Strukturálně se hladké svalstvo liší od příčně pruhovaného kosterního svalu a srdečního svalu. Skládá se z vřetenovitých buněk o délce 10 až 500 mikronů, šířce 5-10 mikronů, obsahujících jedno jádro. Buňky hladkého svalstva leží ve formě paralelně orientovaných svazků, vzdálenost mezi nimi je vyplněna kolagenovými a elastickými vlákny, fibroblasty, krmnými dálnicemi. Membrány sousedních buněk tvoří spojení, která zajišťují elektrickou komunikaci mezi buňkami a slouží k přenosu excitace z buňky do buňky. Kromě toho má plazmatická membrána buňky hladkého svalstva speciální invaginace - caveolae, díky nimž se plocha membrány zvětšuje o 70%. Zvenčí je plazmatická membrána pokryta bazální membránou. Komplex bazálních a plazmatických membrán se nazývá sarkolema. Hladký sval postrádá sarkomery. Kontraktilní aparát je založen na myosinových a aktinových protofibrilách. V SMC je mnohem více aktinových protofibril než v příčně pruhovaných svalových vláknech. Poměr aktin/myozin = 5:1.

Silná a tenká myofilamenta jsou rozptýlena po sarkoplazmě hladkého myocytu a nemají tak štíhlou organizaci jako v příčně pruhovaném kosterním svalu. V tomto případě jsou tenká vlákna připojena k hustým tělesům. Některá z těchto těl se nacházejí na vnitřním povrchu sarkolemy, ale většina z nich je v sarkoplazmě. Hustá tělíska se skládají z alfa-aktininu, proteinu nacházejícího se ve struktuře Z-membrány příčně pruhovaných svalových vláken. Některá z hustých tělísek umístěných na vnitřním povrchu membrány jsou v kontaktu s hustými tělísky sousední buňky. Síla vytvořená jednou buňkou se tak může přenést na další. Silná myofilamenta hladkého svalstva obsahují myosin, zatímco tenká myofilamenta obsahují aktin a tropomyosin. Troponin přitom nebyl ve složení tenkých myofilament nalezen.

Hladké svaly se nacházejí ve stěnách cév, kůže a vnitřní orgány.

Hladký sval hraje důležitá role v regulaci

průsvit dýchacích cest,

cévní tonus,

motorická aktivita gastrointestinálního traktu,

děloha atd.

Klasifikace hladkých svalů:

Multiunitární, jsou součástí ciliárního svalu, svalů oční duhovky, svalu, který zvedá vlasy.

Unitární (viscerální), umístěný ve všech vnitřních orgánech, kanálcích trávicích žláz, krevních a lymfatických cévách, kůži.

Vícejednotkový hladký sval.

sestává ze samostatných buněk hladkého svalstva, z nichž každá je umístěna nezávisle na sobě;

má vysokou hustotu inervace;

stejně jako pruhované svalových vláken, vně jsou pokryty látkou připomínající bazální membránu, která zahrnuje vzájemně izolační buňky, kolagenová a glykoproteinová vlákna;

každá svalová buňka se může stahovat samostatně a její činnost je regulována nervovými impulsy;

Jednotný hladký sval (viscerální).

je vrstva nebo svazek a sarkolemata jednotlivých myocytů mají více kontaktních bodů. To umožňuje, aby se excitace šířila z jedné buňky do druhé.

membrány sousedních buněk tvoří mnohočetné těsné kontakty(gap junctions), kterými se ionty mohou volně pohybovat z jedné buňky do druhé

akční potenciál vznikající na membráně buňky hladkého svalstva a iontové proudy se mohou šířit podél svalového vlákna, což umožňuje současnou kontrakci velkého počtu jednotlivých buněk. Tento typ interakce je známý jako funkční syncytium

Důležitou vlastností buněk hladkého svalstva je jejich schopnost samobuzení (automatické), to znamená, že jsou schopny generovat akční potenciál bez vystavení vnějšímu podnětu.

V hladkých svalech neexistuje konstantní klidový membránový potenciál, neustále se unáší a průměruje -50 mV. Drift nastává spontánně, bez jakéhokoli vlivu, a když klidový membránový potenciál dosáhne kritické úrovně, vzniká akční potenciál, který způsobí svalovou kontrakci. Trvání akčního potenciálu dosahuje několika sekund, takže kontrakce může trvat i několik sekund. Výsledná excitace se pak šíří přes nexus do sousedních oblastí a způsobuje jejich kontrakci.

Spontánní (nezávislá) aktivita je spojena s protahováním buněk hladkého svalstva a při jejich natahování vzniká akční potenciál. Četnost výskytu akčních potenciálů závisí na míře natažení vlákna. Například peristaltické kontrakce střeva jsou zesíleny protahováním jeho stěn trávenkou.

Unitární svaly se stahují hlavně pod vlivem nervových impulsů, ale někdy jsou možné spontánní kontrakce. Jediný nervový impuls není schopen vyvolat reakci. Pro jeho vznik je potřeba sečíst několik impulsů.

Pro všechny hladké svaly je při vytváření excitace charakteristická aktivace vápníkových kanálů, proto jsou v hladkých svalech všechny procesy pomalejší než v kosterních.

