Više puta smo imali priliku primijetiti da isti metal obavlja nekoliko biohemijskih zadataka: željezo prenosi kisik i elektrone, bakar učestvuje u sličnim procesima, cink potiče hidrolizu polipeptida i razgradnju bikarbonata itd.
Ali kalcij ruši sve rekorde u tom pogledu. Kalcijevi joni formiraju zaštitne školjke u koraljima, čije nakupine dostižu ogromne veličine; kalcij je neophodan za funkcioniranje enzima koji osiguravaju mišićna aktivnost; kalcij reguliše sistem zgrušavanja krvi, aktivira neke enzime; takođe je deo kostiju i zuba kičmenjaka itd.
Ciklus kalcija olakšava različita rastvorljivost njegovih karbonatnih soli: CaCO 3 karbonat je slabo rastvorljiv u vodi, a Ca(HCO 3) 2 bikarbonat je prilično rastvorljiv, a njegova koncentracija u rastvoru zavisi od koncentracije ugljen-dioksida i stoga , na parcijalni pritisak ovog gasa nad rastvorom ; dakle, kada ugljične vode planinskih izvora teku na površinu zemlje i gube ugljični dioksid (ugljični dioksid), taloži se kalcijum karbonat, formirajući kristalne agregate (stalaktite i stalagmite u pećinama). Mikroorganizmi provode sličan proces, ekstrahujući bikarbonat iz morske vode i koristeći karbonat za izgradnju zaštitnih školjki.
U organizmima viših životinja, kalcij također obavlja funkcije povezane sa stvaranjem mehanički jakih struktura. U kostima se kalcij nalazi u obliku soli, po sastavu sličan mineralu apatit 3Ca 3 (PO 4) 2 * CaF 2 (Cl). Simbol hlora u zagradama označava delimičnu zamenu hlora za fluor u ovom mineralu.
Stvaranje koštanog tkiva nastaje pod uticajem vitamina D grupe; ovi se vitamini, pak, sintetiziraju u organizmima pod utjecajem ultraljubičastog zračenja sunca. Značajna količina vitamina D se nalazi u ribljem ulju, dakle, uz nedostatak vitamina B hrana za bebe kalcij se ne apsorbira u crijevima i razvijaju se simptomi rahitisa; lekari propisuju kao lek riblje masti ili čisti preparati vitamina D. Višak ovog vitamina je veoma opasan: može izazvati obrnuti proces – raspadanje koštanog tkiva!
Od prehrambenih proizvoda, kalcij se nalazi u mlijeku, mliječnim proizvodima (naročito ga ima puno u svježem siru, jer je mliječni protein kazein povezan s jonima kalcija), kao i u biljkama.
Proteini male molekularne težine (oko 11.000) i sadržani u mišićima riba pokazuju sposobnost aktivnog hvatanja iona kalcija. Neki od njih (na primjer, albumin šarana) su opširno proučavani; njihov sastav se pokazao neobičnim: sadrže puno aminokiselina alanina i fenilalanina i uopće ne sadrže histidin, cistein i arginin - gotovo nepromijenjene komponente drugih proteina.
Za kompleksne spojeve iona kalcija karakteristično je formiranje mostova - ion veže uglavnom karboksilne i karbonilne grupe u rezultirajućem kompleksu.
Koordinacioni broj jona kalcijuma je veliki i dostiže osam. Ova njegova karakteristika, očigledno, leži u osnovi djelovanja enzima ribonukleaze, koji katalizira proces hidrolize nukleinskih kiselina (RNA), što je važno za tijelo, praćeno oslobađanjem energije. Pretpostavlja se da ion kalcija formira krut kompleks, spajajući molekulu vode i fosfatnu grupu; ostaci arginina okruženi jonom kalcija doprinose fiksaciji fosfatne grupe. Polarizira ga kalcijum i lakše ga napada molekul vode. Kao rezultat, fosfatna grupa se cijepa od nukleotida. Također je dokazano da se ion kalcija u ovoj enzimskoj reakciji ne može zamijeniti drugim ionima sa istim oksidacijskim stanjem.
Kalcijumovi joni takođe aktiviraju druge enzime, posebno α-amilazu (katalizuju hidrolizu skroba), ali u ovom slučaju, kalcijum se i dalje može zameniti pod veštačkim uslovima sa tronaelektrisanim jonom neodimijum metala.
