Structurellement, le muscle lisse diffère du muscle squelettique strié et du muscle cardiaque. Il se compose de cellules fusiformes d'une longueur de 10 à 500 microns, d'une largeur de 5 à 10 microns, contenant un noyau. Les cellules musculaires lisses se présentent sous la forme de faisceaux orientés parallèlement, la distance entre elles est remplie de collagène et de fibres élastiques, de fibroblastes, d'autoroutes d'alimentation. Les membranes des cellules adjacentes forment des liens qui assurent la communication électrique entre les cellules et servent à transmettre l'excitation d'une cellule à l'autre. De plus, la membrane plasmique d'une cellule musculaire lisse présente des invaginations spéciales - les cavéoles, grâce auxquelles la surface de la membrane augmente de 70%. À l'extérieur, la membrane plasmique est recouverte d'une membrane basale. Le complexe des membranes basales et plasmiques s'appelle le sarcolemme. Le muscle lisse est dépourvu de sarcomères. L'appareil contractile est basé sur des protofibrilles de myosine et d'actine. Il y a beaucoup plus de protofibrilles d'actine dans les SMC que dans les fibres musculaires striées. Rapport actine/myosine = 5:1.

Les myofilaments épais et minces sont dispersés dans tout le sarcoplasme d'un myocyte lisse et n'ont pas une organisation aussi mince que dans le muscle squelettique strié. Dans ce cas, des filaments minces sont attachés à des corps denses. Certains de ces corps sont situés sur la surface interne du sarcolemme, mais la plupart d'entre eux se trouvent dans le sarcoplasme. Les corps denses sont composés d'alpha-actinine, une protéine présente dans la structure de la membrane Z des fibres musculaires striées. Certains des corps denses situés sur la surface interne de la membrane sont en contact avec les corps denses de la cellule adjacente. Ainsi, la force créée par une cellule peut être transférée à la suivante. Les myofilaments épais du muscle lisse contiennent de la myosine, tandis que les myofilaments minces contiennent de l'actine et de la tropomyosine. Dans le même temps, la troponine n'a pas été trouvée dans la composition des myofilaments minces.

Les muscles lisses se trouvent dans les parois des vaisseaux sanguins, de la peau et les organes internes.

Les muscles lisses jouent rôle important dans la réglementation

lumière des voies respiratoires,

tonicité vasculaire,

activité motrice du tractus gastro-intestinal,

utérus, etc...

Classification des muscles lisses :

Multiunitaires, ils font partie du muscle ciliaire, les muscles de l'iris de l'œil, le muscle qui soulève le poil.

Unitaire (viscéral), situé dans tous les organes internes, conduits des glandes digestives, vaisseaux sanguins et lymphatiques, peau.

Muscle lisse multiunité.

se compose de cellules musculaires lisses séparées, chacune étant située indépendamment les unes des autres;

a une haute densité d'innervation;

ainsi que strié fibre musculaire, à l'extérieur sont recouverts d'une substance ressemblant à une membrane basale, qui comprend des cellules isolantes les unes des autres, des fibres de collagène et de glycoprotéine;

chaque cellule musculaire peut se contracter séparément et son activité est régulée par l'influx nerveux ;

Muscle lisse unitaire (viscéral).

est une couche ou un faisceau, et les sarcolemmes des myocytes individuels ont de multiples points de contact. Cela permet à l'excitation de se propager d'une cellule à l'autre.

les membranes des cellules adjacentes forment plusieurs contacts étroits(jonctions lacunaires), à travers lesquelles les ions peuvent se déplacer librement d'une cellule à l'autre

le potentiel d'action apparaissant sur la membrane de la cellule musculaire lisse et les courants ioniques peuvent se propager le long de la fibre musculaire, permettant la contraction simultanée d'un grand nombre de cellules individuelles. Ce type d'interaction est connu sous le nom de syncytium fonctionnel

Une caractéristique importante des cellules musculaires lisses est leur capacité à auto-excitation (automatique), c'est-à-dire qu'ils sont capables de générer un potentiel d'action sans exposition à un stimulus externe.

Il n'y a pas de potentiel de membrane de repos constant dans les muscles lisses, il dérive constamment et atteint en moyenne -50 mV. La dérive se produit spontanément, sans aucune influence, et lorsque le potentiel de membrane au repos atteint un niveau critique, un potentiel d'action apparaît, ce qui provoque une contraction musculaire. La durée du potentiel d'action atteint plusieurs secondes, la contraction peut donc également durer plusieurs secondes. L'excitation résultante se propage ensuite à travers le nexus vers les zones voisines, provoquant leur contraction.

L'activité spontanée (indépendante) est associée à l'étirement des cellules musculaires lisses, et lorsqu'elles s'étirent, un potentiel d'action se produit. La fréquence d'apparition des potentiels d'action dépend du degré d'étirement de la fibre. Par exemple, les contractions péristaltiques de l'intestin sont renforcées en étirant ses parois avec du chyme.

Les muscles unitaires se contractent principalement sous l'influence de l'influx nerveux, mais des contractions spontanées sont parfois possibles. Une seule impulsion nerveuse n'est pas capable de provoquer une réponse. Pour son apparition, il est nécessaire de résumer plusieurs impulsions.

Pour tous les muscles lisses, lors de la génération de l'excitation, l'activation des canaux calciques est caractéristique. Par conséquent, dans les muscles lisses, tous les processus sont plus lents que dans les muscles squelettiques.

