Quels ions sont nécessaires à la contraction musculaire. Les muscles squelettiques

Nous avons eu l'occasion de constater à plusieurs reprises qu'un même métal remplit plusieurs fonctions biochimiques : le fer transporte l'oxygène et les électrons, le cuivre participe à des processus similaires, le zinc favorise l'hydrolyse des polypeptides et la décomposition des bicarbonates, etc.

Mais le calcium bat tous les records à cet égard. Les ions calcium forment des coquilles protectrices dans les coraux, dont les accumulations atteignent des tailles énormes ; le calcium est nécessaire au fonctionnement des enzymes qui fournissent activité musculaire; le calcium régule le système de coagulation sanguine, active certaines enzymes; il fait aussi partie des os et des dents des vertébrés, etc.

Le cycle du calcium est facilité par la solubilité différente de ses sels de carbonate : le carbonate de CaCO 3 est légèrement soluble dans l'eau, et le bicarbonate de Ca(HCO 3) 2 est assez soluble, et sa concentration en solution dépend de la concentration de dioxyde de carbone et, par conséquent , sur la pression partielle de ce gaz sur la solution ; par conséquent, lorsque les eaux carboniques des sources de montagne coulent à la surface de la terre et perdent du dioxyde de carbone (dioxyde de carbone), le carbonate de calcium se précipite, formant des agrégats cristallins (stalactites et stalagmites dans les grottes). Les micro-organismes effectuent un processus similaire, en extrayant le bicarbonate de l'eau de mer et en utilisant le carbonate pour construire des coquilles protectrices.

Dans les organismes des animaux supérieurs, le calcium remplit également des fonctions associées à la création de structures mécaniquement solides. Dans les os, le calcium est contenu sous forme de sels, de composition similaire à l'apatite minérale 3Ca 3 (PO 4) 2 *CaF 2 (Cl). Le symbole du chlore entre parenthèses indique la substitution partielle du chlore au fluor dans ce minéral.

La formation de tissu osseux se produit sous l'influence de vitamines du groupe D; ces vitamines, à leur tour, sont synthétisées dans les organismes sous l'influence du rayonnement ultraviolet du soleil. Une quantité importante de vitamine D se trouve dans l'huile de poisson, donc avec une carence en vitamine B nourriture pour bébés le calcium n'est pas absorbé dans les intestins et des symptômes de rachitisme se développent; les médecins prescrivent comme médicament graisse de poisson ou des préparations pures de vitamine D. Un excès de cette vitamine est très dangereux : il peut provoquer le processus inverse - la dissolution du tissu osseux !

Dans les produits alimentaires, le calcium se trouve dans le lait, les produits laitiers (surtout en grande partie dans le fromage cottage, car la caséine protéique du lait est associée à des ions calcium), ainsi que dans les plantes.

Les protéines de faible poids moléculaire (environ 11 000) et contenues dans les muscles des poissons montrent la capacité de capter activement les ions calcium. Certains d'entre eux (par exemple, l'albumine de carpe) ont été largement étudiés ; leur composition s'est avérée inhabituelle: ils contiennent beaucoup d'acides aminés alanine et phénylalanine et ne contiennent pas du tout d'histidine, de cystéine et d'arginine - des composants presque inchangés d'autres protéines.

Pour les composés complexes de l'ion calcium, la formation de ponts est caractéristique - l'ion se lie principalement aux groupes carboxyle et carbonyle dans le complexe résultant.

Le nombre de coordination de l'ion calcium est grand et atteint huit. Cette caractéristique sous-tend apparemment l'action de l'enzyme ribonucléase, qui catalyse le processus d'hydrolyse des acides nucléiques (ARN), important pour le corps, accompagné de la libération d'énergie. On suppose que l'ion calcium forme un complexe rigide, réunissant une molécule d'eau et un groupement phosphate ; les résidus arginine entourés d'un ion calcium contribuent à la fixation du groupement phosphate. Il est polarisé par le calcium et est plus facilement attaqué par la molécule d'eau. En conséquence, le groupe phosphate est clivé du nucléotide. Il a également été prouvé que l'ion calcium dans cette réaction enzymatique ne peut pas être remplacé par d'autres ions ayant le même état d'oxydation.

Les ions calcium activent également d'autres enzymes, en particulier l'α-amylase (catalyse l'hydrolyse de l'amidon), mais dans ce cas, le calcium peut toujours être remplacé dans des conditions artificielles par un ion métallique néodyme à trois charges.

Le calcium est également le composant le plus important de cet incroyable système biologique, qui ressemble le plus à une machine - le système musculaire. Cette machine produit un travail mécanique à partir de l'énergie chimique contenue dans les substances alimentaires ; son coefficient action utile haut; il peut passer presque instantanément d'un état de repos à un état de mouvement (de plus, aucune énergie n'est consommée au repos) ; sa puissance spécifique est d'environ 1 kW pour 1 kg de masse, la vitesse des mouvements est bien régulée ; la machine est tout à fait adaptée aux travaux de longue durée nécessitant des mouvements répétitifs, la durée de vie est d'environ 2,6 * 10 6 opérations. Environ ainsi décrit le prof musculaire. Wilkie dans une conférence populaire, ajoutant qu'une machine ("moteur linéaire") peut servir de nourriture.

Il était très difficile pour les scientifiques de comprendre ce qui se passe à l'intérieur de ce "moteur linéaire", comment une réaction chimique génère un mouvement intentionnel et quel rôle les ions calcium jouent dans tout cela. Il est actuellement établi que muscle est constitué de fibres (cellules allongées) entourées d'une membrane (sarcolemme). Dans les cellules musculaires, il y a des myofibrilles - les éléments contractiles du muscle, qui sont immergés dans un liquide - le sarcoplasme. Les myofibrilles sont constituées de segments appelés sarcomères. Les sarcomères contiennent un système de deux types de filaments - épais et minces.

Les filaments épais sont constitués de la protéine myosine. Les molécules de myosine sont des particules allongées avec un épaississement à une extrémité - une tête. Les têtes font saillie au-dessus de la surface de la molécule filamenteuse et peuvent être situées à différents angles par rapport à l'axe de la molécule. Le poids moléculaire de la myosine est de 470 000.