Rychlost vedení vzruchu podél nervových vláken k hladkým svalům je 3-5 cm za sekundu.

Jedním z důležitých podnětů iniciujících kontrakci hladkých svalů je jejich protažení. Dostatečné protažení hladkého svalstva je obvykle doprovázeno objevením se akčních potenciálů. Vznik akčních potenciálů během protahování hladkého svalstva je tedy podporován dvěma faktory:

pomalé vlnové oscilace membránového potenciálu;

depolarizace způsobená natažením hladkého svalstva.

Tato vlastnost hladkého svalu umožňuje jeho automatické kontrakci při natažení. Například při přetečení tenkého střeva dochází k peristaltické vlně, která podporuje obsah.

Kontrakce hladkého svalstva.

Hladké svaly, stejně jako svaly příčně pruhované, obsahují přemostěný myosin, který hydrolyzuje ATP a interaguje s aktinem, aby způsobil kontrakci. Na rozdíl od příčně pruhovaného svalstva obsahují tenká vlákna hladkého svalstva pouze aktin a tropomyosin a žádný troponin; k regulaci kontraktilní aktivity v hladkých svalech dochází v důsledku vazby Ca++ na kalmodulin, který aktivuje myosinkinázu, která fosforyluje regulační řetězec myosinu. To má za následek hydrolýzu ATP a nastartuje cyklus přemostění. V hladkém svalstvu je pohyb aktomyosinových můstků pomalejší proces. Rozpad molekul ATP a uvolnění energie potřebné k zajištění pohybu aktomyosinových můstků neprobíhá tak rychle jako u příčně pruhovaných svalová tkáň.

Efektivita spotřeby energie v hladkém svalstvu je nesmírně důležitá pro celkovou energetickou spotřebu organismu, protože cévy, tenké střevo, močový měchýř, žlučník a další vnitřní orgány jsou neustále v dobré kondici.

Při kontrakci se hladký sval dokáže zkrátit až na 2/3 své původní délky ( kosterní sval 1/4 až 1/3 délky). To umožňuje dutým orgánům plnit svou funkci tím, že do značné míry mění svůj lumen.

V organismech živých bytostí plní velmi důležitou funkci – tvoří a vystýlají všechny orgány a jejich soustavy. Zvláštní význam mezi nimi má právě sval, protože jeho význam při tvorbě vnějších a vnitřních dutin všech strukturních částí těla je prioritou. V tomto článku se budeme zabývat tím, co je tkáň hladkého svalstva, její strukturní rysy, vlastnosti.

Odrůdy těchto tkanin

Ve složení zvířecího těla je několik typů svalů:

• pruhovaný;
• hladké svalové tkáně.

Oba mají své vlastní charakteristické rysy konstrukce, vykonávané funkce a vykazované vlastnosti. Navíc se dají od sebe snadno odlišit. Koneckonců, oba mají svůj vlastní jedinečný vzor, ​​​​který se tvoří díky proteinovým složkám, které tvoří buňky.

Křížově pruhované se také dělí na dva hlavní typy:

• kosterní;
• srdeční.

Samotný název odráží hlavní oblasti umístění v těle. Jeho funkce jsou nesmírně důležité, protože právě tento sval zajišťuje kontrakci srdce, pohyb končetin a všech ostatních pohyblivých částí těla. Neméně významné jsou však hladké svaly. Jaké jsou jeho vlastnosti, budeme dále zvažovat.

Obecně lze vidět, že pouze koordinovaná práce vykonávaná hladkou a příčně pruhovanou svalovou tkání umožňuje úspěšné fungování celého těla. Nelze tedy určit více či méně významné z nich.

Hladké strukturální vlastnosti

Hlavní neobvyklé rysy uvažované struktury jsou struktura a složení jejích buněk - myocytů. Jako každá jiná je i tato tkáň tvořena skupinou buněk, které jsou si podobné ve struktuře, vlastnostech, složení a funkcích. Obecné vlastnosti konstrukce lze identifikovat v několika bodech.

1. Každá buňka je obklopena hustým plexem vláken pojivové tkáně, který vypadá jako pouzdro.
2. Každá strukturální jednotka těsně sousedí s druhou, mezibuněčné prostory prakticky chybí. To umožňuje, aby byla celá tkanina pevně zabalena, strukturována a pevná.
3. Na rozdíl od pruhovaného kolegu může tato struktura obsahovat buňky nestejného tvaru.

To samozřejmě není celá charakteristika, že strukturální rysy, jak již bylo zmíněno, spočívají právě v samotných myocytech, jejich fungování a složení. Proto bude tato problematika podrobněji rozebrána níže.

myocyty hladkého svalstva

Myocyty mají různé tvary. V závislosti na lokalizaci v konkrétním orgánu mohou být:

• ovál;
• vřetenovitý protáhlý;
• zaoblený;
• proces.

Jejich obecné složení je však v každém případě podobné. Obsahují organely, jako jsou:

• dobře definované a fungující mitochondrie;
• Golgiho komplex;
• jádro, často protáhlého tvaru;
• endoplazmatické retikulum;
• lysozomy.