La vitesse de conduction de l'excitation le long des fibres nerveuses vers les muscles lisses est de 3 à 5 cm par seconde.

L'un des stimuli importants qui déclenchent la contraction des muscles lisses est leur étirement. Un étirement suffisant du muscle lisse s'accompagne généralement de l'apparition de potentiels d'action. Ainsi, l'apparition de potentiels d'action lors de l'étirement des muscles lisses est favorisée par deux facteurs :

oscillations lentes du potentiel de membrane ;

dépolarisation causée par l'étirement des muscles lisses.

Cette propriété du muscle lisse lui permet de se contracter automatiquement lorsqu'il est étiré. Par exemple, lors du débordement de l'intestin grêle, une onde péristaltique se produit, qui favorise le contenu.

Contraction des muscles lisses.

Les muscles lisses, comme les muscles striés, contiennent de la myosine pontée qui hydrolyse l'ATP et interagit avec l'actine pour provoquer une contraction. Contrairement au muscle strié, les filaments minces du muscle lisse ne contiennent que de l'actine et de la tropomyosine et pas de troponine; la régulation de l'activité contractile dans les muscles lisses est due à la liaison de Ca ++ à la calmoduline, qui active la myosine kinase, qui phosphoryle la chaîne régulatrice de la myosine. Cela entraîne l'hydrolyse de l'ATP et démarre le cycle de pont croisé. Dans le muscle lisse, le mouvement des ponts d'actomyosine est un processus plus lent. La dégradation des molécules d'ATP et la libération de l'énergie nécessaire pour assurer le mouvement des ponts d'actomyosine ne se produit pas aussi rapidement que dans le strié tissu musculaire.

L'efficacité de la consommation d'énergie dans les muscles lisses est extrêmement importante dans la consommation énergétique globale du corps, car les vaisseaux sanguins, l'intestin grêle, la vessie, la vésicule biliaire et d'autres organes internes sont constamment en bon état.

Pendant la contraction, le muscle lisse est capable de raccourcir jusqu'à 2/3 de sa longueur d'origine ( Muscle squelettique 1/4 à 1/3 de longueur). Cela permet aux organes creux de remplir leur fonction en modifiant leur lumière dans une mesure significative.

Ils remplissent une fonction très importante dans les organismes des êtres vivants - ils forment et recouvrent tous les organes et leurs systèmes. Parmi eux, le muscle revêt une importance particulière, car son importance dans la formation des cavités externes et internes de toutes les parties structurelles du corps est une priorité. Dans cet article, nous examinerons ce qu'est le tissu musculaire lisse, ses caractéristiques structurelles, ses propriétés.

Variétés de ces tissus

Il existe plusieurs types de muscles dans la composition du corps animal :

• strié;
• tissu musculaire lisse.

Les deux ont leurs propres caractéristiques de la structure, des fonctions exercées et des propriétés exposées. De plus, ils sont faciles à distinguer les uns des autres. Après tout, les deux ont leur propre modèle unique, qui est formé en raison des composants protéiques qui composent les cellules.

Les rayures croisées sont également divisées en deux types principaux:

• squelettique;
• cardiaque.

Le nom lui-même reflète les principales zones de localisation dans le corps. Ses fonctions sont extrêmement importantes, car c'est ce muscle qui assure la contraction du cœur, le mouvement des membres et de toutes les autres parties mobiles du corps. Cependant, les muscles lisses ne sont pas moins importants. Quelles sont ses caractéristiques, nous examinerons plus loin.

En général, on peut voir que seul le travail coordonné effectué par les tissus musculaires lisses et striés permet à l'ensemble du corps de fonctionner avec succès. Par conséquent, il est impossible de déterminer plus ou moins significative d'entre eux.

Caractéristiques structurelles lisses

Les principales caractéristiques inhabituelles de la structure considérée sont la structure et la composition de ses cellules - les myocytes. Comme tout autre, ce tissu est formé d'un groupe de cellules dont la structure, les propriétés, la composition et les fonctions sont similaires. Les caractéristiques générales de la structure peuvent être identifiées en plusieurs points.

1. Chaque cellule est entourée d'un plexus dense de fibres de tissu conjonctif qui ressemble à une capsule.
2. Chaque unité structurelle est étroitement contiguë à l'autre, les espaces intercellulaires sont pratiquement absents. Cela permet à l'ensemble du tissu d'être bien emballé, structuré et solide.
3. Contrairement au collègue strié, cette structure peut comprendre des cellules de forme inégale.

Ceci, bien sûr, n'est pas toute la caractéristique que les caractéristiques structurelles, comme déjà mentionné, résident précisément dans les myocytes eux-mêmes, leur fonctionnement et leur composition. Par conséquent, cette question sera discutée plus en détail ci-dessous.

myocytes des muscles lisses

Les myocytes ont des formes différentes. Selon la localisation dans un organe particulier, ils peuvent être :

• ovale;
• fusiforme allongée;
• arrondi;
• processus.

Cependant, dans tous les cas, leur composition générale est similaire. Ils contiennent des organites tels que :

• des mitochondries bien définies et fonctionnelles ;
• complexe de Golgi ;
• le noyau, souvent de forme allongée;
• réticulum endoplasmique;
• lysosomes.

Naturellement, le cytoplasme avec les inclusions habituelles est également présent. Un fait intéressant est que les myocytes des muscles lisses sont recouverts à l'extérieur non seulement d'une membrane plasmique, mais également d'une membrane (basale). Cela leur donne une occasion supplémentaire de se contacter.