Les filaments minces sont formés par des molécules de protéines d'actine qui ont une forme sphérique. Le poids moléculaire de l'actine est de 46 000. Les particules d'actine sont disposées de manière à obtenir une longue double hélice. Toutes les sept molécules d'actine sont reliées par une molécule filamenteuse de la protéine tropomyosine, qui porte (plus près de l'une des extrémités) une molécule sphérique d'une autre protéine, la troponine (Fig. 19). Un mince filament de muscle squelettique contient jusqu'à 400 molécules d'actine et jusqu'à 60 molécules de tropomyosine. Ainsi, le travail du muscle repose sur l'interaction de pièces constituées de quatre protéines.

Perpendiculaires aux axes des fils se trouvent des formations de protéines - des plaques en z, auxquelles des fils minces sont attachés à une extrémité. Les fils épais sont placés entre les fils fins. Dans un muscle détendu, la distance entre les plaques en z est d'environ 2,2 microns. La contraction musculaire commence par le fait que, sous l'influence d'un influx nerveux, les saillies (têtes) des molécules de myosine sont attachées à de minces filaments et des soi-disant liaisons croisées, ou ponts, apparaissent. Les têtes de filaments épais des deux côtés de la plaque sont inclinées dans des directions opposées. Par conséquent, en tournant, elles tirent un fil fin entre les filaments épais, ce qui entraîne une contraction de toute la fibre musculaire.

La source d'énergie pour le travail musculaire est la réaction d'hydrolyse de l'acide adénosine triphosphorique (ATP) ; la présence de cette substance est nécessaire au fonctionnement du système musculaire.

En 1939, V. A. Engelgardt et M. N. Lyubimova ont prouvé que la myosine et son complexe avec l'actine - actomyosine sont des catalyseurs qui accélèrent l'hydrolyse de l'ATP en présence d'ions calcium et potassium, ainsi que de magnésium, ce qui en général facilite souvent les réactions hydrolytiques. Le rôle particulier du calcium est qu'il régule la formation de réticulations (ponts) entre l'actine et la myosine. La molécule d'ATP se fixe à la tête de la molécule de myosine en filaments épais. Ensuite, une sorte de changement chimique se produit, amenant ce complexe dans un état actif mais instable. Si un tel complexe entre en contact avec une molécule d'actine (sur un fil fin), de l'énergie sera libérée en raison de la réaction d'hydrolyse de l'ATP. Cette énergie fait dévier le pont et rapproche le fil épais de la plaque protéique, c'est-à-dire provoque la contraction de la fibre musculaire. Ensuite, une nouvelle molécule d'ATP rejoint le complexe actine-myosine, et le complexe se désintègre immédiatement : l'actine est séparée de la myosine, le pont ne relie plus le fil épais au fil fin - le muscle se détend, et la myosine et l'ATP restent liés dans un complexe qui est dans un état inactif.

Les ions calcium sont contenus dans les tubules et les vésicules entourant une seule fibre musculaire. Ce système de tubes et de vésicules, formé de fines membranes, s'appelle le réticulum sarcoplasmique ; il est immergé dans un milieu liquide dans lequel se trouvent les fils. Sous l'influence de l'influx nerveux, la perméabilité des membranes change et les ions calcium, quittant le réticulum sarcoplasmique, pénètrent dans le liquide environnant. On suppose que les ions calcium, lorsqu'ils sont combinés avec la troponine, affectent la position de la molécule de tropomyosine filamenteuse et la transfèrent à une position dans laquelle le complexe actif ATP-myosine peut se fixer à l'actine. Apparemment, l'influence régulatrice des ions calcium s'étend via les filaments de tropomyosine à sept molécules d'actine à la fois.

Après la contraction musculaire, le calcium est très rapidement (fraction de seconde) éliminé du liquide, partant à nouveau pour les vésicules du réticulum sarcoplasmique, et les fibres musculaires se détendent. Par conséquent, le mécanisme de fonctionnement du "moteur linéaire" consiste à pousser alternativement un système de filaments épais de myosine dans l'espace entre de minces filaments d'actine attachés à des plaques de protéines, et ce processus est régulé par des ions calcium émergeant périodiquement du réticulum sarcoplasmique et à nouveau en le laissant.

Les ions potassium, dont la teneur dans le muscle est bien supérieure à la teneur en calcium, contribuent à la transformation de la forme globulaire de l'actine en une forme filamenteuse - fibrillaire : dans cet état, l'actine interagit plus facilement avec la myosine.

De ce point de vue, on comprend pourquoi les ions potassium augmentent la contraction du muscle cardiaque, pourquoi ils sont nécessaires en général au développement du système musculaire du corps.

Les ions calcium participent activement au processus de coagulation du sang. Il n'est pas nécessaire de dire à quel point ce processus est important pour la préservation de la vie de l'organisme. Si le sang n'avait pas la capacité de coaguler, une égratignure mineure constituerait une grave menace pour la vie. Mais dans un corps normal, le saignement des petites plaies s'arrête après 3-4 minutes. Un caillot dense de protéine de fibrine se forme sur les tissus endommagés, obstruant la plaie. Une étude de la formation d'un caillot sanguin a montré que des systèmes complexes sont impliqués dans sa création, notamment plusieurs protéines et enzymes spéciales. Au moins 13 facteurs doivent agir de concert pour le bon geste Le processus complet.

Lorsqu'un navire est endommagé système circulatoire la thromboplastine protéique pénètre dans le sang. Les ions calcium participent à l'action de cette protéine sur une substance appelée prothrombine (c'est-à-dire « source de thrombine »). Une autre protéine (de la classe des globulines) accélère la conversion de la prothrombine en thrombine. La thrombine agit sur le fibrinogène, une protéine de haut poids moléculaire (son poids moléculaire est d'environ 400 000), dont les molécules ont une structure filamenteuse. Le fibrinogène est produit dans le foie et est une protéine soluble. Cependant, sous l'influence de la thrombine, il se transforme d'abord en une forme monomérique, puis polymérise, et une forme insoluble de fibrine est obtenue - le même caillot qui arrête le saignement. Dans le processus de formation de fibrine insoluble, les ions calcium participent à nouveau.

Minéraux font partie de tous les tissus vivants. Cependant, le fonctionnement normal des tissus est assuré non seulement par la présence de certains sels minéraux dans ceux-ci, mais aussi par leur rapport strictement défini. Les minéraux maintiennent la pression osmotique nécessaire dans les fluides biologiques et assurent la constance de l'équilibre acido-basique dans le corps.Considérons les principaux minéraux.