Přirozeně je přítomna i cytoplazma s obvyklými inkluzemi. Zajímavostí je, že myocyty hladkého svalstva jsou z vnější strany pokryty nejen plazmatickou membránou, ale i membránou (bazální). To jim poskytuje další příležitost ke vzájemnému kontaktu.

Tyto kontaktní body tvoří znaky hladké svalové tkáně. Místa kontaktu se nazývají nexusy. Právě přes ně, stejně jako přes póry, které jsou v těchto místech v membráně, probíhá přenos vzruchů mezi buňkami, výměna informací, molekul vody a dalších sloučenin.

Existuje další neobvyklá vlastnost, kterou má tkáň hladkého svalstva. Strukturální rysy jeho myocytů spočívají v tom, že ne všechny mají nervová zakončení. Proto jsou nexusy tak důležité. Takže ani jedna buňka nezůstane bez inervace a impuls může být přenesen přes sousední strukturu přes tkáň.

Existují dva hlavní typy myocytů.

1. Tajemství. Jejich hlavní funkcí je produkce a akumulace glykogenových granulí, zachování mnoha mitochondrií, polysomů a ribozomálních jednotek. Tyto struktury dostaly své jméno kvůli proteinům, které jsou v nich obsaženy. Jedná se o aktinová vlákna a kontraktilní fibrinová vlákna. Tyto buňky jsou nejčastěji lokalizovány podél periferie tkáně.
2. Hladké Vypadají jako vřetenovité podlouhlé struktury obsahující oválné jádro, posunuté do středu buňky. Jiný název pro leiomyocyty. Liší se tím, že jsou větší. Některé částice děložního orgánu dosahují 500 mikronů! To je poměrně významný údaj na pozadí všech ostatních buněk v těle, snad kromě vajíčka.

Funkce hladkých myocytů je také v tom, že syntetizují následující sloučeniny:

• glykoproteiny;
• prokolagen;
• elastan;
• mezibuněčná látka;
• proteoglykany.

Společná souhra a dobře koordinovaná práce uvedených typů myocytů, stejně jako jejich organizace, zajišťují strukturu hladké svalové tkáně.

Původ tohoto svalu

V těle existuje více než jeden zdroj tvorby tohoto typu svalů. Existují tři hlavní původy. To vysvětluje rozdíly, které má struktura hladké svalové tkáně.

1. mezenchymálního původu. většina hladkých vláken to má. Je to z mezenchymu, který tvoří téměř všechny tkáně vnitřní část duté orgány.
2. epidermálního původu. Samotný název hovoří o místech lokalizace - to jsou všechny kožní žlázy a jejich kanály. Právě ty jsou tvořeny hladkými vlákny, která mají tuto variantu vzhledu. Pot, sliny, mléko, slzy - všechny tyto žlázy vylučují své tajemství v důsledku podráždění buněk myoepiteliocytů - strukturálních částic příslušného orgánu.
3. neurálního původu. Taková vlákna jsou lokalizována na jednom konkrétním místě - to je duhovka, jedna z membrán oka. Kontrakce nebo expanze zornice je inervována a řízena těmito buňkami hladkého svalstva.

Navzdory různému původu zůstává vnitřní složení a výkonnostní vlastnosti všech v uvažované tkáni přibližně stejné.

Hlavní vlastnosti této tkaniny

Vlastnosti tkáně hladkého svalstva odpovídají vlastnostem tkáně příčně pruhovaného svalstva. V tom jsou zajedno. Tento:

• vodivost;
• vzrušivost;
• labilita;
• kontraktilita.

Přitom je tu jedna dost specifická vlastnost. Pokud se příčně pruhované kosterní svaly dokážou rychle stáhnout (toto je dobrá ilustrace chvění v lidském těle), pak hladké může být drženo ve stlačeném stavu po dlouhou dobu. Navíc její činnost nepodléhá vůli a mysli člověka. Protože ji to inervuje

Velmi důležitou vlastností je schopnost dlouhodobého pomalého protahování (kontrakce) a stejné relaxace. To je tedy základ práce močového měchýře. Pod vlivem biologické tekutiny (její náplně) se dokáže natáhnout a následně stáhnout. Jeho stěny jsou lemovány hladkou svalovinou.

Buněčné proteiny

Myocyty příslušné tkáně obsahují mnoho různých sloučenin. Nejdůležitější z nich, zajišťující funkce kontrakce a relaxace, jsou však právě molekuly bílkovin. Zde jsou tyto:

• myosinová vlákna;
• aktin;
• nebulin;
• připojení;
• tropomyosin.

Tyto složky se obvykle nacházejí v cytoplazmě buněk izolovaných od sebe, aniž by tvořily shluky. V některých orgánech u zvířat se však tvoří svazky nebo vlákna nazývaná myofibrily.

Umístění těchto svazků ve tkáni je převážně podélné. Navíc jak myosinová, tak aktinová vlákna. V důsledku toho se vytvoří celá síť, ve které jsou konce některých propleteny s okraji jiných molekul bílkovin. To je důležité pro rychlou a správnou kontrakci celé tkáně.

Samotná kontrakce probíhá následovně: ve složení vnitřního prostředí buňky jsou pinocytární váčky, které nutně obsahují ionty vápníku. Když dorazí nervový impuls, který naznačuje potřebu kontrakce, tato bublina se přiblíží k fibrile. V důsledku toho iont vápníku dráždí aktin a ten se pohybuje hlouběji mezi myosinovými vlákny. To vede k postižení plazmalemy a v důsledku toho dochází k redukci myocytu.