Ces points de contact constituent les caractéristiques du tissu musculaire lisse. Les lieux de contact sont appelés nexus. C'est à travers eux, ainsi qu'à travers les pores qui se trouvent à ces endroits de la membrane, que s'effectue la transmission des impulsions entre les cellules, l'échange d'informations, de molécules d'eau et d'autres composés.

Il existe une autre caractéristique inhabituelle du tissu musculaire lisse. Les caractéristiques structurelles de ses myocytes sont que tous n'ont pas de terminaisons nerveuses. C'est pourquoi les liens sont si importants. Ainsi, aucune cellule ne reste sans innervation et l'impulsion peut être transmise à travers la structure voisine à travers le tissu.

Il existe deux principaux types de myocytes.

1. Sécréteur. Leur fonction principale est la production et l'accumulation de granules de glycogène, la préservation de nombreuses mitochondries, polysomes et unités ribosomales. Ces structures tirent leur nom des protéines qu'elles contiennent. Ce sont des filaments d'actine et des filaments de fibrine contractile. Ces cellules sont le plus souvent localisées le long de la périphérie du tissu.
2. Lisse Ils ressemblent à des structures allongées en forme de fuseau contenant un noyau ovale, déplacé vers le milieu de la cellule. Autre nom des léiomyocytes. Ils diffèrent en ce qu'ils sont plus grands. Certaines particules de l'organe utérin atteignent 500 microns ! C'est un chiffre assez significatif par rapport à toutes les autres cellules du corps, à l'exception peut-être de l'œuf.

La fonction des myocytes lisses est également qu'ils synthétisent les composés suivants :

• glycoprotéines;
• procollagène;
• élasthanne;
• substance intercellulaire;
• protéoglycanes.

L'interaction articulaire et le travail bien coordonné des types de myocytes indiqués, ainsi que leur organisation, fournissent la structure du tissu musculaire lisse.

Origine de ce muscle

Il existe plus d'une source de formation de ce type de muscle dans le corps. Il existe trois origines principales. Cela explique les différences de structure du tissu musculaire lisse.

1. origine mésenchymateuse. la plupart des fibres lisses en sont pourvues. C'est à partir du mésenchyme que presque tous les tissus tapissant le partie intérieure organes creux.
2. origine épidermique. Le nom lui-même parle des lieux de localisation - ce sont toutes les glandes cutanées et leurs conduits. Ce sont elles qui sont formées de fibres lisses qui présentent cette variante d'aspect. Sueur, salivaires, lactées, lacrymales - toutes ces glandes sécrètent leur secret en raison de l'irritation des cellules des myoépithéliocytes - les particules structurelles de l'organe en question.
3. origine neuronale. Ces fibres sont localisées à un endroit précis - c'est l'iris, l'une des membranes de l'œil. La contraction ou l'expansion de la pupille est innervée et contrôlée par ces cellules musculaires lisses.

Malgré les différentes origines, la composition interne et les propriétés de performance de tous dans le tissu considéré restent approximativement les mêmes.

Les principales propriétés de ce tissu

Les propriétés du tissu musculaire lisse correspondent à celles du tissu musculaire strié. En cela, ils sont unis. Ce:

• conductivité;
• excitabilité;
• labilité;
• contractilité.

En même temps, il y a une caractéristique assez spécifique. Si les muscles squelettiques striés sont capables de se contracter rapidement (c'est une bonne illustration du tremblement dans le corps humain), alors le lisse peut être maintenu longtemps dans un état comprimé. De plus, ses activités ne sont pas soumises à la volonté et à l'esprit de l'homme. Parce que ça l'innerve

Une propriété très importante est la capacité d'étirement lent à long terme (contraction) et la même relaxation. C'est donc la base du travail de la vessie. Sous l'influence du liquide biologique (son remplissage), il est capable de s'étirer puis de se contracter. Ses parois sont tapissées de muscles lisses.

Protéines cellulaires

Les myocytes du tissu en question contiennent de nombreux composés différents. Or, les plus importantes d'entre elles, assurant les fonctions de contraction et de relaxation, sont précisément les molécules protéiques. Parmi ceux-ci, voici :

• filaments de myosine;
• actine;
• nébuline;
• connexion ;
• tropomyosine.

Ces composants sont généralement situés dans le cytoplasme de cellules isolées les unes des autres, sans former d'amas. Cependant, dans certains organes des animaux, des faisceaux ou brins appelés myofibrilles se forment.

La localisation dans le tissu de ces faisceaux est principalement longitudinale. De plus, les fibres de myosine et les fibres d'actine. En conséquence, tout un réseau se forme dans lequel les extrémités de certaines sont entrelacées avec les bords d'autres molécules de protéines. Ceci est important pour une contraction rapide et correcte de tout le tissu.

La contraction elle-même se produit comme suit: dans la composition de l'environnement interne de la cellule, il existe des vésicules pinocytaires, qui contiennent nécessairement des ions calcium. Lorsqu'un influx nerveux arrive, indiquant le besoin de contraction, cette bulle se rapproche de la fibrille. En conséquence, l'ion calcium irrite l'actine et il se déplace plus profondément entre les filaments de myosine. Cela conduit à l'implication du plasmalemme et par conséquent, le myocyte est réduit.