Kalcijum je takođe najvažnija komponenta tog neverovatnog biološkog sistema, koji je najsličniji mašini – mišićnog sistema. Ova mašina proizvodi mehanički rad iz hemijske energije sadržane u prehrambenim supstancama; njegov koeficijent korisna akcija visoka; može se skoro trenutno prebaciti iz stanja mirovanja u stanje kretanja (štaviše, u mirovanju se ne troši energija); njegova specifična snaga je oko 1 kW po 1 kg mase, brzina kretanja je dobro regulirana; mašina je sasvim prikladna za dugotrajan rad koji zahtijeva ponavljajuće pokrete, vijek trajanja je oko 2,6 * 10 6 operacija. Otprilike tako je opisao mišić prof. Wilkie u popularnom predavanju, dodajući da mašina ("linearni motor") može poslužiti kao hrana.
Naučnicima je bilo veoma teško dokučiti šta se dešava unutar ovog "linearnog motora", kako hemijska reakcija generiše svrsishodno kretanje i kakvu ulogu u svemu tome imaju joni kalcijuma. Trenutno je utvrđeno da mišića sastoji se od vlakana (izduženih ćelija) okruženih membranom (sarkolema). U mišićnim stanicama nalaze se miofibrili - kontraktilni elementi mišića, koji su uronjeni u tekućinu - sarkoplazmu. Miofibrile se sastoje od segmenata koji se nazivaju sarkomeri. Sarkomeri sadrže sistem od dvije vrste filamenata - debelih i tankih.
Debeli filamenti se sastoje od proteina miozina. Molekuli miozina su izdužene čestice sa zadebljanjem na jednom kraju - glavi. Glave strše iznad površine filamentoznog molekula i mogu se nalaziti pod različitim uglovima u odnosu na os molekule. Molekularna težina miozina je 470.000.
Tanke filamente formiraju molekuli proteina aktina koji imaju sferni oblik. Molekularna težina aktina je 46 000. Čestice aktina su raspoređene na način da se dobije duga dvostruka spirala. Svakih sedam molekula aktina povezanih je filamentoznim molekulom proteina tropomiozina, koji nosi (bliže jednom od krajeva) sferni molekul drugog proteina, troponina (slika 19). Tanak filament skeletnog mišića sadrži do 400 molekula aktina i do 60 molekula tropomiozina. Dakle, rad mišića zasniva se na interakciji dijelova izgrađenih od četiri proteina.
Okomito na osi niti nalaze se proteinske formacije - z-ploče, na koje su na jednom kraju pričvršćene tanke niti. Između tankih se postavljaju debele niti. U opuštenom mišiću, razmak između z-ploča je približno 2,2 mikrona. Mišićna kontrakcija počinje činjenicom da se pod utjecajem nervnog impulsa izbočine (glave) molekula miozina zakače za tanke filamente i nastaju takozvane poprečne veze, odnosno mostovi. Glave debelih filamenata s obje strane ploče su nagnute u suprotnim smjerovima, stoga, okrećući, uvlače tanku nit između debelih, što dovodi do kontrakcije cijelog mišićnog vlakna.
Izvor energije za rad mišića je reakcija hidrolize adenozin trifosforne kiseline (ATP); prisustvo ove supstance je neophodno za funkcionisanje mišićnog sistema.
Godine 1939. V. A. Engelgardt i M. N. Lyubimova su dokazali da su miozin i njegov kompleks sa aktinom - aktomiozinom katalizatori koji ubrzavaju hidrolizu ATP-a u prisustvu jona kalcija i kalija, kao i magnezija, što općenito često olakšava hidrolitičke reakcije. Posebna uloga kalcijuma je u tome što reguliše stvaranje poprečnih veza (mostova) između aktina i miozina. Molekul ATP se vezuje za glavu molekula miozina u debelim filamentima. Tada dolazi do neke vrste kemijske promjene, dovodeći ovaj kompleks u aktivno, ali nestabilno stanje. Ako takav kompleks dođe u kontakt s molekulom aktina (na tankoj niti), tada će se energija osloboditi zbog reakcije hidrolize ATP-a. Ova energija uzrokuje odstupanje mosta i povlačenje debele niti bliže proteinskoj ploči, odnosno izaziva kontrakciju mišićnog vlakna. Zatim se novi molekul ATP pridružuje kompleksu aktin-miozin, a kompleks se odmah raspada: aktin se odvaja od miozina, most više ne povezuje debelu nit s tankom - mišić se opušta, a miozin i ATP ostaju vezani u kompleksa koji je u neaktivnom stanju.