Hladká svalová tkáň: kresba

Pokud mluvíme o pruhované tkáni, pak je snadné ji poznat podle pruhování. Ale s ohledem na strukturu, kterou zvažujeme, se to nestane. Proč má tkáň hladkého svalstva úplně jiný vzor než jeho blízký soused? To je způsobeno přítomností a umístěním proteinových složek v myocytech. Ve složení hladkých svalů jsou filamenta myofibril různé povahy lokalizována chaoticky, bez určitého uspořádaného stavu.

Proto vzor látky prostě chybí. V příčně pruhovaném vláknu je aktin postupně nahrazen příčným myosinem. V důsledku toho vzniká vzor - pruhování, díky kterému látka získala své jméno.

Pod mikroskopem vypadá hladká tkáň velmi rovnoměrně a uspořádaně díky podélně umístěným podlouhlým myocytům těsně přiléhajícím k sobě.

Oblasti prostorového uspořádání v těle

Hladká svalová tkáň produkuje dostatek velký počet důležité vnitřní orgány v těle zvířat. Byla tedy vzdělaná:

• střeva;
• pohlavní orgány;
• krevní cévy všech typů;
• žlázy;
• orgány vylučovacího systému;
• Dýchací cesty;
• části vizuálního analyzátoru;
• orgány trávicí soustavy.

Je zřejmé, že lokalizační místa příslušné tkáně jsou extrémně různorodá a důležitá. Navíc je třeba si uvědomit, že takové svaly tvoří především ty orgány, které podléhají automatické kontrole.

Metody obnovy

Hladká svalová tkáň tvoří struktury, které jsou dostatečně důležité, aby měly schopnost regenerace. Proto se vyznačuje dvěma hlavními způsoby zotavení z poškození různého druhu.

1. Mitotické dělení myocytů, dokud se nevytvoří potřebné množství tkáně. Nejběžnější jednoduché a rychlý způsob regenerace. Tak dochází k obnově vnitřní části jakéhokoli orgánu tvořeného hladkými svaly.
2. Myofibroblasty jsou schopny se transformovat na myocyty hladká tkanina Pokud je potřeba. Jedná se o složitější a vzácnější způsob regenerace této tkáně.

Inervace hladkého svalstva

Smooth provádí své vlastní bez ohledu na touhu nebo neochotu živé bytosti. To je způsobeno skutečností, že jeho inervace je prováděna autonomním nervovým systémem, stejně jako procesy nervů ganglií (spinální).

Příkladem toho a důkazem je zmenšení nebo zvětšení velikosti žaludku, jater, sleziny, protažení a kontrakce močového měchýře.

Funkce hladké svalové tkáně

Jaký je význam této struktury? Proč potřebujete následující:

• prodloužená kontrakce stěn orgánů;
• vývoj tajemství;
• schopnost reagovat na podněty a expozici vzrušivostí.

elektrická aktivita. Viscerální hladké svaly se vyznačují nestabilním membránovým potenciálem. Kolísání membránového potenciálu bez ohledu na nervové vlivy způsobuje nepravidelné kontrakce, které udržují sval ve stavu neustálé částečné kontrakce – tonusu. Tonus hladkých svalů je jasně vyjádřen ve svěračích dutých orgánů: žlučníku, močového měchýře, na přechodu žaludku do dvanáctníku a tenkého střeva do tlustého střeva, stejně jako v hladkých svalech malých tepen a arteriol.

V některých hladkých svalech, jako je ureter, žaludek a lymfatické cévy, mají AP během repolarizace dlouhé plató. Plateau-like APs zajišťují vstup do cytoplazmy myocytů významného množství extracelulárního vápníku, který se následně podílí na aktivaci kontraktilních proteinů buněk hladkého svalstva. Iontová povaha AP hladkého svalstva je určena vlastnostmi kanálků buněčné membrány hladkého svalstva. V mechanismu vzniku AP hrají hlavní roli ionty Ca2+. Vápníkové kanály membrány buněk hladkého svalstva propouštějí nejen ionty Ca2+, ale i další ionty s dvojnásobným nábojem (Ba 2+, Mg2+) a také Na+. Vstup Ca2+ do buňky při PD je nezbytný pro udržení tonusu a rozvoj kontrakce, tedy blokování kalciových kanálů membrány hladkého svalstva, což vede k omezení vstupu Ca2+ iontů do cytoplazmy myocytů vnitřních orgánů a plavidel, je široce používán v praktické lékařství pro korekci motility trávicího traktu a cévního tonu při léčbě pacientů s hypertenzí.

Automatizace. AP buněk hladkého svalstva mají autorytmický (kardiostimulační) charakter, podobný potenciálům převodního systému srdce. Kardiostimulátorové potenciály jsou zaznamenávány v různých částech hladkého svalstva. To ukazuje, že jakékoli buňky viscerálního hladkého svalstva jsou schopné spontánní automatické aktivity. Automatizace hladkého svalstva, tzn. schopnost automatické (spontánní) činnosti je vlastní mnoha vnitřním orgánům a cévám.

