmínky pro klouzání aktinových filament v různé strany.

Když se svaly uvolní, myosinová hlava se vzdálí od aktinových vláken. Díky snadnému klouzání se uvolněné svaly mnohem méně brání protahování. Proto jsou pasivně prodlužovány.

Etapy redukce

Mechanismus svalové kontrakce lze stručně rozdělit do následujících fází:

1. Svalové vlákno je stimulováno, když akční potenciál přichází z motorických neuronů na synapsích.
2. Na membráně svalového vlákna se generuje akční potenciál a poté se šíří do myofibril.
3. Provádí se elektromechanické párování, což je přeměna elektrického PD na mechanické posuvné. To nutně zahrnuje ionty vápníku.

Ionty vápníku

Pro lepší pochopení procesu aktivace vlákna vápenatými ionty je vhodné zvážit strukturu aktinového vlákna. Jeho délka je asi 1 μm, tloušťka - od 5 do 7 nm. Jedná se o pár zkroucených filamentů, které připomínají monomer aktinu. Přibližně každých 40 nm jsou kulovité molekuly troponinu a mezi řetězci - tropomyosin.

Když ionty vápníku chybí, to znamená, že se myofibrily uvolňují, dlouhé molekuly tropomyosinu blokují připojení aktinových řetězců a myosinových můstků. Ale když jsou aktivovány vápenaté ionty, molekuly tropomyosinu klesají hlouběji a oblasti se otevírají.

Poté se myosinové můstky připojí k aktinovým vláknům a ATP se rozštěpí a rozvine se svalová síla. To je umožněno působením vápníku na troponin. V tomto případě se molekula posledně jmenovaného deformuje, čímž se protlačí tropomyosin.

Když je sval uvolněný, obsahuje více než 1 µmol vápníku na 1 gram čerstvé hmotnosti. Soli vápníku se izolují a uchovávají ve speciálních skladech. Jinak by se svaly neustále stahovaly.

K ukládání vápníku dochází následovně. Na různých částech membrány svalové buňky uvnitř vlákna jsou trubičky, kterými dochází ke spojení s prostředím mimo buňky. Jedná se o systém příčných trubek. A kolmo na něj je soustava podélných, na jejichž koncích jsou bubliny (koncové nádrže) umístěné v těsné blízkosti membrán příčného systému. Společně tvoří triádu. Právě ve váčcích se ukládá vápník.

AP se tedy šíří uvnitř buňky a dochází k elektromechanické vazbě. Vzruch proniká vláknem, přechází do podélného systému, uvolňuje vápník. Tím se provádí mechanismus kontrakce svalového vlákna.

3 procesy s ATP

V interakci obou vláken za přítomnosti vápenatých iontů hraje významnou roli ATP. Když je realizován mechanismus svalové kontrakce kosterního svalu, energie ATP se využívá k:

• provoz sodíkové a draslíkové pumpy, která udržuje konstantní koncentraci iontů;
• tyto látky na opačných stranách membrány;
• posuvné nitě, které zkracují myofibrily;
• činnost kalciové pumpy, působící pro relaxaci.

ATP se nachází v buněčné membráně, myosinových vláknech a membránách sarkoplazmatického retikula. Enzym je štěpen a využíván myozinem.

Spotřeba ATP

Je známo, že myosinové hlavy interagují s aktinem a obsahují prvky pro štěpení ATP. Ten je aktivován aktinem a myosinem v přítomnosti hořčíkových iontů. Ke štěpení enzymu tedy dochází, když se myosinová hlava naváže na aktin. V tomto případě platí, že čím více příčných můstků, tím vyšší bude rychlost štěpení.

Mechanismus ATP

Po dokončení pohybu poskytuje molekula AFT energii pro separaci myosinu a aktinu zapojených do reakce. Myosinové hlavy se oddělí, ATP se rozloží na fosfát a ADP. Na konci se připojí nová molekula ATP a cyklus se obnoví. To je mechanismus svalové kontrakce a relaxace na molekulární úrovni.