Kalcijumovi joni nalaze se u tubulima i vezikulama koje okružuju jedno mišićno vlakno. Ovaj sistem cijevi i vezikula, formiran od tankih membrana, naziva se sarkoplazmatski retikulum; uronjen je u tečni medij u kojem se nalaze niti. Pod utjecajem nervnog impulsa mijenja se propusnost membrana, a ioni kalcija, napuštajući sarkoplazmatski retikulum, ulaze u okolnu tekućinu. Pretpostavlja se da ioni kalcija, kada se kombinuju sa troponinom, utiču na položaj filamentoznog molekula tropomiozina i prenose ga u poziciju u kojoj se aktivni ATP-miozin kompleks može vezati za aktin. Očigledno, regulatorni uticaj jona kalcijuma proteže se preko tropomiozinskih filamenata na sedam aktinskih molekula odjednom.
Nakon mišićne kontrakcije, kalcij se vrlo brzo (djelići sekunde) uklanja iz tekućine, ponovo odlazi u vezikule sarkoplazmatskog retikuluma, a mišićna vlakna se opuštaju. Posljedično, mehanizam rada "linearnog motora" sastoji se u naizmjeničnom guranju sistema debelih miozinskih filamenata u prostor između tankih aktinskih filamenata pričvršćenih za proteinske ploče, a ovaj proces reguliraju joni kalcija koji periodično izlaze iz sarkoplazmatskog retikuluma i ponovo ostavljajući ga.
Ioni kalija, čiji je sadržaj u mišićima mnogo veći od sadržaja kalcija, doprinose transformaciji globularnog oblika aktina u filamentozno - fibrilarni oblik: u tom stanju aktin lakše stupa u interakciju s miozinom.
Sa ove tačke gledišta, postaje jasno zašto joni kalijuma povećavaju kontrakciju srčanog mišića, zašto su uopšte neophodni za razvoj mišićnog sistema tela.
Kalcijumovi joni su aktivni učesnici u procesu zgrušavanja krvi. Ne treba govoriti koliko je ovaj proces važan za očuvanje života organizma. Ako krv ne bi imala sposobnost zgrušavanja, manja ogrebotina bi predstavljala ozbiljnu prijetnju životu. Ali u normalnom tijelu, krvarenje iz malih rana prestaje nakon 3-4 minute. Gusti ugrušak proteina fibrina stvara se na oštećenim tkivima, začepljujući ranu. Studija o stvaranju krvnog ugruška pokazala je da su u njegovom stvaranju uključeni složeni sistemi, uključujući nekoliko proteina i posebnih enzima. Najmanje 13 faktora mora djelovati usklađeno pravi potez cijeli proces.
Kada je plovilo oštećeno cirkulatorni sistem protein tromboplastin ulazi u krv. Kalcijumovi joni učestvuju u delovanju ovog proteina na supstancu zvanu protrombin (tj. "izvor trombina"). Drugi protein (iz klase globulina) ubrzava konverziju protrombina u trombin. Trombin djeluje na fibrinogen, protein visoke molekularne težine (molekularna težina mu je oko 400.000), čiji molekuli imaju filamentoznu strukturu. Fibrinogen se proizvodi u jetri i topiv je protein. Međutim, pod utjecajem trombina, on prvo prelazi u monomerni oblik, a zatim se polimerizira i dobiva se netopivi oblik fibrina - isti ugrušak koji zaustavlja krvarenje. U procesu stvaranja nerastvorljivog fibrina ponovo učestvuju joni kalcija.
Minerali dio su svih živih tkiva. Međutim, normalno funkcioniranje tkiva osigurava se ne samo prisustvom određenih mineralnih soli u njima, već i njihovim strogo određenim omjerom. Minerali održavaju neophodan osmotski pritisak u biološkim tečnostima i osiguravaju postojanost acido-bazne ravnoteže u organizmu.Razmotrite glavne minerale.
Kalijum nalaze se uglavnom u ćelijama natrijum- u intersticijskoj tečnosti. Za normalno funkcioniranje organizma potreban je strogo definiran omjer čestica natrijuma i kalija. Odgovarajući omjer ovih jona osigurava normalnu ekscitabilnost nervnog i mišićnog tkiva. Natrijum igra važnu ulogu u održavanju konstantnog osmotskog pritiska. S niskim sadržajem kalija u miokardu (mišićnom tkivu srca) poremećena je kontraktilna funkcija srca. Ali s viškom kalija, poremećena je i aktivnost srca. dnevne potrebe odrasli: natrijum - 4-6 g, kalijum - 2-3 g.