Potassium trouvé principalement dans les cellules sodium- dans le liquide interstitiel. Pour le fonctionnement normal du corps, un rapport strictement défini de particules de sodium et de potassium est nécessaire. Le bon rapport de ces ions assure l'excitabilité normale des tissus nerveux et musculaires. Le sodium joue un rôle important dans le maintien d'une pression osmotique constante. Avec une faible teneur en potassium dans le myocarde (tissu musculaire du cœur), la fonction contractile du cœur est perturbée. Mais avec un excès de potassium, l'activité du cœur est également perturbée. exigence quotidienne adulte : sodium - 4-6 g, potassium - 2-3 g.

Calcium fait partie des os sous forme de sels de phosphore. Ses ions assurent une activité cérébrale normale et Muscle squelettique. La présence de calcium est nécessaire à la coagulation du sang. Un excès de calcium augmente la fréquence et la force des contractions cardiaques et, à des concentrations très élevées dans le corps, il peut provoquer un arrêt cardiaque. Les besoins quotidiens d'un adulte en calcium sont de 0,7 à 0,8 g.

Phosphore fait partie de toutes les cellules et des fluides interstitiels. Il joue un rôle important dans le métabolisme des protéines, des lipides, des glucides et des vitamines. Cette substance est un composant indispensable des substances riches en énergie. Les sels d'acides phosphoriques maintiennent la constance de l'équilibre acido-basique du sang et des autres tissus. Les besoins quotidiens d'un adulte en phosphore sont de 1,5 à 2 g.

Chlore trouvé dans le corps principalement en combinaison avec du sodium et fait partie de l'acide chlorhydrique du suc gastrique. Le chlore est indispensable au fonctionnement normal des cellules. Les besoins quotidiens d'un adulte en chlore sont de 2 à 4 g.

Fer est partie intégrante l'hémoglobine et certaines enzymes. Transporteur d'oxygène, il participe aux processus oxydatifs. Les besoins quotidiens en fer pour les hommes sont de 10 mg, pour les femmes - 18 mg.

Brome présent en petites quantités dans le sang et d'autres tissus. En renforçant l'inhibition dans le cortex cérébral, il contribue à la relation normale entre les processus d'excitation et d'inhibition.

Iode- un composant essentiel de l'hormone thyroïdienne. Le manque de cette substance dans le corps provoque une violation de nombreuses fonctions. Les besoins quotidiens en iode pour les adultes en bonne santé sont de 0,15 mg (150 mcg).

Soufre inclus dans de nombreuses protéines. On le trouve dans certaines enzymes, hormones, vitamines et autres composés qui jouent rôle important dans le métabolisme. De plus, l'acide sulfurique est utilisé par le foie pour neutraliser certaines substances.

Pour le fonctionnement normal du corps, en plus des substances énumérées, le magnésium, le zinc, etc. sont importants. Certains d'entre eux (aluminium, cobalt, manganèse, etc.) font partie du corps en si petites quantités qu'ils sont appelés microéléments. Une alimentation variée fournit généralement au corps tous les minéraux.

La contraction musculaire est un processus complexe composé de plusieurs étapes. Les principaux constituants ici sont la myosine, l'actine, la troponine, la tropomyosine et l'actomyosine, ainsi que les ions calcium et les composés qui fournissent de l'énergie aux muscles. Considérez les types et les mécanismes contraction musculaire. Nous étudierons en quelles étapes ils consistent et ce qui est nécessaire pour un processus cyclique.

muscles

Les muscles sont combinés en groupes qui ont le même mécanisme de contraction musculaire. Sur la même base, ils sont divisés en 3 types :

• muscles striés du corps;
• muscles striés des oreillettes et des ventricules cardiaques ;
• muscles lisses des organes, des vaisseaux et de la peau.

Les muscles striés font partie du système musculo-squelettique, en faisant partie, puisqu'en plus d'eux, il comprend des tendons, des ligaments et des os. Lorsque le mécanisme des contractions musculaires est mis en œuvre, les tâches et fonctions suivantes sont effectuées :

• le corps bouge;
• les parties du corps bougent les unes par rapport aux autres ;
• le corps est soutenu dans l'espace ;
• de la chaleur est générée ;
• le cortex est activé par afferentation à partir de champs musculaires récepteurs.

Depuis des muscles lisses consiste en:

• système locomoteur les organes internes, qui comprend les poumons et le tube digestif ;
• systèmes lymphatique et circulatoire;
• système urinaire.

Propriétés physiologiques

Comme pour tous les vertébrés, il existe trois propriétés les plus importantes des fibres musculaires squelettiques dans le corps humain :

• contractilité - contraction et changement de tension pendant l'excitation;
• conductivité - le mouvement du potentiel dans toute la fibre;
• excitabilité - réponse à un irritant en modifiant le potentiel de membrane et la perméabilité aux ions.

Les muscles sont excités et commencent à se contracter de ceux venant des centres. Mais dans des conditions artificielles, il peut alors être irrité directement (irritation directe) ou par le nerf innervant le muscle (irritation indirecte).

Types d'abréviations

Le mécanisme de la contraction musculaire implique la conversion de l'énergie chimique en travail mécanique. Ce processus peut être mesuré dans une expérience avec une grenouille : il muscle du mollet chargé d'un petit poids, puis irrité par de légères impulsions électriques. Une contraction dans laquelle le muscle devient plus court est appelée isotonique. À contraction isométrique aucun raccourcissement ne se produit. Les tendons ne permettent pas de raccourcissement pendant le développement. Un autre mécanisme auxotonique des contractions musculaires implique des conditions de charges intenses, lorsque le muscle est raccourci de manière minimale et que la force est développée au maximum.

Structure et innervation des muscles squelettiques

Les muscles squelettiques striés comprennent de nombreuses fibres situées dans le tissu conjonctif et attachées aux tendons. Dans certains muscles, les fibres sont situées parallèlement au grand axe, tandis que dans d'autres, elles ont un aspect oblique, se fixant au cordon tendineux central et au type penné.

La principale caractéristique de la fibre est le sarcoplasme d'une masse de filaments minces - les myofibrilles. Ils comprennent des zones claires et sombres, alternant les unes avec les autres, et dans les fibres striées voisines sont au même niveau - sur la Coupe transversale. Cela se traduit par des rayures transversales dans toute la fibre musculaire.

Le sarcomère est un complexe de disques sombres et de deux disques clairs et est délimité par des lignes en forme de Z. Les sarcomères sont l'appareil contractile du muscle. Il s'avère que la fibre musculaire contractile est constituée de :

• appareil contractile (système de myofibrilles);
• appareil trophique avec mitochondries, complexe de Golgi et faible;
• appareils à membranes;
• appareils de soutien;
• appareil nerveux.