Aktivita křížového můstku bude pokračovat pouze tak dlouho, dokud dojde k hydrolýze ATP. Pokud je enzym zablokován, můstky se znovu nepřipojí.

S nástupem smrti organismu klesá hladina ATP v buňkách a můstky zůstávají stabilně připojeny k aktinovému vláknu. Toto je fáze rigor mortis.

resyntéza ATP

Resyntézu lze realizovat dvěma způsoby.

Prostřednictvím enzymatického přenosu z fosfátové skupiny kreatinfosfátu do ADP. Protože zásoby kreatinfosfátu v buňce jsou mnohem větší než ATP, dochází k resyntéze velmi rychle. Současně bude oxidací kyseliny pyrohroznové a mléčné probíhat resyntéza pomalu.

ATP a CF mohou zcela zmizet, pokud je resyntéza narušena jedy. Pak přestane fungovat kalciová pumpa, následkem čehož se sval nevratně stáhne (tedy dojde ke kontraktuře). Dojde tak k narušení mechanismu svalové kontrakce.

Fyziologie procesu

Shrneme-li výše uvedené, podotýkáme, že kontrakce svalového vlákna spočívá ve zkrácení myofibril v každé ze sarkomer. Vlákna myosinu (silná) a aktinu (tenká) jsou na svých koncích spojena v uvolněném stavu. Ale začnou klouzavý pohyb směrem k sobě, když je realizován mechanismus svalové kontrakce. Fyziologie (stručně) vysvětluje proces, kdy se vlivem myosinu uvolňuje potřebná energie k přeměně ATP na ADP. V tomto případě bude aktivita myosinu realizována pouze s dostatečným obsahem vápenatých iontů akumulujících se v sarkoplazmatickém retikulu.

Svalová kontrakce je životně důležitá funkce těla spojená s obrannými, dýchacími, nutričními, sexuálními, vylučovacími a dalšími fyziologickými procesy. Všechny druhy dobrovolných pohybů - chůze, mimika, pohyby očních bulv, polykání, dýchání atd. jsou prováděny kosterními svaly. Mimovolní pohyby (kromě stahu srdce) - peristaltika žaludku a střev, změny tonusu cév, udržování tonusu močového měchýře - jsou způsobeny stahem hladkého svalstva. Práci srdce zajišťuje kontrakce srdečních svalů.

Strukturní organizace kosterního svalstva

Svalové vlákno a myofibrila (obr. 1). Kosterní sval se skládá z mnoha svalových vláken, která mají body připojení ke kostem a jsou vzájemně rovnoběžné. Každé svalové vlákno (myocyt) zahrnuje mnoho podjednotek - myofibril, které jsou vybudovány z podélně se opakujících bloků (sarkomer). Sarkomera je funkční jednotka kontraktilního aparátu kosterního svalu. Myofibrily ve svalovém vláknu leží tak, že umístění sarkomer v nich se shoduje. To vytváří vzor příčného pruhování.

Sarkomera a vlákna. Sarkomery v myofibrile jsou od sebe odděleny Z-destičkami, které obsahují protein beta-aktinin. V obou směrech tenký aktinová vlákna. Mezi nimi jsou tlustší myosinová vlákna.

Aktinové vlákno vypadá jako dvě vlákna kuliček stočená do dvojité šroubovice, kde každá kulička je molekula proteinu. aktin. Ve výklencích aktinových helixů leží molekuly proteinu ve stejné vzdálenosti od sebe. troponin připojené k vláknitým proteinovým molekulám tropomyosin.

Myosinová vlákna jsou tvořena opakujícími se proteinovými molekulami. myosin. Každá molekula myosinu má hlavu a ocas. Myosinová hlavice se může vázat na molekulu aktinu, čímž vzniká tzv dostat se přes most.