Reakce na protažení. Hladké svaly se stahují v reakci na protažení. Je to dáno tím, že strečink snižuje membránový potenciál buněk, zvyšuje frekvenci AP a v konečném důsledku i tonus hladkých svalů. V lidském těle je tato vlastnost hladkých svalů jedním ze způsobů regulace motorické činnosti vnitřních orgánů. Například, když je žaludek plný, jeho stěna je napnutá. Zvýšení tonusu stěny žaludku v reakci na jeho natažení přispívá k zachování objemu orgánu a lepšímu kontaktu jeho stěn s příchozí potravou. Dr. atd., protahování svalů dělohy rostoucím plodem je jednou z příčin nástupu porodu.

Plastický. Pokud je viscerální hladký sval natažený, jeho napětí se zvýší, ale pokud je sval držen ve stavu prodloužení způsobeném protažením, napětí se postupně sníží, někdy nejen na úroveň, která existovala před protažením, ale dokonce i pod tuto úroveň. Plasticita hladkého svalstva přispívá k normální činnosti vnitřních dutých orgánů.

Spojení excitace s kontrakcí. Za podmínek relativního klidu lze zaregistrovat jeden AP. Kontrakce hladkého svalstva, stejně jako u kosterního svalu, je založena na klouzání aktinu vzhledem k myosinu, kde iont Ca2+ plní spouštěcí funkci.

Mechanismus kontrakce hladkého svalstva má rys, který jej odlišuje od mechanismu kontrakce kosterního svalstva. Tato vlastnost spočívá v tom, že než může myosin hladkého svalstva vykazovat svou ATPázovou aktivitu, musí být fosforylován. Mechanismus fosforylace myosinu hladkého svalstva se provádí následovně: iont Ca2+ se spojí s kalmodulinem (kalmodulin je receptorový protein pro iont Ca2+). Výsledný komplex aktivuje enzym – kinázu lehkého řetězce myosinu, která zase katalyzuje proces fosforylace myosinu. Poté aktin klouže ve vztahu k myosinu, který tvoří základ kontrakce. Že. výchozím bodem pro kontrakci hladkého svalstva je přidání iontu Ca2+ ke kalmodulinu, zatímco v kosterním a srdečním svalu je výchozím bodem přidání Ca2+ k troponinu.

chemická citlivost. Hladké svaly jsou vysoce citlivé na různé fyziologicky aktivní látky: adrenalin, norepinefrin, ACh, histamin atd. Je to způsobeno přítomností specifických receptorů na membráně buněk hladkého svalstva.

Norepinefrin působí na α- a β-adrenergní receptory membrány buněk hladkého svalstva. Interakce norepinefrinu s β-receptory snižuje svalový tonus v důsledku aktivace adenylátcyklázy a tvorby cyklického AMP a následného zvýšení intracelulární vazby Ca2+. Účinek norepinefrinu na α-receptory inhibuje kontrakci zvýšením uvolňování Ca2+ iontů ze svalových buněk.

ACh působí na membránový potenciál a kontrakci hladkého svalstva střeva, na rozdíl od účinku norepinefrinu. Přidání ACh do preparátu hladkého svalstva střeva snižuje membránový potenciál a zvyšuje frekvenci spontánních AP. V důsledku toho se zvyšuje tonus a zvyšuje se frekvence rytmických kontrakcí, tj. je pozorován stejný účinek jako při excitaci parasympatických nervů. ACh depolarizuje membránu, zvyšuje její propustnost pro Na+ a Ca++.

Podobné informace.

FYZIOLOGIE HLADKÉHO SVALU

Hladké svaly jsou postaveny ze svalových vláken, která mají průměr 2 až 5 mikronů a délku pouze 20 až 500 mikronů, což je mnohem méně než u kosterních svalů, jejichž vlákna jsou 20krát větší v průměru a tisíckrát delší. . Nemají příčné rýhy. Mechanismus kontrakce hladkých svalových vláken je v zásadě stejný jako při polykání lopere. Je postaven na interakci mezi kontraktilními proteiny aktinem a myozinem, i když existují určité rozdíly - nevyznačují se uspořádaným uspořádáním filament. Obdobou Z-linií v hladkých svalech je hustá těla, které jsou obsaženy v myoplazmě a jsou spojeny s buněčnou membránou a aktinovými vlákny. Kontrakce různých hladkých svalů trvá od 0,2 s do 30 s. Jejich absolutní síla je 4-6 kg/cm2, v kosterním svalstvu - 3-17 kg/cm2.

Typy hladkých svalů: hladké svaly se dělí na viscerální nebo unitární, polyelementární nebo multiunitární, A hladké svalstvo cév, mající vlastnosti obou předchozích typů.

Viscerální neboli unitární svaly jsou obsaženy ve stěnách dutých orgánů - trávicí trubice, děloha, močovody, žlučník a močový měchýř. jejich rysem je, že přenášejí vzruch z buňky na buňku pomocí nízkoodporových mezerových spojů, což umožňuje svalům reagovat jako funkční syncytium, tedy jako jedna buňka, odtud termín unitární svaly. Jsou spontánně aktivní, mají kardiostimulátory (kardiostimulátory), které jsou modulovány vlivem hormonů nebo neurotransmiterů. Klidový potenciál pro tato svalová vlákna není typický, protože v aktivním stavu buňky je nízký, při jeho inhibici vysoký a v klidu je asi -55 mV. Vyznačují se tzv. sinusovými pomalými vlnami depolarizace, na které jsou superponovány vrcholové AP, trvající od 10 do 50 ms (obr. 2.34).