La fibre musculaire est divisée en 5 parties avec ses structures et ses fonctions et fait partie intégrante du tissu musculaire.

innervation

Ce processus dans les fibres musculaires striées est réalisé par les fibres nerveuses, à savoir les axones des motoneurones de la moelle épinière et du tronc cérébral. Un motoneurone innerve plusieurs fibres musculaires. Le complexe avec un motoneurone et des fibres musculaires innervées est appelé neuromoteur (NME) ou (DE). Le nombre moyen de fibres innervées par un motoneurone caractérise la valeur de l'UM du muscle, et la valeur réciproque est appelée densité d'innervation. Ce dernier est grand dans les muscles où les mouvements sont petits et "minces" (yeux, doigts, langue). Au contraire, sa petite valeur sera dans les muscles avec des mouvements "rugueux" (par exemple, le tronc).

L'innervation peut être simple et multiple. Dans le premier cas, il est réalisé par des terminaisons motrices compactes. Ceci est généralement caractéristique des gros motoneurones. (appelés dans ce cas physiques, ou rapides) génèrent des PA (potentiels d'action) qui s'appliquent à eux.

L'innervation multiple se produit, par exemple, dans muscles des yeux. Aucun potentiel d'action n'est généré ici, car il n'y a pas de canaux sodiques électriquement excitables dans la membrane. En eux, la dépolarisation se propage dans toute la fibre à partir des terminaisons synaptiques. Ceci est nécessaire pour activer le mécanisme de contraction musculaire. Le processus ici n'est pas aussi rapide que dans le premier cas. C'est pourquoi on l'appelle lente.

Structure des myofibrilles

La recherche sur les fibres musculaires est aujourd'hui effectuée sur la base de l'analyse par diffraction des rayons X, de la microscopie électronique, ainsi que des méthodes histochimiques.

On calcule que chaque myofibrille, dont le diamètre est de 1 µm, comprend environ 2500 protofibrilles, c'est-à-dire des molécules protéiques polymérisées allongées (actine et myosine). Les protofibrilles d'actine sont deux fois plus fines que celles de myosine. Au repos, ces muscles sont situés de telle manière que les filaments d'actine pénètrent avec leurs pointes dans les interstices entre les protofibrilles de myosine.

Une bande lumineuse étroite dans le disque A est exempte de filaments d'actine. Et la membrane Z les maintient ensemble.

Les filaments de myosine ont des saillies transversales atteignant 20 nm de long, dans les têtes desquelles se trouvent environ 150 molécules de myosine. Ils partent bipolaires, et chaque tête relie la myosine au filament d'actine. Lorsqu'il y a une force des centres d'actine sur les filaments de myosine, le filament d'actine se rapproche du centre du sarcomère. À la fin, les filaments de myosine atteignent la ligne Z. Ensuite, ils occupent tout le sarcomère et des filaments d'actine sont situés entre eux. Dans ce cas, la longueur du disque I est réduite et à la fin, il disparaît complètement, ce qui fait que la ligne Z devient plus épaisse.

Ainsi, selon la théorie des fils glissants, la réduction de la longueur de la fibre musculaire est expliquée. La théorie de la "roue dentée" a été développée par Huxley et Hanson au milieu du XXe siècle.

Mécanisme de contraction des fibres musculaires

L'essentiel dans la théorie est que ce ne sont pas les filaments (myosine et actine) qui se raccourcissent. Leur longueur reste inchangée même lorsque les muscles sont étirés. Mais des faisceaux de fils fins, glissants, sortent entre des fils épais, le degré de leur chevauchement diminue, réduisant ainsi.

Le mécanisme moléculaire de la contraction musculaire par le glissement des filaments d'actine est le suivant. Les têtes de myosine relient la protofibrille à la fibrille d'actine. Lorsqu'ils s'inclinent, un glissement se produit, déplaçant le filament d'actine vers le centre du sarcomère. En raison de l'organisation bipolaire des molécules de myosine des deux côtés des filaments, des conditions sont créées pour le glissement des filaments d'actine dans différents côtés.

Lorsque les muscles se détendent, la tête de myosine s'éloigne des filaments d'actine. Grâce à un glissement facile, les muscles détendus résistent beaucoup moins aux étirements. Par conséquent, ils sont passivement allongés.

Étapes de réduction

Le mécanisme de la contraction musculaire peut être brièvement divisé en les étapes suivantes :

1. Une fibre musculaire est stimulée lorsqu'un potentiel d'action arrive des motoneurones aux synapses.
2. Un potentiel d'action est généré au niveau de la membrane des fibres musculaires puis propagé aux myofibrilles.
3. Un appariement électromécanique est réalisé, qui est une transformation du DP électrique en glissement mécanique. Cela implique nécessairement des ions calcium.

Ions calcium

Pour une meilleure compréhension du processus d'activation des fibres par les ions calcium, il convient de considérer la structure d'un filament d'actine. Sa longueur est d'environ 1 μm, son épaisseur - de 5 à 7 nm. C'est une paire de filaments torsadés qui ressemblent à un monomère d'actine. Environ tous les 40 nm, il y a des molécules de troponine sphériques et entre les chaînes - la tropomyosine.

Lorsque les ions calcium sont absents, c'est-à-dire que les myofibrilles se détendent, de longues molécules de tropomyosine bloquent la fixation des chaînes d'actine et des ponts de myosine. Mais lorsque les ions calcium sont activés, les molécules de tropomyosine s'enfoncent plus profondément et les zones s'ouvrent.

Ensuite, les ponts de myosine se fixent aux filaments d'actine, l'ATP est divisé et la force musculaire se développe. Ceci est rendu possible par l'action du calcium sur la troponine. Dans ce cas, la molécule de ce dernier se déforme, poussant ainsi à travers la tropomyosine.

Lorsque le muscle est détendu, il contient plus de 1 µmol de calcium pour 1 gramme de poids frais. Les sels de calcium sont isolés et conservés dans des entrepôts spéciaux. Sinon, les muscles se contracteraient tout le temps.

Le stockage du calcium se déroule comme suit. Sur différentes parties de la membrane cellulaire musculaire à l'intérieur de la fibre, il y a des tubes à travers lesquels se fait la connexion avec l'environnement extérieur aux cellules. Il s'agit d'un système de tubes transversaux. Et perpendiculairement à celui-ci se trouve un système de bulles longitudinales, aux extrémités desquelles se trouvent des bulles (réservoirs terminaux) situées à proximité immédiate des membranes du système transversal. Ensemble, ils forment une triade. C'est dans les vésicules que le calcium est stocké.