Tissu musculaire lisse: dessin

Si on parle de tissu strié, alors il est facile de le reconnaître à sa strie. Mais en ce qui concerne la structure que nous envisageons, cela ne se produit pas. Pourquoi le tissu musculaire lisse a-t-il un schéma complètement différent de celui de son proche voisin ? Cela est dû à la présence et à l'emplacement des composants protéiques dans les myocytes. Dans la composition des muscles lisses, les filaments de myofibrilles de nature différente sont localisés de manière chaotique, sans état ordonné défini.

C'est pourquoi le motif du tissu est tout simplement absent. Dans le filament strié, l'actine est successivement remplacée par la myosine transverse. En conséquence, un motif apparaît - la strie, grâce à laquelle le tissu tire son nom.

Au microscope, le tissu lisse semble très uniforme et ordonné, en raison des myocytes allongés situés longitudinalement étroitement adjacents les uns aux autres.

Zones d'arrangement spatial dans le corps

Le tissu musculaire lisse produit suffisamment un grand nombre de organes internes importants du corps de l'animal. Ainsi, elle a été éduquée :

• intestins;
• organes génitaux;
• vaisseaux sanguins de tous types;
• glandes;
• organes du système excréteur;
• voies aériennes ;
• parties de l'analyseur visuel ;
• organes du système digestif.

Évidemment, les sites de localisation du tissu en question sont extrêmement divers et importants. De plus, il convient de noter que ces muscles forment principalement les organes soumis à un contrôle automatique.

Méthodes de récupération

Le tissu musculaire lisse forme des structures suffisamment importantes pour avoir la capacité de se régénérer. Par conséquent, il se caractérise par deux principaux moyens de récupération des dommages de divers types.

1. Division mitotique des myocytes jusqu'à ce que la quantité requise de tissu soit formée. Les plus simples et les plus courantes manière rapide régénération. C'est ainsi que se produit la restauration de la partie interne de tout organe formé de muscles lisses.
2. Les myofibroblastes sont capables de se transformer en myocytes tissu lisse si nécessaire. Il s'agit d'un moyen plus complexe et rare de régénération de ce tissu.

Innervation des muscles lisses

Smooth effectue ses propres performances indépendamment du désir ou de la réticence d'un être vivant. Cela est dû au fait que son innervation est réalisée par le système nerveux autonome, ainsi que par les processus des nerfs des ganglions (rachidiens).

Un exemple de cela et une preuve est la réduction ou l'augmentation de la taille de l'estomac, du foie, de la rate, l'étirement et la contraction de la vessie.

Fonctions du tissu musculaire lisse

Quel est le sens de cette structure ? Pourquoi avez-vous besoin des éléments suivants :

• contraction prolongée des parois des organes;
• développement de secrets;
• la capacité de répondre aux stimuli et à l'exposition avec excitabilité.

activité électrique. Les muscles lisses viscéraux sont caractérisés par un potentiel membranaire instable. Les fluctuations du potentiel membranaire, quelles que soient les influences nerveuses, provoquent des contractions irrégulières qui maintiennent le muscle dans un état de contraction partielle constante - tonus. Le tonus des muscles lisses s'exprime clairement dans les sphincters des organes creux: la vésicule biliaire, la vessie, à la jonction de l'estomac dans le duodénum et de l'intestin grêle dans le côlon, ainsi que dans les muscles lisses des petites artères et artérioles.

Dans certains muscles lisses, tels que l'uretère, l'estomac et les lymphatiques, les AP ont un long plateau pendant la repolarisation. Les PA de type plateau assurent l'entrée dans le cytoplasme des myocytes d'une quantité importante de calcium extracellulaire, qui participe ensuite à l'activation des protéines contractiles des cellules musculaires lisses. La nature ionique de la PA du muscle lisse est déterminée par les caractéristiques des canaux de la membrane cellulaire du muscle lisse. Les ions Ca2+ jouent le rôle principal dans le mécanisme d'apparition de la PA. Les canaux calciques de la membrane des cellules musculaires lisses laissent passer non seulement les ions Ca2+, mais aussi d'autres ions doublement chargés (Ba 2+, Mg2+), ainsi que Na+. L'entrée de Ca2+ dans la cellule au cours de la MP est nécessaire pour maintenir le tonus et développer la contraction ; par conséquent, le blocage des canaux calciques de la membrane musculaire lisse, ce qui conduit à une restriction de l'entrée des ions Ca2+ dans le cytoplasme des myocytes des organes internes et navires, est largement utilisé dans médecine pratique pour la correction de la motilité du tube digestif et du tonus vasculaire dans le traitement des patients souffrant d'hypertension.

Automatisation. Les AP des cellules musculaires lisses ont un caractère autorythmique (stimulateur cardiaque), similaire aux potentiels du système de conduction du cœur. Les potentiels de stimulateur cardiaque sont enregistrés dans différentes parties du muscle lisse. Cela indique que toutes les cellules musculaires lisses viscérales sont capables d'une activité automatique spontanée. Automatisation des muscles lisses, c'est-à-dire la capacité d'activité automatique (spontanée) est inhérente à de nombreux organes et vaisseaux internes.