Buněčná membrána svalového vlákna tvoří invaginace ( příčné tubuly), které plní funkci vedení vzruchu k membráně sarkoplazmatického retikula. Sarkoplazmatické retikulum (podélné tubuly) je intracelulární síť uzavřených tubulů a plní funkci ukládání iontů Ca++.

motorová jednotka. Funkční jednotkou kosterního svalstva je motorová jednotka(DE). DE - soubor svalových vláken, která jsou inervována procesy jednoho motorického neuronu. K excitaci a kontrakci vláken tvořících jednu MU dochází současně (při excitaci odpovídajícího motorického neuronu). Jednotlivé MU mohou střílet a uzavírat smlouvy nezávisle na sobě.

Molekulární mechanismy kontrakcekosterní sval

Podle teorie skluzu závitu dochází ke svalové kontrakci v důsledku klouzavého pohybu aktinových a myosinových filament vůči sobě navzájem. Mechanismus posuvu nitě zahrnuje několik po sobě jdoucích událostí.

Myosinové hlavy se připojují k vazebným místům aktinových filament (obr. 2, A).

Interakce myosinu s aktinem vede ke konformačnímu přeskupení molekuly myosinu. Hlavy získávají aktivitu ATPázy a otáčejí se o 120°. Vlivem rotace hlaviček se aktinová a myosinová filamenta vzájemně pohybují „o jeden krok“ (obr. 2b).

K disociaci aktinu a myosinu a obnovení konformace hlavice dochází v důsledku připojení molekuly ATP k hlavici myosinu a její hydrolýze v přítomnosti Ca++ (obr. 2, C).

Cyklus "vazba - změna konformace - odpojení - obnova konformace" nastává mnohokrát, v důsledku čehož jsou aktinová a myosinová vlákna vůči sobě posunuta, Z-disky sarkomer se k sobě přibližují a myofibrila se zkracuje (obr. 2, D).

Konjugace excitace a kontrakcev kosterním svalstvu

V klidu nedochází v myofibrile ke skluzu filamentů, protože vazebná centra na povrchu aktinu jsou uzavřena molekulami proteinu tropomyosinu (obr. 3, A, B). Excitace (depolarizace) myofibril a správná svalová kontrakce jsou spojeny s procesem elektromechanické vazby, která zahrnuje řadu po sobě jdoucích dějů.

V důsledku vystřelení neuromuskulární synapse na postsynaptickou membránu dochází k EPSP, který generuje rozvoj akčního potenciálu v oblasti obklopující postsynaptickou membránu.

Excitace (akční potenciál) se šíří po membráně myofibril a díky systému příčných tubulů se dostává až do sarkoplazmatického retikula. Depolarizace membrány sarkoplazmatického retikula vede k otevření kanálků Ca++ v ní, kterými vstupují ionty Ca++ do sarkoplazmy (obr. 3, C).

Ionty Ca++ se vážou na protein troponin. Troponin mění svou konformaci a vytlačuje molekuly tropomyosinového proteinu, které uzavíraly aktin vazebná centra (obr. 3d).

Myosinové hlavice se připojují k otevřeným vazebným centrům a začíná proces kontrakce (obr. 3, E).

Pro vývoj těchto procesů je zapotřebí určitá doba (10–20 ms). Doba od okamžiku vybuzení svalového vlákna (svalu) do začátku jeho kontrakce se nazývá latentní období kontrakce.

Uvolnění kosterního svalstva

Svalová relaxace je způsobena zpětným přenosem iontů Ca++ přes kalciovou pumpu do kanálků sarkoplazmatického retikula. Protože Ca++ je odstraněn z cytoplazmy otevřená centra vázání je stále méně a nakonec jsou aktinová a myosinová vlákna zcela odpojena; dochází k relaxaci svalů.

Kontraktura tzv. přetrvávající prodloužená kontrakce svalu, která přetrvává i po ukončení podnětu. Krátkodobá kontraktura se může vyvinout po tetanické kontrakci v důsledku akumulace velkého množství Ca++ v sarkoplazmě; může dojít k dlouhodobé (někdy nevratné) kontraktuře v důsledku otravy, metabolických poruch.