Mechanismus tvorby AP v hladkých svalech a jejich kontrakce je z velké části iniciován ionty Ca2, ke kontrakci dochází 100–200 ms po excitaci a maximum se rozvíjí až 500 ms po nástupu vrcholu. Proto je kontrakce hladkého svalstva pomalý proces. nicméně viscerální svaly mají vysoký stupeň elektrické konjugace mezi buňkami, poskytuje vysokou koordinaci jejich kontrakce.

Polyelement nebo multiunitary hladké svaly jsou složeny z jednotlivých celků bez spojovacích můstků a odpověď celého svalu na stimulaci se skládá z odpovědi jednotlivých svalových vláken. Každé svalové vlákno je inervováno jedním nervovým zakončením, jako u kosterního svalu. Patří sem svaly duhovky oka, ciliární sval oka, piloerektorální svaly chlupu kůže. Nemají dobrovolnou regulaci, jsou redukovány v důsledku nervových vzruchů, které jsou přenášeny neuromuskulárními synapsemi autonomního nervový systém, jehož neurotransmitery mohou způsobovat excitaci i inhibici.

Mechanismy kontrakce a relaxace hladkého svalstva

Mechanismus konjugace excitace a kontrakce se liší od podobného procesu probíhajícího v kosterních svalech, protože hladké svaly neobsahují troponin.

Sled procesů v hladkých svalech, které vedou ke kontrakci a relaxaci, má následující kroky:

1. Když je buněčná membrána depolarizována, otevírají se potenciální usazeniny vápníkových kanálů a iontů

RÝŽE. 2.34.

Ca 2+ vstupuje do článku s elektrochemickým gradientem, koncentrace iontů Ca 2+ v článku se zvyšuje.

2. Vstup iontů Ca2+ přes buněčnou membránu může způsobit další výstup iontů Ca2+ ze sarkoplazmatického retikula (SPR) přes bránu vápníkových kanálů závislou na Ca2+. Hormony a neurotransmitery také stimulují uvolňování Ca2+ iontů z SBP prostřednictvím inositoltrifosfatidových (ISP) závislých bran vápníkového kanálu.

3. zvyšuje se intracelulární koncentrace Ca 2+ iontů.

4. Ca 2+ ionty se vážou na kalmodulin, regulační protein, který má 4 vazby Ca 2+ a hraje důležitou roli v aktivaci enzymů. Kalciový kalmodulinový komplex aktivuje enzym kinázu lehký řetězec myosinu, což vede k fosforylaci molekul myosinové hlavy. Myosin hydrolyzuje ATP, vzniká energie a začíná cyklus tvorby příčných aktin-myosinových můstků, klouzání aktinu po myosinových řetězcích. Fosforylované myosinové můstky opakují svůj cyklus, dokud nejsou defosforylovány. myosinfosfatázy.

5. Defosforylace myosinu vede k relaxaci svalového vlákna, případně ke stavu zbytkového napětí v důsledku vzniklých křížových můstků, až dojde ke konečné disociaci komplexu kalcium-kalmodulin.

VĚKOVÉ ZMĚNY V EXCITIVNÍCH STRUKTURÁCH

V procesu ontogeneze se vlastnosti vzrušivých struktur mění v souvislosti s vývojem pohybového aparátu a jeho regulací.

Svalová hmota se zvyšuje - z 23,3 % tělesné hmotnosti u novorozence na 44,2 % ve věku 17-18 let. Svalová tkáň roste v důsledku prodlužování a ztlušťování svalových vláken, a nikoli zvýšením jejich počtu.

U novorozeného dítěte je aktivita sodíko-draslíkových pump umístěných v membránách myocytů stále nízká, a proto je koncentrace iontů K + v buňce téměř poloviční než u dospělého a začíná se zvyšovat až ve 3 měsících. AP jsou generovány již po narození, ale mají nižší amplitudu a delší trvání. Vznik PD svalových vláken u novorozenců není tetrodotoxinem blokován.

Po narození se délka a průměr axiálních válců v nervových vláknech zvětší z 1-3 mikronů na 7 mikronů ve 4 letech a jejich tvorba je dokončena v 5-9 letech. Do 9 let končí myelinizace nervových vláken. Rychlost vedení vzruchu po narození nepřesahuje 50 % rychlosti u dospělých a zvyšuje se do 5 let. Zvýšení rychlosti vedení je způsobeno: zvětšením průměru nervových vláken, jejich myelinizací, tvorbou iontových kanálů a zvýšením amplitudy AP. Snížení doby trvání AP a tedy i fáze absolutní refrakternosti vede ke zvýšení počtu AP, které může nervové vlákno vytvořit.

Receptorový aparát svalů se vyvíjí rychleji, než se tvoří motorická nervová zakončení. Délka nervosvalového přenosu po porodu je 4,5 ms, u dospělého 0,5 ms. V procesu ontogeneze se zvyšuje syntéza acetylcholinu, acetylcholinesterázy a hustota cholinergních receptorů koncové ploténky.