Réponse extensible. Les muscles lisses se contractent en réponse à l'étirement. Cela est dû au fait que l'étirement réduit le potentiel membranaire des cellules, augmente la fréquence des AP et, finalement, le tonus des muscles lisses. Dans le corps humain, cette propriété des muscles lisses est l'un des moyens de réguler l'activité motrice des organes internes. Par exemple, lorsque l'estomac est plein, sa paroi est étirée. Une augmentation du tonus de la paroi de l'estomac en réponse à son étirement contribue à la préservation du volume de l'organe et à un meilleur contact de ses parois avec les aliments entrants. Dr. etc., l'étirement des muscles de l'utérus par un fœtus en croissance est l'une des raisons du début du travail.

Plastique. Si le muscle lisse viscéral est étiré, sa tension augmentera, mais si le muscle est maintenu dans un état d'allongement provoqué par l'étirement, la tension diminuera progressivement, parfois non seulement jusqu'au niveau qui existait avant l'étirement, mais même en dessous ce niveau. La plasticité des muscles lisses contribue au fonctionnement normal des organes creux internes.

Connexion de l'excitation à la contraction. Dans des conditions de repos relatif, un seul PA peut être enregistré. La contraction des muscles lisses, comme dans le muscle squelettique, est basée sur le glissement de l'actine par rapport à la myosine, où l'ion Ca2+ remplit une fonction de déclenchement.

Le mécanisme de contraction des muscles lisses a une caractéristique qui le distingue du mécanisme de contraction des muscles squelettiques. Cette caractéristique est qu'avant que la myosine du muscle lisse puisse montrer son activité ATPase, elle doit être phosphorylée. Le mécanisme de phosphorylation de la myosine musculaire lisse s'effectue de la manière suivante : l'ion Ca2+ se combine à la calmoduline (la calmoduline est une protéine réceptrice de l'ion Ca2+). Le complexe résultant active l'enzyme - kinase de la chaîne légère de la myosine, qui à son tour catalyse le processus de phosphorylation de la myosine. Ensuite, l'actine glisse par rapport à la myosine, qui forme la base de la contraction. Ce. le point de départ de la contraction des muscles lisses est l'ajout de l'ion Ca2+ à la calmoduline, tandis que dans les muscles squelettiques et cardiaques, le point de départ est l'ajout de Ca2+ à la troponine.

sensibilité chimique. Les muscles lisses sont très sensibles à diverses substances physiologiquement actives : adrénaline, noradrénaline, ACh, histamine, etc. Ceci est dû à la présence de récepteurs spécifiques sur la membrane des cellules musculaires lisses.

La noradrénaline agit sur les récepteurs α- et β-adrénergiques de la membrane des cellules musculaires lisses. L'interaction de la norépinéphrine avec les récepteurs β réduit le tonus musculaire en raison de l'activation de l'adénylate cyclase et de la formation d'AMP cyclique et d'une augmentation subséquente de la liaison intracellulaire du Ca2+. L'effet de la norépinéphrine sur les récepteurs α inhibe la contraction en augmentant la libération d'ions Ca2+ par les cellules musculaires.

L'ACh a un effet sur le potentiel membranaire et la contraction des muscles lisses de l'intestin, opposé à l'action de la noradrénaline. L'ajout d'ACh à une préparation de muscle lisse intestinal réduit le potentiel membranaire et augmente la fréquence des PA spontanés. En conséquence, le tonus augmente et la fréquence des contractions rythmiques augmente, c'est-à-dire que l'on observe le même effet qu'avec l'excitation des nerfs parasympathiques. L'ACh dépolarise la membrane, augmente sa perméabilité à Na+ et Ca++.

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PHYSIOLOGIE DU MUSCLE LISSE

Les muscles lisses sont construits à partir de fibres musculaires qui ont un diamètre de 2 à 5 microns et une longueur de seulement 20 à 500 microns, ce qui est beaucoup plus petit que dans les muscles squelettiques, dont les fibres sont 20 fois plus grandes en diamètre et des milliers de fois plus longues. . Ils n'ont pas de stries transversales. Le mécanisme de contraction des fibres musculaires lisses est fondamentalement le même que dans la déglutition de lopere. Il est construit sur l'interaction entre les protéines contractiles actine et myosine, bien qu'il existe quelques différences - elles ne sont pas caractérisées par un arrangement ordonné de filaments. Un analogue des lignes Z dans les muscles lisses est corps denses, qui sont contenus dans le myoplasme et sont reliés à la membrane cellulaire et aux filaments d'actine. La contraction des différents muscles lisses dure de 0,2 s à 30 s. Leur force absolue est de 4-6 kg/cm2, dans les muscles squelettiques - 3-17 kg/cm2.

Types de muscles lisses: les muscles lisses sont divisés en viscérale, ou unitaire, polyélémentaire, ou multiunitaire, Et muscle lisse vasculaire, ayant des propriétés des deux types précédents.

Viscéral ou unitaire les muscles sont contenus dans les parois des organes creux - le tube digestif, l'utérus, les uretères, la vésicule biliaire et la vessie. leur caractéristique est qu'ils transmettent l'excitation de cellule à cellule avec des jonctions lacunaires à faible résistance, ce qui permet aux muscles de répondre comme un syncytium fonctionnel, c'est-à-dire comme une seule cellule, d'où le terme muscles unitaires. Ils sont spontanément actifs, ont des stimulateurs cardiaques (pacemakers), qui sont modulés sous l'influence d'hormones ou de neurotransmetteurs. Le potentiel de repos de ces fibres musculaires n'est pas typique, car à l'état actif de la cellule, il est faible, pendant son inhibition, il est élevé et au repos, il est d'environ -55 mV. Ils sont caractérisés par des ondes lentes de dépolarisation dites sinusoïdales, auxquelles se superposent des PA pics, d'une durée de 10 à 50 ms (Fig. 2.34).