Fáze a způsoby kontrakce kosterního svalstva

Fáze svalové kontrakce

Při stimulaci kosterního svalstva jediným impulsem elektrický proud nad prahovou silou dochází k jediné svalové kontrakci, při které se rozlišují 3 fáze (obr. 4, A):

latentní (skrytá) perioda kontrakce (asi 10 ms), během níž se vyvíjí akční potenciál a probíhají procesy elektromechanické vazby; svalová dráždivost během jediné kontrakce se mění v souladu s fázemi akčního potenciálu;

zkracovací fáze (asi 50 ms);

relaxační fáze (asi 50 ms).

Rýže. 4. Charakteristika kontrakce jednoho svalu. Původ zubatého a hladkého tetanu. B- fáze a období svalové kontrakce, B- způsoby svalové kontrakce, ke kterým dochází při různých frekvencích svalové stimulace. Změna délky svalů zobrazeno modře akční potenciál ve svalech- Červené, svalová dráždivost- nachový.

Způsoby svalové kontrakce

Za přirozených podmínek není v těle pozorována jediná svalová kontrakce, protože řada akčních potenciálů jde podél motorických nervů, které inervují sval. V závislosti na frekvenci nervových vzruchů přicházejících do svalu se sval může stahovat jedním ze tří režimů (obr. 4b).

Jednotlivé svalové kontrakce se vyskytují s nízkou frekvencí elektrické impulsy. Pokud další impuls přijde do svalu po dokončení relaxační fáze, dojde k sérii po sobě jdoucích jednotlivých kontrakcí.

Při vyšší frekvenci impulsů se další impuls může shodovat s relaxační fází předchozího kontrakčního cyklu. Amplituda kontrakcí bude sečtena, bude zubní tetanus- prodloužená kontrakce, přerušovaná obdobími neúplné relaxace svalu.

S dalším zvýšením frekvence impulsů bude každý následující impuls působit na sval během fáze zkrácení, což má za následek hladký tetanus- prodloužená kontrakce, nepřerušovaná obdobími relaxace.

Frekvence Optimum a Pesimum

Amplituda tetanické kontrakce závisí na frekvenci impulsů dráždících sval. Optimální frekvence nazývají takovou frekvenci dráždivých impulsů, při kterých se každý následující impuls shoduje s fází zvýšené excitability (obr. 4, A) a podle toho způsobuje tetanus největší amplitudy. Pesimální frekvence tzv. vyšší frekvence stimulace, při které každý následující proudový impuls vstupuje do fáze refrakternosti (obr. 4, A), v důsledku čehož se výrazně snižuje tetanová amplituda.

Práce kosterního svalstva

Sílu kontrakce kosterního svalstva určují 2 faktory:

počet MU podílejících se na snížení;

frekvence kontrakce svalových vláken.

Práce kosterního svalu je vykonávána koordinovanou změnou tonusu (napětí) a délky svalu při kontrakci.

Druhy práce kosterního svalu:

• dynamické překonávání práce nastává, když se sval stahuje, pohybuje tělem nebo jeho částmi v prostoru;

• statická (přidržovací) práce provádí se, pokud jsou části těla v důsledku svalové kontrakce udržovány v určité poloze;

• dynamická podřadná práce nastává, když sval funguje, ale je protahován, protože úsilí, které vynakládá, nestačí k pohybu nebo držení částí těla.

Při výkonu práce se sval může stahovat:

• izotonický- sval se zkracuje při stálém napětí (vnější zátěž); izotonická kontrakce je reprodukována pouze v experimentu;

• izometrický- svalové napětí se zvyšuje, ale jeho délka se nemění; sval se při statické práci stahuje izometricky;

• auxotonicky- svalové napětí se při zkracování mění; auxotonická kontrakce se provádí při dynamické zdolávací práci.