V procesu stárnutí se zvyšuje trvání AP v excitabilních strukturách a snižuje se počet AP generovaných svalovými vlákny za jednotku času (labilita). Svalová hmota klesá v důsledku snížení rychlosti metabolismu.

Hladké svaly, které tvoří stěny (svalové vrstvy) vnitřních orgánů, se dělí na dva typy - viscerální(tj. vnitřní) hladké svaly lemující stěny gastrointestinální trakt a močové cesty a unitární - hladké svaly umístěné ve stěnách cév, v zornici a oční čočce a u vlasových kořínků kůže (svaly, které čechrají srst u zvířat). Tyto svaly jsou postaveny z vřetenovitých mononukleárních buněk, které nemají příčné pruhování, což je způsobeno chaotickým uspořádáním kontraktilních proteinů v jejich vláknech. Svalová vlákna jsou poměrně krátká (od 50 do 200 mikronů), na obou koncích mají větve a těsně k sobě přiléhají, tvoří dlouhé a tenké válcovité svazky o průměru 0,05-0,01 mm, které se větví a spojují s dalšími svazky. Jejich síť tvoří buď vrstvy (vrstvy), nebo i silnější svazky ve vnitřních orgánech.

Sousední buňky hladkého svalstva jsou funkčně propojeny nízkoodporovými elektrickými kontakty - nexusy. Díky těmto kontaktům se akční potenciály a pomalé vlny depolarizace volně šíří z jednoho svalového vlákna do druhého. Proto i přes skutečnost, že motorická nervová zakončení jsou umístěna na malém počtu svalových vláken, celý sval je zapojen do kontraktilní reakce. Hladké svaly jsou tedy nejen morfologické, ale také funkční syncytium.

Stejně jako v kosterním svalu jsou kontraktilní proteiny hladkého svalstva aktivovány v důsledku zvýšení koncentrace vápenatých iontů v sarkoplazmě. Vápník však nepochází z cisteren sarkoplazmatického retikula, jako v kosterních svalech, ale z extracelulárního prostředí, podél koncentračního gradientu, přes plazmatickou membránu buňky, přes pomalé, potenciálně citlivé vápníkové kanály, které jsou aktivovány jako výsledkem depolarizace membrány, když je excitována. To významně ovlivňuje rozvoj akčního potenciálu buněk hladkého svalstva, což se zřetelně projevuje na křivce PD (obr. 12. 1).

Obr.12. Akční potenciál (1) a křivka

kontrakce (2) buňky hladkého svalstva.

A - fáze depolarizace (Na + - vstup);

B - "vápenaté plató" (Ca 2+ - vstup);

B - fáze repolarizace (K + - výstup);

(přerušovaná čára označuje PD kosterního svalstva)

Pomalý, ale významný příchozí kalciový proud vytváří na AP křivce charakteristické „kalciové plató“, které neumožňuje rychlou depolarizaci membrány, což vede k výraznému prodloužení trvání refrakterní periody. Vápník se z buňky odstraňuje ještě pomaleji, prostřednictvím Ca 2+ - ATPázy plazmatické membrány. To vše významně ovlivňuje jak charakteristiku excitability, tak kontraktilitu hladkých svalů. Hladké svaly jsou mnohem méně vzrušivé než příčně pruhované a vzruch se jimi šíří velmi nízkou rychlostí - 2-15 cm / s. Navíc se stahují a uvolňují velmi pomalu a doba jedné kontrakce může trvat několik sekund.

Vzhledem k dlouhé refrakterní periodě se doba trvání akčního potenciálu vlákna hladkého svalstva prakticky shoduje s dobou vstupu a odvodu vápenatých iontů z buňky, to znamená, že doba rozvoje AP a doba trvání kontrakce se prakticky shodují. (Obr. 12. 2) Výsledkem je, že hladké svaly prakticky nejsou schopny vytvořit klasický tetanus. Díky velmi pomalé relaxaci dochází ke splynutí jednotlivých kontrakcí („tetanus hladkého svalstva“) již při nízké frekvenci stimulace a je ve větší míře důsledkem pomalého zvlněného zapojení do prodloužené kontrakce přilehlých buněk. ten podrážděný.

Hladké svaly jsou schopny relativně pomalého a prodlouženého tonikum zkratky. Pomalé, rytmické stahy hladkých svalů žaludku, střev, močovodů a dalších orgánů zajišťují pohyb obsahu těchto orgánů. U svěračů dutých orgánů jsou zvláště výrazné prodloužené tonické kontrakce hladkého svalstva, které brání uvolnění obsahu těchto orgánů.

Hladké svaly stěn krevních cév, zejména tepen a arteriol, jsou také ve stavu neustálé tonické kontrakce. Změna svalového tonusu stěn arteriálních cév ovlivňuje velikost jejich průsvitu a následně i hladinu krevního tlaku a prokrvení orgánů.