Ainsi, AP se propage à l'intérieur de la cellule et un couplage électromécanique se produit. L'excitation pénètre dans la fibre, passe dans le système longitudinal, libère du calcium. Ainsi, le mécanisme de contraction de la fibre musculaire est réalisé.

3 processus avec ATP

Dans l'interaction des deux fils en présence d'ions calcium, l'ATP joue un rôle important. Lorsque le mécanisme de contraction musculaire du muscle squelettique est réalisé, l'énergie de l'ATP est utilisée pour :

• fonctionnement de la pompe à sodium et potassium, qui maintient une concentration constante d'ions ;
• ces substances sur les côtés opposés de la membrane ;
• fils coulissants qui raccourcissent les myofibrilles;
• travail de la pompe à calcium, agissant pour la relaxation.

L'ATP se trouve dans la membrane cellulaire, les filaments de myosine et les membranes du réticulum sarcoplasmique. L'enzyme est clivée et utilisée par la myosine.

Consommation d'ATP

On sait que les têtes de myosine interagissent avec l'actine et contiennent des éléments pour scinder l'ATP. Cette dernière est activée par l'actine et la myosine en présence d'ions magnésium. Par conséquent, le clivage de l'enzyme se produit lorsque la tête de myosine se fixe à l'actine. Dans ce cas, plus il y a de ponts croisés, plus le taux de séparation sera élevé.

Mécanisme ATP

Une fois le mouvement terminé, la molécule AFT fournit de l'énergie pour la séparation de la myosine et de l'actine impliquées dans la réaction. Les têtes de myosine se séparent, l'ATP est décomposé en phosphate et ADP. À la fin, une nouvelle molécule d'ATP est attachée et le cycle reprend. C'est le mécanisme de contraction et de relaxation musculaire au niveau moléculaire.

L'activité de pont croisé ne se poursuivra que tant que l'hydrolyse de l'ATP se produira. Si l'enzyme est bloquée, les ponts ne se rattacheront pas.

Avec le début de la mort de l'organisme, le niveau d'ATP dans les cellules diminue et les ponts restent attachés de manière stable au filament d'actine. C'est le stade de la rigidité cadavérique.

Resynthèse d'ATP

La resynthèse peut être mise en œuvre de deux manières.

Par transfert enzymatique du groupe phosphate de la créatine phosphate à l'ADP. Étant donné que les réserves dans la cellule de phosphate de créatine sont beaucoup plus importantes que l'ATP, la resynthèse est réalisée très rapidement. Parallèlement, par l'oxydation des acides pyruvique et lactique, la resynthèse s'effectuera lentement.

L'ATP et le CF peuvent disparaître complètement si la resynthèse est perturbée par des poisons. Ensuite, la pompe à calcium cessera de fonctionner, à la suite de quoi le muscle se contractera de manière irréversible (c'est-à-dire qu'une contracture se produira). Ainsi, le mécanisme de contraction musculaire sera perturbé.

Physiologie du processus

En résumant ce qui précède, nous notons que la contraction de la fibre musculaire consiste en un raccourcissement des myofibrilles dans chacun des sarcomères. Les filaments de myosine (épais) et d'actine (mince) sont reliés par leurs extrémités dans un état détendu. Mais ils commencent des mouvements de glissement l'un vers l'autre lorsque le mécanisme de contraction musculaire est réalisé. La physiologie (brièvement) explique le processus lorsque, sous l'influence de la myosine, l'énergie nécessaire est libérée pour convertir l'ATP en ADP. Dans ce cas, l'activité de la myosine ne sera réalisée qu'avec une teneur suffisante en ions calcium s'accumulant dans le réticulum sarcoplasmique.

La contraction musculaire est une fonction vitale du corps associée à des processus physiologiques défensifs, respiratoires, nutritionnels, sexuels, excréteurs et autres. Toutes sortes de mouvements volontaires - marche, expressions faciales, mouvements des globes oculaires, déglutition, respiration, etc. sont effectués par les muscles squelettiques. Les mouvements involontaires (à l'exception de la contraction du cœur) - péristaltisme de l'estomac et des intestins, modifications du tonus des vaisseaux sanguins, maintien du tonus de la vessie - sont provoqués par la contraction des muscles lisses. Le travail du cœur est assuré par la contraction des muscles cardiaques.

Organisation structurelle du muscle squelettique

Fibre musculaire et myofibrille (Fig. 1). Le muscle squelettique est constitué de nombreuses fibres musculaires qui ont des points d'attache aux os et sont parallèles les unes aux autres. Chaque fibre musculaire (myocyte) comprend de nombreuses sous-unités - les myofibrilles, qui sont construites à partir de blocs se répétant longitudinalement (sarcomères). Le sarcomère est l'unité fonctionnelle de l'appareil contractile du muscle squelettique. Les myofibrilles dans la fibre musculaire se situent de telle manière que l'emplacement des sarcomères qu'elles contiennent coïncide. Cela crée un motif de stries transversales.

Sarcomère et filaments. Les sarcomères de la myofibrille sont séparés les uns des autres par des plaques en Z, qui contiennent la protéine bêta-actinine. Dans les deux sens, mince filaments d'actine. Entre eux sont plus épais filaments de myosine.

Le filament d'actine ressemble à deux brins de perles torsadées en une double hélice, où chaque perle est une molécule de protéine. actine. Dans les cavités des hélices d'actine, les molécules de protéines se trouvent à égale distance les unes des autres. troponine attaché à des molécules de protéines filamenteuses tropomyosine.

Les filaments de myosine sont constitués de molécules de protéines répétitives. myosine. Chaque molécule de myosine a une tête et queue. La tête de myosine peut se lier à la molécule d'actine, formant le soi-disant traverse le pont.

La membrane cellulaire de la fibre musculaire forme des invaginations ( tubules transversaux), qui remplissent la fonction de conduire l'excitation à la membrane du réticulum sarcoplasmique. Réticulum sarcoplasmique (tubules longitudinaux) est un réseau intracellulaire de tubules fermés et remplit la fonction de dépôt d'ions Ca ++.

unité motrice. L'unité fonctionnelle du muscle squelettique est bloc moteur(DE). DE - un ensemble de fibres musculaires qui sont innervées par les processus d'un motoneurone. L'excitation et la contraction des fibres qui composent une UM se produisent simultanément (lorsque le motoneurone correspondant est excité). Les UM individuelles peuvent se déclencher et se contracter indépendamment les unes des autres.