Kalcijum dio je kostiju u obliku fosfornih soli. Njegovi joni osiguravaju normalnu moždanu aktivnost i skeletni mišić. Prisustvo kalcija je neophodno za zgrušavanje krvi. Višak kalcija povećava učestalost i snagu srčanih kontrakcija, a pri super visokim koncentracijama u tijelu može uzrokovati srčani zastoj. Dnevna potreba odrasle osobe za kalcijem je 0,7-0,8 g.
Fosfor dio je svih stanica i intersticijskih tekućina. Ima važnu ulogu u metabolizmu proteina, masti, ugljikohidrata i vitamina. Ova supstanca je nezaobilazna komponenta energetski bogatih supstanci. Soli fosforne kiseline održavaju postojanost acido-bazne ravnoteže krvi i drugih tkiva. Dnevna potreba odrasle osobe za fosforom je 1,5-2 g.
Hlor nalazi se u tijelu uglavnom u kombinaciji s natrijem i dio je hlorovodonične kiseline želučanog soka. Klor je neophodan za normalno funkcionisanje ćelija. Dnevna potreba odrasle osobe za hlorom je 2-4 g.
Iron je sastavni dio hemoglobina i nekih enzima. Osiguravajući transport kisika, učestvuje u oksidativnim procesima. Dnevna potreba za gvožđem za muškarce je 10 mg, za žene - 18 mg.
Brom nalaze se u malim količinama u krvi i drugim tkivima. Pojačavajući inhibiciju u moždanoj kori, doprinosi normalnom odnosu između procesa ekscitacije i inhibicije.
Jod- esencijalna komponenta hormona štitnjače. Nedostatak ove tvari u tijelu uzrokuje kršenje mnogih funkcija. Dnevna potreba za jodom za zdrave odrasle osobe je 0,15 mg (150 mcg).
Sumpor uključeni u mnoge proteine. Nalazi se u nekim enzimima, hormonima, vitaminima i drugim spojevima koji igraju važnu ulogu u metabolizmu. Osim toga, sumpornu kiselinu koristi jetra za neutralizaciju određenih tvari.
Za normalno funkcionisanje organizma, pored navedenih supstanci važni su magnezijum, cink i dr. Neke od njih (aluminijum, kobalt, mangan i dr.) ulaze u organizam u tako malim količinama da se nazivaju mikroelementi. Raznovrsna ishrana obično u potpunosti obezbeđuje organizam svim mineralima.
Kontrakcija mišića je složen proces koji se sastoji od više faza. Glavni sastojci su miozin, aktin, troponin, tropomiozin i aktomiozin, kao i joni kalcija i spojevi koji daju energiju mišićima. Razmotrite vrste i mehanizme mišićna kontrakcija. Proučit ćemo od kojih se faza sastoje i šta je potrebno za ciklični proces.
mišiće
Mišići se kombinuju u grupe koje imaju isti mehanizam mišićne kontrakcije. Po istom osnovu dijele se na 3 tipa:
- prugasti mišići tijela;
- prugasti mišići atrija i srčanih ventrikula;
- glatke mišiće organa, sudova i kože.
Poprečno-prugasti mišići su dio mišićno-koštanog sistema, jer su dio njega, jer pored njih uključuje tetive, ligamente i kosti. Kada se implementira mehanizam mišićnih kontrakcija, izvršavaju se sljedeći zadaci i funkcije:
- tijelo se kreće;
- dijelovi tijela se pomiču jedan u odnosu na drugi;
- tijelo je oslonjeno u prostoru;
- stvara se toplota;
- korteks se aktivira aferentacijom iz receptivnih mišićnih polja.
Od glatke mišiće sastoji se od:
- lokomotorni sistem unutrašnje organe, koji uključuje pluća i probavni cijev;
- limfni i cirkulatorni sistem;
- urinarnog sistema.
Fiziološka svojstva
Kao i kod svih kralježnjaka, tri su najvažnija svojstva vlakana skeletnih mišića u ljudskom tijelu:
- kontraktilnost - kontrakcija i promjena napona tokom ekscitacije;
- provodljivost - kretanje potencijala kroz vlakno;
- ekscitabilnost - odgovor na iritant promjenom membranskog potencijala i ionske permeabilnosti.
Mišići su uzbuđeni i počinju da se skupljaju od onih koji dolaze iz centara. Ali pod veštačkim uslovima, onda može biti iritiran direktno (direktna iritacija) ili preko nerva koji inervira mišić (indirektna iritacija).