Pravidlo průměrného zatížení- sval může vykonat maximální práci s mírným zatížením.

Únava – fyziologický stav svalu, který se vyvíjí po dlouhé práci a projevuje se snížením amplitudy kontrakcí, prodloužením latentní doby kontrakce a relaxační fáze. Příčiny únavy jsou: vyčerpání ATP, hromadění metabolických produktů ve svalu. Svalová únava při rytmické práci je menší než únava synapse. Když tedy tělo vykonává svalovou práci, únava se zpočátku rozvíjí na úrovni CNS synapsí a neuromuskulárních synapsí.

Strukturální organizace a redukcehladké svaly

Strukturální organizace. Hladký sval se skládá z jednotlivých vřetenovitých buněk ( myocyty), které se ve svalu nacházejí víceméně náhodně. Kontraktilní filamenta jsou uspořádána nepravidelně, v důsledku čehož nedochází k příčnému pruhování svalu.

Mechanismus kontrakce je podobný jako u kosterního svalu, ale rychlost skluzu filament a rychlost hydrolýzy ATP jsou 100–1000krát nižší než u kosterního svalu.

Mechanismus konjugace excitace a kontrakce. Při excitaci buňky se Ca++ dostává do cytoplazmy myocytu nejen ze sarkoplazmatického retikula, ale také z mezibuněčného prostoru. Ionty Ca++ za účasti kalmodulinového proteinu aktivují enzym (myosinkinázu), který přenáší fosfátovou skupinu z ATP na myosin. Fosforylované myosinové hlavy získávají schopnost navazovat se na aktinová vlákna.

Kontrakce a relaxace hladkých svalů. Rychlost odstraňování Ca++ iontů ze sarkoplazmy je mnohem menší než v kosterním svalu, v důsledku čehož dochází k relaxaci velmi pomalu. Hladké svaly dělají dlouhé tonické kontrakce a pomalé rytmické pohyby. Díky nízké intenzitě hydrolýzy ATP jsou hladké svaly optimálně přizpůsobeny pro dlouhodobou kontrakci, která nevede k únavě a vysoké spotřebě energie.

Fyziologické vlastnosti svalů

Společné fyziologické vlastnosti kosterního a hladkého svalstva jsou vzrušivost A kontraktilita. Srovnávací charakteristiky kosterního a hladkého svalstva jsou uvedeny v tabulce. 6.1. Fyziologické vlastnosti a rysy srdečních svalů jsou diskutovány v části "Fyziologické mechanismy homeostázy".

Tabulka 7.1.Srovnávací charakteristiky kosterního a hladkého svalstva

Vlastnictví	Kosterní svalstvo	Hladké svaly
Míra depolarizace		pomalý
Refrakterní období	krátký	dlouho
Povaha redukce	rychlý fázový	pomalé tonikum
Náklady na energie
Plastický
Automatizace
Vodivost
inervace	motoneurony somatického NS	postgangliové neurony autonomního NS
Provedené pohyby	libovolný	nedobrovolné
Citlivost na chemikálie
Schopnost dělit a rozlišovat

Plastický hladké svaly se projevuje tím, že dokážou udržet konstantní tonus jak ve zkráceném, tak i v nataženém stavu.

Vodivost tkáň hladkého svalstva se projevuje tím, že se excitace šíří z jednoho myocytu do druhého prostřednictvím specializovaných elektricky vodivých kontaktů (nexusů).

Vlastnictví automatizace hladkého svalstva se projevuje tím, že se může stahovat bez účasti nervový systém, vzhledem k tomu, že některé myocyty jsou schopny spontánně generovat rytmicky se opakující akční potenciály.

Pohyblivost je charakteristická vlastnost všech forem života. K řízenému pohybu dochází, když se chromozomy oddělují během buněčného dělení, aktivní transport molekul, pohyb ribozomů během proteosyntéza kontrakce a uvolnění svalů. Svalová kontrakce je nejpokročilejší formou biologické mobility. Jakýkoli pohyb, včetně pohybu svalů, je založen na běžných molekulárních mechanismech.