Le mécanisme de génération de PA dans les muscles lisses et leur contraction sont largement initiés par les ions Ca 2. La contraction se produit 100 à 200 ms après l'excitation et le maximum ne se développe que 500 ms après le début du pic. Par conséquent, la contraction des muscles lisses est un processus lent. Cependant muscles viscéraux ont un degré élevé de conjugaison électrique entre les cellules, fournit une coordination élevée de leur contraction.

Polyélément, ou multiunitaire les muscles lisses sont composés d'unités individuelles sans ponts de connexion, et la réponse de l'ensemble du muscle à la stimulation consiste en la réponse de fibres musculaires individuelles. Chaque fibre musculaire est innervée par une terminaison nerveuse, comme dans le muscle squelettique. Ceux-ci incluent les muscles de l'iris de l'œil, le muscle ciliaire de l'œil, les muscles pilo-érecteurs des poils de la peau. Ils n'ont pas de régulation volontaire, ils sont réduits en raison des impulsions nerveuses qui sont transmises par les synapses neuromusculaires du système autonome système nerveux, dont les neurotransmetteurs peuvent provoquer à la fois une excitation et une inhibition.

Mécanismes de contraction et de relaxation des muscles lisses

Le mécanisme de conjugaison de l'excitation et de la contraction diffère d'un processus similaire se produisant dans les muscles squelettiques, puisque les muscles lisses ne contiennent pas troponine.

La séquence de processus dans les muscles lisses qui conduit à la contraction et à la relaxation comprend les étapes suivantes :

1. Lorsque la membrane cellulaire est dépolarisée, des dépôts potentiels de canaux calciques et d'ions s'ouvrent

RIZ. 2.34.

Ca 2+ pénètre dans la cellule avec un gradient électrochimique, la concentration en ions Ca 2+ dans la cellule augmente.

2. L'entrée d'ions Ca 2+ à travers la membrane cellulaire peut provoquer une sortie supplémentaire d'ions Ca 2+ du réticulum sarcoplasmique (SPR) à travers la porte Ca 2+ dépendante des canaux calciques. Les hormones et les neurotransmetteurs stimulent également la libération d'ions Ca 2+ de la SBP par l'intermédiaire des portes des canaux calciques dépendant de l'inositol triphosphatide (ISP).

3. la concentration intracellulaire des ions Ca 2+ augmente.

4. Les ions Ca 2+ se lient à calmoduline, une protéine régulatrice qui possède 4 liaisons Ca 2+ et joue un rôle important dans l'activation des enzymes. Le complexe calmoduline de calcium active l'enzyme kinase chaîne légère de myosine, entraînant la phosphorylation des molécules de tête de myosine. La myosine hydrolyse l'ATP, de l'énergie est générée et le cycle de formation de ponts transversaux actine-myosine, le glissement de l'actine le long des chaînes de myosine commence. Les ponts de myosine phosphorylés répètent leur cycle jusqu'à ce qu'ils soient déphosphorylés. myosinphosphatase.

5. La déphosphorylation de la myosine entraîne une relaxation de la fibre musculaire, ou un état de tension résiduelle dû aux ponts croisés formés, jusqu'à ce que la dissociation finale du complexe calcium-calmoduline se produise.

CHANGEMENTS D'ÂGE DANS LES STRUCTURES EXCITIVES

Au cours de l'ontogenèse, les propriétés des structures excitables changent en relation avec le développement du système musculo-squelettique et sa régulation.

La masse musculaire augmente - de 23,3% du poids corporel chez un nouveau-né à 44,2% à l'âge de 17-18 ans. Le tissu musculaire se développe en raison de l'allongement et de l'épaississement des fibres musculaires, et non d'une augmentation de leur nombre.

Chez un nouveau-né, l'activité des pompes sodium-potassium situées dans les membranes des myocytes est encore faible et, par conséquent, la concentration d'ions K + dans la cellule est presque la moitié de celle d'un adulte et ne commence à augmenter qu'à 3 mois. Les PA sont déjà générés après la naissance, mais ils ont une amplitude plus faible et une durée plus longue. La génération de DP des fibres musculaires chez les nouveau-nés n'est pas bloquée par la tétrodotoxine.

Après la naissance, la longueur et le diamètre des cylindres axiaux des fibres nerveuses passent de 1 à 3 microns à 7 microns à 4 ans, et leur formation s'achève à 5 à 9 ans. Jusqu'à l'âge de 9 ans, la myélinisation des fibres nerveuses s'arrête. Le taux de conduction d'excitation après la naissance ne dépasse pas 50% du taux chez l'adulte et augmente dans les 5 ans. L'augmentation de la vitesse de conduction est due à : une augmentation du diamètre des fibres nerveuses, leur myélinisation, la formation de canaux ioniques et une augmentation de l'amplitude de la PA. Une diminution de la durée de la PA et, par conséquent, de la phase de réfractaire absolue entraîne une augmentation du nombre de PA qu'une fibre nerveuse peut générer.

L'appareil récepteur des muscles se développe plus rapidement que les terminaisons nerveuses motrices ne se forment. La durée de la transmission neuromusculaire après la naissance est de 4,5 ms, chez un adulte elle est de 0,5 ms. Au cours du processus d'ontogenèse, la synthèse d'acétylcholine, d'acétylcholinestérase et la densité des récepteurs cholinergiques de la plaque terminale augmentent.