Vrste skraćenica
Mehanizam mišićne kontrakcije uključuje pretvaranje hemijske energije u mehanički rad. Ovaj proces se može izmjeriti u eksperimentu sa žabom: it potkoljenični mišić opterećen malom težinom, a zatim iritiran laganim električnim impulsima. Kontrakcija u kojoj mišić postaje kraći naziva se izotonična. At izometrijska kontrakcija ne dolazi do skraćivanja. Tetive ne dozvoljavaju skraćivanje tokom razvoja. Drugi auksotonični mehanizam mišićnih kontrakcija podrazumeva uslove intenzivnih opterećenja, kada se mišić skraćuje na minimalan način, a snaga se razvija do maksimuma.
Struktura i inervacija skeletnih mišića
Poprečnoprugasti skeletni mišići uključuju mnoga vlakna smještena u vezivnom tkivu i pričvršćena za tetive. U nekim mišićima, vlakna su smještena paralelno s dugom osom, dok u drugima imaju kosi izgled, pričvršćuju se na središnju tetivnu vrpcu i na perasti tip.
Glavna karakteristika vlakna je sarkoplazma mase tankih filamenata - miofibrila. Uključuju svijetla i tamna područja, koja se izmjenjuju jedna s drugom, au susjednim su prugasta vlakna na istom nivou - na presjek. Ovo rezultira poprečnim prugama kroz mišićno vlakno.
Sarkomer je kompleks tamnih i dva svijetla diska i omeđen je linijama u obliku slova Z. Sarkomeri su kontraktilni aparat mišića. Ispostavilo se da se kontraktilno mišićno vlakno sastoji od:
- kontraktilni aparat (sistem miofibrila);
- trofički aparat sa mitohondrijama, Golgijev kompleks i slab;
- membranski aparati;
- potporni aparati;
- nervni aparat.
Mišićna vlakna su svojom strukturom i funkcijama podijeljena na 5 dijelova i sastavni su dio mišićnog tkiva.
inervacija
Ovaj proces u prugasto-prugastim mišićnim vlaknima ostvaruje se kroz nervna vlakna, odnosno aksone motornih neurona kičmene moždine i moždanog stabla. Jedan motorni neuron inervira nekoliko mišićnih vlakana. Kompleks sa motornim neuronom i inerviranim mišićnim vlaknima naziva se neuromotorni (NME) ili (DE). Prosječan broj vlakana inerviranih jednim motornim neuronom karakterizira vrijednost MU mišića, a recipročna vrijednost se naziva gustina inervacije. Potonji je veliki u onim mišićima gdje su pokreti mali i "tanki" (oči, prsti, jezik). Naprotiv, njegova mala vrijednost bit će u mišićima s "grubim" pokretima (na primjer, trup).
Inervacija može biti jednostruka i višestruka. U prvom slučaju to se ostvaruje kompaktnim završecima motora. Ovo je obično karakteristično za velike motorne neurone. (koji se u ovom slučaju nazivaju fizičkim ili brzim) generiraju AP (akcione potencijale) koji se odnose na njih.
Višestruka inervacija se javlja, na primjer, u vanjskoj očne mišiće. Ovdje se ne stvara akcijski potencijal, jer u membrani nema električnih pobuđivačkih natrijumskih kanala. Kod njih se depolarizacija širi kroz vlakno od sinaptičkih završetaka. To je neophodno kako bi se aktivirao mehanizam mišićne kontrakcije. Proces ovdje nije tako brz kao u prvom slučaju. Zato se i zove spor.
Struktura miofibrila
Istraživanje mišićnih vlakana danas se provodi na osnovu analize rendgenske difrakcije, elektronske mikroskopije, kao i histohemijskih metoda.
Izračunato je da svaka miofibrila, čiji je prečnik 1 μm, uključuje približno 2500 protofibrila, odnosno izduženih polimerizovanih proteinskih molekula (aktina i miozina). Aktinski protofibrili su dvostruko tanji od miozinskih. U mirovanju, ovi mišići su locirani na način da aktinski filamenti svojim vrhovima prodiru u praznine između protofibrila miozina.
Uska svjetlosna traka u disku A je bez aktinskih filamenata. A Z membrana ih drži zajedno.