Mécanismes moléculaires de la contractionMuscle squelettique

Selon théorie du glissement de fil, la contraction musculaire se produit en raison du mouvement de glissement des filaments d'actine et de myosine l'un par rapport à l'autre. Le mécanisme de coulissement de fil comprend plusieurs événements successifs.

Les têtes de myosine se fixent aux sites de liaison des filaments d'actine (Fig. 2, A).

L'interaction de la myosine avec l'actine conduit à des réarrangements conformationnels de la molécule de myosine. Les têtes acquièrent une activité ATPase et tournent de 120°. En raison de la rotation des têtes, les filaments d'actine et de myosine se déplacent "d'un pas" l'un par rapport à l'autre (Fig. 2b).

La dissociation de l'actine et de la myosine et la restauration de la conformation de la tête résultent de la fixation d'une molécule d'ATP sur la tête de myosine et de son hydrolyse en présence de Ca++ (Fig. 2, C).

Le cycle "liaison - changement de conformation - déconnexion - restauration de la conformation" se produit plusieurs fois, à la suite de quoi les filaments d'actine et de myosine sont déplacés l'un par rapport à l'autre, les disques Z des sarcomères se rapprochent et la myofibrille se raccourcit (Fig. 2, D).

Conjugaison d'excitation et de contractiondans le muscle squelettique

Au repos, le glissement des filaments ne se produit pas dans la myofibrille, car les centres de liaison à la surface de l'actine sont fermés par des molécules de protéine de tropomyosine (Fig. 3, A, B). L'excitation (dépolarisation) des myofibrilles et la contraction musculaire appropriée sont associées au processus de couplage électromécanique, qui comprend un certain nombre d'événements successifs.

À la suite du déclenchement de la synapse neuromusculaire sur la membrane postsynaptique, un EPSP se produit, ce qui génère le développement d'un potentiel d'action dans la zone entourant la membrane postsynaptique.

L'excitation (potentiel d'action) se propage le long de la membrane myofibrillaire et atteint le réticulum sarcoplasmique grâce au système de tubules transversaux. La dépolarisation de la membrane du réticulum sarcoplasmique entraîne l'ouverture de canaux Ca++ dans celle-ci, par lesquels les ions Ca++ pénètrent dans le sarcoplasme (Fig. 3, C).

Les ions Ca++ se lient à la protéine troponine. La troponine change de conformation et déplace les molécules de protéine de tropomyosine, qui ont fermé les centres de liaison à l'actine (Fig. 3d).

Les têtes de myosine rejoignent les centres de liaison ouverts et le processus de contraction commence (Fig. 3, E).

Pour le développement de ces processus, une certaine période de temps (10 à 20 ms) est nécessaire. Le temps entre le moment de l'excitation de la fibre musculaire (muscle) et le début de sa contraction est appelé période latente de contraction.

Relaxation du muscle squelettique

La relaxation musculaire est causée par le transfert inverse des ions Ca++ à travers la pompe à calcium dans les canaux du réticulum sarcoplasmique. Comme Ca++ est retiré du cytoplasme centres ouverts il y a de moins en moins de liaison, et finalement les filaments d'actine et de myosine sont complètement déconnectés ; un relâchement musculaire se produit.

contractures appelée contraction prolongée persistante du muscle, qui persiste après l'arrêt du stimulus. Une contracture à court terme peut se développer après une contraction tétanique à la suite de l'accumulation d'une grande quantité de Ca ++ dans le sarcoplasme; une contracture à long terme (parfois irréversible) peut survenir à la suite d'un empoisonnement, de troubles métaboliques.

Phases et modes de contraction des muscles squelettiques

Phases de contraction musculaire

Lors de la stimulation du muscle squelettique avec une seule impulsion courant électrique au-dessus du seuil de force, une seule contraction musculaire se produit, dans laquelle 3 phases sont distinguées (Fig. 4, A):

période de contraction latente (cachée) (environ 10 ms), pendant laquelle le potentiel d'action se développe et les processus de couplage électromécanique ont lieu; l'excitabilité musculaire au cours d'une seule contraction change en fonction des phases du potentiel d'action;

phase de raccourcissement (environ 50 ms);

phase de relaxation (environ 50 ms).

Riz. 4. Caractéristiques d'une seule contraction musculaire. Origine du tétanos denté et lisse. B- phases et périodes de contraction musculaire, B- des modes de contraction musculaire qui se produisent à différentes fréquences de stimulation musculaire. Modification de la longueur musculaire représenté en bleu potentiel d'action dans le muscle- rouge, excitabilité musculaire- violet.

Modes de contraction musculaire

Dans des conditions naturelles, une seule contraction musculaire n'est pas observée dans le corps, car une série de potentiels d'action longe les nerfs moteurs qui innervent le muscle. Selon la fréquence des impulsions nerveuses arrivant au muscle, le muscle peut se contracter selon l'un des trois modes (Fig. 4b).

Les contractions musculaires uniques se produisent à basse fréquence Impulsions électriques. Si l'impulsion suivante arrive au muscle après la fin de la phase de relaxation, une série de contractions simples successives se produit.

À une fréquence d'impulsions plus élevée, l'impulsion suivante peut coïncider avec la phase de relaxation du cycle de contraction précédent. L'amplitude des contractions va se résumer, il y aura tétanos denté- contraction prolongée, interrompue par des périodes de relâchement incomplet du muscle.

Avec une nouvelle augmentation de la fréquence des impulsions, chaque impulsion suivante agira sur le muscle pendant la phase de raccourcissement, ce qui entraînera tétanos lisse- contraction prolongée, non interrompue par des périodes de relaxation.

Fréquence optimale et pessimum

L'amplitude de la contraction tétanique dépend de la fréquence des impulsions irritant le muscle. Fréquence optimale ils appellent une telle fréquence d'impulsions irritantes à laquelle chaque impulsion ultérieure coïncide avec la phase d'excitabilité accrue (Fig. 4, A) et, par conséquent, provoque le tétanos de la plus grande amplitude. Fréquence minimale appelée fréquence de stimulation plus élevée, à laquelle chaque impulsion de courant suivante entre dans la phase de réfractaire (Fig. 4, A), à la suite de quoi l'amplitude du tétanos diminue de manière significative.

Travail des muscles squelettiques

La force de contraction des muscles squelettiques est déterminée par 2 facteurs :

le nombre d'UM participant à la réduction ;

la fréquence de contraction des fibres musculaires.

Le travail du muscle squelettique est accompli par un changement coordonné du tonus (tension) et de la longueur du muscle pendant la contraction.