Au cours du processus de vieillissement, la durée de la PA dans les structures excitables augmente et le nombre de PA générés par les fibres musculaires par unité de temps (labilité) diminue. La masse musculaire diminue en raison d'une diminution du taux métabolique.

Les muscles lisses qui forment les parois (couches musculaires) des organes internes sont divisés en deux types - viscéral(c'est-à-dire internes) muscles lisses tapissant les parois tube digestif et des voies urinaires, et unitaire - muscles lisses situés dans les parois des vaisseaux sanguins, dans la pupille et le cristallin de l'œil et à la racine des poils de la peau (muscles qui ébouriffent les poils chez les animaux). Ces muscles sont construits à partir de cellules mononucléaires en forme de fuseau qui n'ont pas de stries transversales, ce qui est dû à l'arrangement chaotique des protéines contractiles dans leurs fibres. Les fibres musculaires sont relativement courtes (de 50 à 200 microns), elles ont des branches aux deux extrémités et s'emboîtent étroitement, formant de longs et minces faisceaux cylindriques d'un diamètre de 0,05 à 0,01 mm, qui se ramifient et se connectent avec d'autres faisceaux. Leur réseau forme soit des couches (couches), soit des faisceaux encore plus épais dans les organes internes.

Les cellules voisines des muscles lisses sont fonctionnellement interconnectées par des contacts électriques à faible résistance - les liens. Grâce à ces contacts, les potentiels d'action et les ondes lentes de dépolarisation se propagent librement d'une fibre musculaire à l'autre. Par conséquent, malgré le fait que les terminaisons nerveuses motrices sont situées sur un petit nombre de fibres musculaires, tout le muscle est impliqué dans la réaction contractile. Par conséquent, les muscles lisses ne sont pas seulement des syncytiums morphologiques, mais aussi fonctionnels.

Comme dans le muscle squelettique, les protéines contractiles des muscles lisses sont activées à la suite d'une augmentation de la concentration d'ions calcium dans le sarcoplasme. Cependant, le calcium ne provient pas des citernes du réticulum sarcoplasmique, comme dans les muscles squelettiques, mais du milieu extracellulaire, selon un gradient de concentration, à travers la membrane plasmique de la cellule, par des canaux calciques lents et sensibles au potentiel qui sont activés comme résultat de la dépolarisation de la membrane lorsqu'elle est excitée. Cela affecte de manière significative le développement du potentiel d'action des cellules musculaires lisses, ce qui se reflète clairement dans la courbe PD (Fig. 12. 1).

Fig.12. Potentiel d'action (1) et courbe

contraction (2) d'une cellule musculaire lisse.

A - phase de dépolarisation (entrée Na + -);

B - "plateau calcique" (Ca 2+ - entrée);

B - phase de repolarisation (sortie K + -);

(la ligne pointillée indique la PD du muscle squelettique)

Un courant calcique entrant lent mais important forme un « plateau calcique » caractéristique sur la courbe AP, qui ne permet pas de dépolariser rapidement la membrane, ce qui entraîne une augmentation significative de la durée de la période réfractaire. Le calcium est éliminé de la cellule encore plus lentement, par la Ca 2+ - ATPase de la membrane plasmique. Tout cela affecte de manière significative à la fois les caractéristiques d'excitabilité et la contractilité des muscles lisses. Les muscles lisses sont beaucoup moins excitables que les muscles striés et l'excitation se propage à travers eux à une vitesse très faible - 2-15 cm / s. De plus, ils se contractent et se détendent très lentement et le temps d'une seule contraction peut durer plusieurs secondes.

En raison de la longue période réfractaire, la durée du potentiel d'action d'une fibre musculaire lisse coïncide pratiquement avec le moment de l'entrée et de l'élimination des ions calcium de la cellule, c'est-à-dire que le moment du développement de l'AP et la durée de la contraction coïncident pratiquement (Fig. 12. 2) En conséquence, les muscles lisses ne sont pratiquement pas capables de former un tétanos classique. En raison de la relaxation très lente, la fusion des contractions simples (« tétanos des muscles lisses ») se produit même à une faible fréquence de stimulation et est, dans une plus grande mesure, le résultat d'une implication lente et ondulante dans une contraction prolongée des cellules adjacentes à celui qui est irrité.

Les muscles lisses sont capables de mouvements relativement lents et prolongés. Tonique abréviations. Des contractions lentes et rythmées des muscles lisses de l'estomac, des intestins, des uretères et d'autres organes assurent le mouvement du contenu de ces organes. Les contractions toniques prolongées des muscles lisses sont particulièrement prononcées dans les sphincters des organes creux, ce qui empêche la libération du contenu de ces organes.

Les muscles lisses des parois des vaisseaux sanguins, en particulier les artères et les artérioles, sont également dans un état de contraction tonique constante. Une modification du tonus musculaire des parois des vaisseaux artériels affecte la taille de leur lumière et, par conséquent, le niveau de pression artérielle et l'apport sanguin aux organes.