U lidí existuje několik typů svalové tkáně. Příčně pruhovaná svalová tkáň tvoří kosterní svaly (kosterní svaly, které můžeme dobrovolně stahovat). Tkáň hladkého svalstva je součástí svalů vnitřních orgánů: gastrointestinálního traktu, průdušek, močových cest, cév. Tyto svaly se stahují mimovolně, bez ohledu na naše vědomí.

V této přednášce se budeme zabývat strukturou a procesy kontrakce a relaxace kosterních svalů, protože jsou pro biochemii sportu nejvíce zajímavé.

Mechanismus svalové kontrakce nebyla dosud zcela zveřejněna.

Následující je dobře známo.

1. Molekuly ATP jsou zdrojem energie pro svalovou kontrakci.

2. Hydrolýza ATP je při svalové kontrakci katalyzována myozinem, který má enzymatickou aktivitu.

3. Spouštěcím mechanismem svalové kontrakce je zvýšení koncentrace vápenatých iontů v sarkoplazmě myocytů, způsobené nervovým motorickým impulsem.

4. Během svalové kontrakce se mezi tenkými a silnými vlákny myofibril objevují zkřížené můstky nebo adheze.

5. Při svalové kontrakci kloužou tenké nitě po tlustých, což vede ke zkrácení myofibril a celého svalového vlákna jako celku.

Existuje mnoho hypotéz vysvětlujících mechanismus svalové kontrakce, ale nejrozumnější je tzv hypotéza (teorie) „klouzavých vláken“ nebo „veslovací hypotéza“.

V klidovém svalu jsou tenká a tlustá vlákna v rozpojeném stavu.

Pod vlivem nervového impulsu opouštějí vápenaté ionty cisterny sarkoplazmatického retikula a vážou se na protein tenkých filamentů - troponin. Tento protein mění svou konfiguraci a mění konfiguraci aktinu. Výsledkem je vytvoření příčného můstku mezi aktinem tenkých filament a myozinem tlustých filament. To zvyšuje aktivitu ATPázy myosinu. Myosin odbourává ATP a myosinová hlavice se díky uvolněné energii v tomto případě otáčí jako pant nebo lodní veslo, což vede k klouzání svalových vláken k sobě.

Po otočení se mosty mezi závity přeruší. Aktivita ATPázy myosinu prudce klesá a hydrolýza ATP se zastaví. S dalším příchodem nervového vzruchu se však opět vytvoří příčné můstky, protože se výše popsaný proces znovu opakuje.

V každém kontrakčním cyklu se spotřebuje 1 molekula ATP.

Svalová kontrakce je založena na dvou procesech:

šroubovité zkroucení kontraktilních proteinů;

cyklicky se opakující tvorba a disociace komplexu mezi myosinovým řetězcem a aktinem.

Svalová kontrakce je zahájena příchodem akčního potenciálu na koncovou ploténku motorického nervu, kde se uvolňuje neurohormon acetylcholin, jehož funkcí je přenos vzruchů. Za prvé, acetylcholin interaguje s acetylcholinovými receptory, což vede k šíření akčního potenciálu podél sarkolemy. To vše způsobuje zvýšení propustnosti sarkolemy pro kationty Na +, které se vrhají do svalového vlákna a neutralizují negativní náboj na vnitřním povrchu sarkolemy. Na sarkolemu jsou napojeny příčné tubuly sarkoplazmatického retikula, podél kterých se šíří excitační vlna. Z tubulů se excitační vlna přenáší na membrány váčků a cisteren, které opletou myofibrily v oblastech, kde dochází k interakci aktinových a myosinových filament. Když je signál přenesen do cisteren sarkoplazmatického retikula, sarkoplazmatické retikulum začne uvolňovat Ca 2+, který se v nich nachází. Uvolněný Ca 2+ se váže na Tn-C, což způsobuje konformační posuny, které se přenášejí na tropomyosin a následně na aktin. Aktin se jakoby uvolňuje z komplexu se složkami tenkých filamentů, ve kterých se nacházel. Dále aktin interaguje s myosinem a výsledkem této interakce je tvorba adhezí, které umožňují tenkým vláknům pohybovat se podél tlustých.