Types de travail du muscle squelettique:

• travail de dépassement dynamique se produit lorsque le muscle, en se contractant, déplace le corps ou ses parties dans l'espace;

• travail statique (maintien) effectué si, en raison de la contraction musculaire, des parties du corps sont maintenues dans une certaine position;

• performances dynamiques inférieures se produit lorsque le muscle fonctionne mais est étiré parce que l'effort qu'il fournit n'est pas suffisant pour déplacer ou maintenir les parties du corps.

Lors de l'exécution d'un travail, le muscle peut se contracter :

• isotonique- le muscle se raccourcit sous tension constante (charge externe) ; la contraction isotonique n'est reproduite que dans l'expérience ;

• isométrique- la tension musculaire augmente, mais sa longueur ne change pas ; le muscle se contracte isométriquement lors d'un travail statique;

• auxotonique- la tension musculaire change au fur et à mesure qu'elle se raccourcit ; la contraction auxotonique est réalisée lors d'un travail de dépassement dynamique.

Règle de charge moyenne- le muscle peut effectuer un travail maximum avec des charges modérées.

Fatigue – état physiologique musculaire, qui se développe après un long travail et se manifeste par une diminution de l'amplitude des contractions, un allongement de la période latente de contraction et de la phase de relaxation. Les causes de la fatigue sont : l'épuisement de l'ATP, l'accumulation de produits métaboliques dans le muscle. La fatigue musculaire lors d'un travail rythmique est moindre que la fatigue synaptique. Ainsi, lorsque l'organisme effectue un travail musculaire, la fatigue se développe initialement au niveau des synapses du SNC et des synapses neuromusculaires.

Organisation structurelle et réductiondes muscles lisses

Organisation structurelle. Le muscle lisse est composé de cellules simples en forme de fuseau ( myocytes), qui se situent dans le muscle de façon plus ou moins aléatoire. Les filaments contractiles sont disposés de manière irrégulière, de sorte qu'il n'y a pas de stries transversales du muscle.

Le mécanisme de contraction est similaire à celui du muscle squelettique, mais la vitesse de glissement des filaments et la vitesse d'hydrolyse de l'ATP sont 100 à 1000 fois plus faibles que dans le muscle squelettique.

Le mécanisme de conjugaison de l'excitation et de la contraction. Lorsqu'une cellule est excitée, le Ca++ pénètre dans le cytoplasme du myocyte non seulement depuis le réticulum sarcoplasmique, mais aussi depuis l'espace intercellulaire. Les ions Ca++, avec la participation de la protéine calmoduline, activent une enzyme (myosine kinase), qui transfère le groupe phosphate de l'ATP à la myosine. Les têtes de myosine phosphorylée acquièrent la capacité de se fixer aux filaments d'actine.

Contraction et relâchement des muscles lisses. Le taux d'élimination des ions Ca ++ du sarcoplasme est bien inférieur à celui du muscle squelettique, ce qui entraîne une relaxation très lente. Les muscles lisses effectuent de longues contractions toniques et des mouvements rythmiques lents. En raison de la faible intensité de l'hydrolyse de l'ATP, les muscles lisses sont parfaitement adaptés à une contraction à long terme, ce qui n'entraîne pas de fatigue ni de consommation d'énergie élevée.

Propriétés physiologiques des muscles

Les propriétés physiologiques communes des muscles squelettiques et lisses sont excitabilité Et contractilité. Les caractéristiques comparatives des muscles squelettiques et lisses sont données dans le tableau. 6.1. Propriétés physiologiques et les caractéristiques des muscles cardiaques sont discutées dans la section "Mécanismes physiologiques de l'homéostasie".

Tableau 7.1.Caractéristiques comparées des muscles squelettiques et lisses

Propriété	Les muscles squelettiques	Des muscles lisses
Taux de dépolarisation		lent
Période réfractaire	court	long
La nature de la réduction	phasique rapide	tonique lent
Coûts énergétiques
Plastique
Automatisation
Conductivité
innervation	motoneurones du SN somatique	neurones postganglionnaires du NS autonome
Mouvements effectués	arbitraire	involontaire
Sensibilité aux produits chimiques
Capacité à diviser et différencier

Plastique les muscles lisses se manifestent par le fait qu'ils peuvent maintenir un tonus constant à la fois dans un état raccourci et dans un état étiré.

Conductivité le tissu musculaire lisse se manifeste par le fait que l'excitation se propage d'un myocyte à l'autre par des contacts électriquement conducteurs spécialisés (nexus).

Propriété automatisation le muscle lisse se manifeste par le fait qu'il peut se contracter sans la participation système nerveux, du fait que certains myocytes sont capables de générer spontanément des potentiels d'action à répétition rythmique.

La mobilité est une propriété caractéristique de toutes les formes de vie. Le mouvement dirigé se produit lorsque les chromosomes se séparent pendant la division cellulaire, le transport actif des molécules, le mouvement des ribosomes pendant synthèse des protéines contraction et relâchement des muscles. La contraction musculaire est la forme la plus avancée de mobilité biologique. Tout mouvement, y compris le mouvement musculaire, est basé sur des mécanismes moléculaires communs.

Il existe plusieurs types de tissus musculaires chez l'homme. Le tissu musculaire strié constitue les muscles squelettiques (muscles squelettiques que nous pouvons contracter volontairement). Le tissu musculaire lisse fait partie des muscles des organes internes : tractus gastro-intestinal, bronches, voies urinaires, vaisseaux sanguins. Ces muscles se contractent involontairement, quelle que soit notre conscience.

Dans cette conférence, nous examinerons la structure et les processus de contraction et de relaxation des muscles squelettiques, car ils présentent le plus grand intérêt pour la biochimie du sport.

Mécanisme contraction musculaire n'a pas été entièrement dévoilé à ce jour.

La suite est bien connue.

1. Les molécules d'ATP sont la source d'énergie pour la contraction musculaire.

2. L'hydrolyse de l'ATP est catalysée lors de la contraction musculaire par la myosine, qui a une activité enzymatique.

3. Le mécanisme déclencheur de la contraction musculaire est une augmentation de la concentration d'ions calcium dans le sarcoplasme des myocytes, provoquée par une impulsion nerveuse motrice.

4. Lors de la contraction musculaire, des ponts croisés ou des adhérences apparaissent entre les filaments minces et épais des myofibrilles.

5. Pendant la contraction musculaire, les fils fins glissent le long des fils épais, ce qui entraîne un raccourcissement des myofibrilles et de l'ensemble de la fibre musculaire dans son ensemble.