Une propriété importante des muscles lisses est leur plasticité, c'est-à-dire leur capacité à conserver la longueur qui leur est donnée lorsqu'ils sont étirés. Le muscle squelettique n'a normalement presque aucune plasticité. Ces différences sont bien observées dans l'étirement lent des muscles lisses et squelettiques. Lorsque la charge de traction est supprimée, le muscle squelettique se raccourcit rapidement, tandis que le muscle lisse reste étiré. Une grande plasticité des muscles lisses est d'une grande importance pour le fonctionnement normal des organes creux. En raison de sa grande plasticité, le muscle lisse peut être complètement détendu à la fois à l'état raccourci et à l'état étiré. Ainsi, par exemple, la plasticité des muscles de la vessie lors de son remplissage empêche une augmentation excessive de la pression à l'intérieur de celle-ci.

Un irritant adéquat pour les muscles lisses est leur étirement rapide et fort, qui provoque leur contraction, en raison de la dépolarisation croissante des cellules pendant l'étirement. La fréquence des potentiels d'action (et, par conséquent, la fréquence des contractions.) Plus le muscle lisse est étiré, plus il est rapide et rapide. Grâce à ce mécanisme, notamment, la promotion du bol alimentaire le long du tube digestif est assurée. La paroi musculaire de l'intestin, étirée par un morceau de nourriture, répond par une contraction et pousse ainsi le morceau dans la section suivante de l'intestin. La contraction induite par l'étirement joue un rôle important dans l'autorégulation du tonus vasculaire et permet également la vidange involontaire (automatique) d'une vessie pleine dans les cas où la régulation neurale est absente à la suite d'une lésion de la moelle épinière.

La régulation nerveuse des muscles lisses s'effectue par les fibres sympathiques et parasympathiques du système nerveux autonome.

Une caractéristique des cellules musculaires lisses viscérales est qu'elles sont capables de se contracter même en l'absence d'influences nerveuses directes dans des conditions d'isolement et de dénervation, et même après blocage des neurones des ganglions autonomes.

Dans ce cas, les contractions ne se produisent pas à la suite de la transmission de l'influx nerveux du nerf, mais en raison de l'activité de ses propres cellules ( stimulateurs cardiaques), dont la structure est identique à celle des autres cellules musculaires, mais dont les propriétés électrophysiologiques diffèrent - ont une automatisation. Dans ces cellules, l'activité des canaux ioniques membranaires est régulée de telle sorte que leur potentiel membranaire ne s'équilibre pas, mais « dérive » constamment. En conséquence, la membrane régulièrement prépotentiels ou potentiels de stimulateur cardiaque, avec une certaine fréquence dépolarisant la membrane à un niveau critique. Lorsqu'un potentiel d'action se produit dans un stimulateur cardiaque, l'excitation se propage de celui-ci aux voisins, ce qui entraîne leur excitation et leur contraction. En conséquence, une section de la couche musculaire après l'autre est constamment réduite.

Il s'ensuit que les muscles lisses viscéraux sont contrôlés par le système nerveux autonome, qui exerce par rapport à ces muscles non pas une fonction de démarrage, mais une fonction de réglage et de régulation. Cela signifie que l'activité des muscles lisses viscéraux elle-même se produit spontanément, sans influences nerveuses, mais le niveau de cette activité (force et fréquence des contractions) change sous l'influence du système nerveux autonome. En particulier, en modifiant le taux de "dérive" du potentiel membranaire, les impulsions nerveuses des fibres végétatives affectent la fréquence des contractions des fibres musculaires lisses viscérales.

Les muscles lisses unitaires peuvent également être spontanément actifs, mais ils se contractent principalement sous l'influence de l'influx nerveux des fibres autonomes. Leur particularité réside dans le fait qu'un seul influx nerveux qui leur parvient n'est pas capable de provoquer une contraction ; en réponse, seule une dépolarisation temporaire sous le seuil de la membrane des cellules musculaires se produit. Seulement lorsqu'une série d'impulsions suit la fibre nerveuse autonome avec une fréquence d'environ 1 impulsion par 1 sec. de plus, il est possible de développer le potentiel d'action de la fibre musculaire et sa contraction. C'est-à-dire que les fibres musculaires unitaires "résument" les impulsions nerveuses et réagissent à l'irritation lorsque la fréquence des impulsions atteint une certaine valeur.

Dans le muscle lisse unitaire, comme dans le muscle lisse viscéral, les cellules musculaires excitées affectent les cellules voisines. En conséquence, l'excitation capture de nombreuses cellules (d'où le nom de ces muscles - unitaires, c'est-à-dire constitués d'unités - "unités" avec un grand nombre de fibres musculaires dans chacune d'elles).

Deux médiateurs impliqués dans la régulation nerveuse de la contraction des muscles lisses sont l'acétylcholine (ACh) et l'épinéphrine (norépinéphrine). Le mode d'action de l'ACh dans le muscle lisse est le même que dans le muscle squelettique : l'ACh augmente la perméabilité ionique de la membrane, provoquant sa dépolarisation. Le mécanisme d'action de l'adrénaline est inconnu. Les fibres musculaires squelettiques ne répondent à l'action du médiateur que dans la région de la plaque terminale (synapse neuromusculaire), tandis que les fibres musculaires lisses répondent à l'action du médiateur, quel que soit le lieu de son application. Par conséquent, les muscles lisses peuvent être affectés par des médiateurs contenus dans le sang (par exemple, l'adrénaline, qui a un effet à long terme sur les muscles lisses, les fait se contracter).

De tout ce qui précède, une autre caractéristique des muscles lisses découle - leur contraction ne nécessite pas de grandes dépenses énergétiques.