Generování síly (zkrácení) je způsobeno povahou interakce mezi myosinem a aktinem. Myosinová tyč má pohyblivý závěs, v jehož oblasti dochází k rotaci, když je globulární hlava myosinu vázána na určitou oblast aktinu. Právě tyto rotace, probíhající současně v mnoha místech interakce mezi myosinem a aktinem, jsou důvodem pro stažení aktinových filament (tenkých filament) do H-zóny. Zde se dotýkají (při maximálním zkrácení) nebo se dokonce překrývají, jak je znázorněno na obrázku.

PROTI

Výkres. Redukční mechanismus: A- stav klidu; b– mírná kontrakce; PROTI- maximální kontrakce

Energie pro tento proces je dodávána hydrolýzou ATP. Když se ATP naváže na hlavu molekuly myosinu, kde se nachází aktivní centrum myosin ATPázy, nevznikne žádné spojení mezi tenkými a tlustými vlákny. Objevený kation vápníku neutralizuje negativní náboj ATP a podporuje konvergenci s aktivním centrem myosin ATPázy. V důsledku toho dochází k fosforylaci myosinu, tj. myosin je nabit energií, která se využívá k vytváření adhezí s aktinem a k pohybu tenkého vlákna. Poté, co se tenká nit posune o jeden „krok“, ADP a kyselina fosforečná se odštěpí z aktomyosinového komplexu. Poté se na hlavu myosinu připojí nová molekula ATP a celý proces se opakuje s další hlavou molekuly myosinu.

Spotřeba ATP je také nezbytná pro svalovou relaxaci. Po ukončení působení motorického impulsu přechází Ca 2+ do cisteren sarkoplazmatického retikula. Th-C ztrácí svůj přidružený vápník, což má za následek konformační posuny v komplexu troponin-tropomyosin, a Th-I opět uzavírá aktivní místa aktinu, takže nejsou schopny interagovat s myozinem. Koncentrace Ca 2+ v oblasti kontraktilních proteinů se dostává pod prahovou hodnotu a svalová vlákna ztrácejí schopnost tvořit aktomyosin.

Za těchto podmínek převezmou síly elastické síly stromatu, deformované v době kontrakce, a sval se uvolní. V tomto případě jsou tenké nitě odstraněny z prostoru mezi silnými nitěmi disku A, zóna H a disk I nabývají původní délky, čáry Z se od sebe vzdalují o stejnou vzdálenost. Sval se stává tenčím a delším.

Rychlost hydrolýzy ATP při svalové práci je obrovská: až 10 mikromolů na 1 g svalu za 1 min. Obecné zásoby ATP jsou proto malé, aby zajistily normální fungování svalů ATP by měla být obnovena stejnou rychlostí, jakou byla spotřebována.

Uvolnění svalů nastává po ukončení příjmu dlouhého nervového vzruchu. Současně se snižuje propustnost stěny cisteren sarkoplazmatického retikula a ionty vápníku se působením kalciové pumpy s využitím energie ATP dostávají do cisteren. Odstranění vápenatých iontů do cisteren retikula po zastavení motorického impulsu vyžaduje značný energetický výdej. Jelikož k odstraňování vápenatých iontů dochází ve směru vyšší koncentrace, tzn. proti osmotickému gradientu jsou pak dvě molekuly ATP spotřebovány k odstranění každého vápníkového iontu. Koncentrace vápenatých iontů v sarkoplazmě rychle klesá na počáteční úroveň. Proteiny znovu získávají konformační charakteristiku klidového stavu.