Il existe de nombreuses hypothèses expliquant le mécanisme de la contraction musculaire, mais la plus raisonnable est la soi-disant hypothèse (théorie) des "fils glissants" ou "hypothèse d'aviron".

Dans un muscle au repos, les filaments minces et épais sont dans un état déconnecté.

Sous l'influence de l'influx nerveux, les ions calcium quittent les citernes du réticulum sarcoplasmique et se fixent à la protéine des filaments minces - la troponine. Cette protéine change de configuration et modifie la configuration de l'actine. En conséquence, un pont transversal se forme entre l'actine des filaments minces et la myosine des filaments épais. Cela augmente l'activité ATPase de la myosine. La myosine décompose l'ATP et, en raison de l'énergie libérée dans ce cas, la tête de myosine tourne comme une charnière ou une rame de bateau, ce qui entraîne le glissement des filaments musculaires les uns vers les autres.

Après avoir fait un tour, les ponts entre les fils sont rompus. L'activité ATPase de la myosine diminue fortement et l'hydrolyse de l'ATP s'arrête. Cependant, avec l'arrivée ultérieure de l'influx nerveux, les ponts transversaux se forment à nouveau, car le processus décrit ci-dessus se répète à nouveau.

A chaque cycle de contraction, 1 molécule d'ATP est consommée.

La contraction musculaire repose sur deux processus :

torsion hélicoïdale des protéines contractiles;

formation et dissociation répétées cycliquement du complexe entre la chaîne de myosine et l'actine.

La contraction musculaire est initiée par l'arrivée d'un potentiel d'action au niveau de la plaque terminale du nerf moteur, où est libérée la neurohormone acétylcholine dont la fonction est de transmettre les impulsions. Premièrement, l'acétylcholine interagit avec les récepteurs de l'acétylcholine, ce qui conduit à la propagation d'un potentiel d'action le long du sarcolemme. Tout cela provoque une augmentation de la perméabilité du sarcolemme aux cations Na +, qui se précipitent dans la fibre musculaire, neutralisant la charge négative sur la surface interne du sarcolemme. Les tubules transversaux du réticulum sarcoplasmique sont reliés au sarcolemme, le long duquel se propage l'onde d'excitation. Depuis les tubules, l'onde d'excitation est transmise aux membranes des vésicules et des citernes, qui tressent les myofibrilles dans les zones où se produit l'interaction des filaments d'actine et de myosine. Lorsqu'un signal est transmis aux citernes du réticulum sarcoplasmique, ces dernières commencent à libérer le Ca 2+ qui s'y trouve. Le Ca 2+ libéré se lie au Tn-C, ce qui provoque des changements conformationnels qui sont transmis à la tropomyosine puis à l'actine. L'actine, pour ainsi dire, est libérée du complexe avec les composants de filaments minces, dans lesquels elle se trouvait. Ensuite, l'actine interagit avec la myosine, et le résultat de cette interaction est la formation d'adhérences, ce qui permet aux filaments fins de se déplacer le long des filaments épais.

La génération de force (raccourcissement) est due à la nature de l'interaction entre la myosine et l'actine. La tige de myosine a une charnière mobile, dans la région de laquelle la rotation se produit lorsque la tête globulaire de la myosine est liée à une certaine zone d'actine. Ce sont ces rotations, se produisant simultanément dans de nombreux sites d'interaction entre la myosine et l'actine, qui sont à l'origine de la rétraction des filaments d'actine (filaments fins) dans la zone H. Ici, ils se touchent (au raccourcissement maximal) ou même se chevauchent, comme le montre la figure.

V

Dessin. Mécanisme de réduction : UN- un état de repos ; b– contraction modérée ; V- contraction maximale

L'énergie nécessaire à ce processus est fournie par l'hydrolyse de l'ATP. Lorsque l'ATP se fixe à la tête de la molécule de myosine, où se trouve le centre actif de la myosine ATPase, aucune connexion ne se forme entre les filaments minces et épais. Le cation calcium qui apparaît neutralise la charge négative de l'ATP, favorisant la convergence avec le centre actif de la myosine ATPase. En conséquence, la phosphorylation de la myosine se produit, c'est-à-dire que la myosine est chargée d'énergie, qui est utilisée pour former des adhérences avec l'actine et pour déplacer un filament mince. Une fois que le fil fin a avancé d'un "pas", l'ADP et l'acide phosphorique sont clivés du complexe d'actomyosine. Ensuite, une nouvelle molécule d'ATP est attachée à la tête de myosine, et tout le processus est répété avec la tête suivante de la molécule de myosine.

La consommation d'ATP est également nécessaire à la relaxation musculaire. Après la fin de l'action de l'impulsion motrice, Ca 2+ passe dans les citernes du réticulum sarcoplasmique. Le Th-C perd le calcium qui lui est associé, ce qui entraîne des changements conformationnels dans le complexe troponine-tropomyosine, et le Th-I ferme à nouveau les centres actifs d'actine, les rendant incapables d'interagir avec la myosine. La concentration de Ca 2+ dans la région des protéines contractiles devient inférieure au seuil et les fibres musculaires perdent leur capacité à former de l'actomyosine.

Dans ces conditions, les forces élastiques du stroma, déformées au moment de la contraction, reprennent le dessus et le muscle se détend. Dans ce cas, les fils fins sont retirés de l'espace entre les fils épais du disque A, la zone H et le disque I acquièrent leur longueur d'origine, les lignes Z s'éloignent les unes des autres de la même distance. Le muscle devient plus fin et plus long.

Taux d'hydrolyse ATP pendant le travail musculaire est énorme : jusqu'à 10 micromoles pour 1 g de muscle en 1 min. Stocks généraux ATP sont petits, donc, pour assurer le fonctionnement normal des muscles ATP doit être restauré au même rythme qu'il est consommé.

Relaxation musculaire se produit après l'arrêt de la réception d'un long influx nerveux. Dans le même temps, la perméabilité de la paroi des citernes du réticulum sarcoplasmique diminue et les ions calcium, sous l'action de la pompe à calcium, utilisant l'énergie de l'ATP, pénètrent dans les citernes. L'élimination des ions calcium dans les citernes du réticulum après la cessation de l'impulsion motrice nécessite une dépense énergétique importante. Étant donné que l'élimination des ions calcium se produit dans le sens d'une concentration plus élevée, c'est-à-dire contre le gradient osmotique, puis deux molécules d'ATP sont dépensées pour éliminer chaque ion calcium. La concentration d'ions calcium dans le sarcoplasme diminue rapidement jusqu'au niveau initial. Les protéines réacquièrent la conformation caractéristique de l'état de repos.