Důležitou vlastností hladkých svalů je jejich plasticita, tedy schopnost udržet si při natahování délku, která jim je dána. Kosterní sval normálně nemá téměř žádnou plasticitu. Tyto rozdíly jsou dobře pozorovány při pomalém protahování hladkého a kosterního svalstva. Po odstranění tahového zatížení se kosterní svalstvo rychle zkracuje, zatímco hladké svalstvo zůstává natažené. Vysoká plasticita hladkých svalů má velký význam pro normální fungování dutých orgánů. Hladký sval může být díky své vysoké plasticitě zcela uvolněn jak ve zkráceném, tak i nataženém stavu. Takže například plasticita svalů močového měchýře při jeho plnění zabraňuje nadměrnému zvýšení tlaku v něm.

Adekvátním dráždidlem pro hladké svaly je jejich rychlé a silné protažení, které způsobí jejich kontrakci v důsledku narůstající depolarizace buněk při protahování. Frekvence akčních potenciálů (a podle toho i frekvence kontrakcí.) Čím větší, tím více a rychleji je hladká svalovina natahována. Zejména díky tomuto mechanismu je zajištěna podpora bolusu potravy podél trávicího traktu. Svalová stěna střeva, natažená hroudou potravy, reaguje kontrakcí a tlačí tak hrudku do dalšího úseku střeva. Protažením indukovaná kontrakce hraje důležitou roli v autoregulaci vaskulárního tonu a také zajišťuje mimovolní (automatické) vyprázdnění plného močového měchýře v případech, kdy nervová regulace chybí v důsledku poranění míchy.

Nervová regulace hladkých svalů se provádí prostřednictvím sympatických a parasympatických vláken autonomního nervového systému.

Charakteristickým rysem buněk viscerálního hladkého svalstva je, že jsou schopny kontrahovat i bez přímých nervových vlivů za podmínek jejich izolace a denervace a dokonce i po blokádě neuronů autonomních ganglií.

V tomto případě ke kontrakcím nedochází v důsledku přenosu nervových vzruchů z nervu, ale v důsledku činnosti jeho vlastních buněk ( kardiostimulátory), které jsou strukturou identické s jinými svalovými buňkami, ale liší se elektrofyziologickými vlastnostmi – mají automatiku. V těchto buňkách je aktivita membránových iontových kanálů regulována tak, že jejich membránový potenciál se nevyrovnává, ale neustále „driftuje“. V důsledku toho membrána pravidelně prepotenciály nebo potenciál kardiostimulátoru s určitou frekvencí depolarizující membránu na kritickou úroveň. Když se v kardiostimulátoru objeví akční potenciál, šíří se z nich excitace na sousední, což vede k jejich excitaci a kontrakci. Výsledkem je, že jedna část svalové vrstvy za druhou je trvale redukována.

Z toho vyplývá, že viscerální hladké svaly jsou řízeny autonomním nervovým systémem, který ve vztahu k těmto svalům plní nikoli startovací, ale ladicí, regulační funkci. To znamená, že samotná činnost viscerálních hladkých svalů probíhá spontánně, bez nervových vlivů, ale míra této činnosti (síla a frekvence kontrakcí) se mění pod vlivem autonomního nervového systému. Zejména změnou rychlosti „driftu“ membránového potenciálu ovlivňují nervové impulsy vegetativních vláken frekvenci kontrakcí vláken viscerálního hladkého svalstva.

Spontánně aktivní mohou být i unitární hladké svaly, které se však stahují především vlivem nervových vzruchů z autonomních vláken. Jejich zvláštnost spočívá v tom, že jediný nervový impuls, který k nim přichází, není schopen vyvolat kontrakci, jako odpověď nastává pouze dočasná podprahová depolarizace membrány svalové buňky. Teprve když následuje série impulzů podél autonomního nervového vlákna s frekvencí asi 1 impulz za 1 sec. a více, je možné rozvíjet akční potenciál svalového vlákna a jeho kontrakci. To znamená, že jednotná svalová vlákna „sčítají“ nervové impulsy a reagují na podráždění, když frekvence impulsů dosáhne určité hodnoty.

V jednotném hladkém svalu, stejně jako ve viscerálním hladkém svalu, excitované svalové buňky ovlivňují sousední buňky. V důsledku toho excitace zachycuje mnoho buněk (odtud název těchto svalů - unitární, to znamená, že se skládají z jednotek - "jednotek" s velkým počtem svalových vláken v každém z nich).

Dva mediátory zapojené do nervové regulace kontrakce hladkého svalstva jsou acetylcholin (ACh) a epinefrin (norepinefrin). Mechanismus účinku ACh v hladkém svalstvu je stejný jako v kosterním svalu: ACh zvyšuje iontovou permeabilitu membrány a způsobuje její depolarizaci. Mechanismus účinku adrenalinu není znám. Vlákna kosterního svalstva reagují na působení mediátoru pouze v oblasti koncové ploténky (neuromuskulární synapse), zatímco vlákna hladkého svalstva reagují na působení mediátoru bez ohledu na místo jeho aplikace. Hladké svaly proto mohou být ovlivněny mediátory obsaženými v krvi (například adrenalin, který na hladké svaly působí dlouhodobě, způsobuje jejich kontrakci).

Ze všeho výše uvedeného vyplývá ještě jeden charakteristický rys hladkých svalů – jejich kontrakce nevyžaduje velké energetické výdaje.