Miozinski filamenti imaju poprečne izbočine dužine do 20 nm, u čijim se glavama nalazi oko 150 molekula miozina. Polaze od bipolarnog, a svaka glava povezuje miozin sa aktinskim filamentom. Kada postoji sila aktina koja se usredsređuje na miozinske filamente, aktinski filament se približava centru sarkomera. Na kraju miozinski filamenti dolaze do Z linije. Tada zauzimaju cijeli sarkomer, a između njih se nalaze aktinski filamenti. U ovom slučaju, dužina I diska se smanjuje, a na kraju potpuno nestaje, uz to Z linija postaje deblja.
Dakle, prema teoriji kliznih niti, objašnjava se smanjenje dužine mišićnog vlakna. Teoriju "zupčanog točka" razvili su Haksli i Hanson sredinom dvadesetog veka.
Mehanizam kontrakcije mišićnih vlakana
Glavna stvar u teoriji je da se filamenti (miozin i aktin) ne skraćuju. Njihova dužina ostaje nepromijenjena čak i kada su mišići istegnuti. Ali snopovi tankih niti, klizeći, izlaze između debelih niti, stepen njihovog preklapanja se smanjuje, čime se smanjuje.
Molekularni mehanizam kontrakcije mišića kroz klizanje aktinskih filamenata je sljedeći. Glave miozina povezuju protofibril sa aktinskim fibrilom. Kada se nagnu, dolazi do klizanja, pomičući aktinski filament do centra sarkomera. Zbog bipolarne organizacije molekula miozina sa obe strane filamenata, stvaraju se uslovi za klizanje aktinskih filamenata u različite strane.
Kada se mišići opuste, miozinska glava se udaljava od aktinskih filamenata. Zahvaljujući lakom klizanju, opušteni mišići se znatno manje opiru istezanju. Stoga su pasivno izdužene.
Faze redukcije
Mehanizam kontrakcije mišića može se ukratko podijeliti u sljedeće faze:
- Mišićno vlakno se stimulira kada akcioni potencijal stigne iz motornih neurona na sinapse.
- Akcijski potencijal se stvara na membrani mišićnog vlakna i zatim se širi do miofibrila.
- Izvodi se elektromehaničko uparivanje, što je transformacija električnog PD u mehaničko klizanje. Ovo nužno uključuje jone kalcija.
Kalcijumovi joni
Za bolje razumijevanje procesa aktivacije vlakana jonima kalcija, prikladno je razmotriti strukturu aktinskog filamenta. Njegova dužina je oko 1 μm, debljina - od 5 do 7 nm. To je par upletenih filamenata koji podsjećaju na aktin monomer. Otprilike na svakih 40 nm nalaze se sferni molekuli troponina, a između lanaca - tropomiozin.
Kada su joni kalcija odsutni, odnosno miofibrili se opuštaju, duge molekule tropomiozina blokiraju vezivanje aktinskih lanaca i miozinskih mostova. Ali kada se ioni kalcija aktiviraju, molekuli tropomiozina tonu dublje, a područja se otvaraju.
Tada se miozinski mostovi pričvršćuju za aktinske filamente, a ATP se dijeli i razvija se mišićna snaga. To je omogućeno djelovanjem kalcija na troponin. U ovom slučaju, molekula potonjeg se deformira, čime se gura kroz tropomiozin.
Kada je mišić opušten, sadrži više od 1 µmol kalcija na 1 gram svježe težine. Kalcijumove soli se izoluju i čuvaju u posebnim skladištima. Inače bi se mišići stalno kontrahirali.
Skladištenje kalcijuma se odvija na sljedeći način. Na različitim dijelovima membrane mišićne ćelije unutar vlakna nalaze se cijevi kroz koje se ostvaruje veza sa okolinom izvan stanica. Ovo je sistem poprečnih cijevi. A okomito na njega je sistem uzdužnih, na čijim se krajevima nalaze mjehurići (terminalni rezervoari) koji se nalaze u neposrednoj blizini membrana poprečnog sistema. Zajedno čine trijadu. Kalcijum se pohranjuje u vezikulama.
Dakle, AP se širi unutar ćelije i dolazi do elektromehaničkog spajanja. Ekscitacija prodire u vlakno, prelazi u longitudinalni sistem, oslobađa kalcijum. Tako se provodi mehanizam kontrakcije mišićnog vlakna.
3 procesa sa ATP-om
U interakciji obe niti u prisustvu jona kalcijuma, ATP igra značajnu ulogu. Kada se realizuje mehanizam mišićne kontrakcije skeletnog mišića, energija ATP-a se koristi za:
- rad pumpe za natrij i kalij, koja održava konstantnu koncentraciju iona;
- ove supstance na suprotnim stranama membrane;
- klizne niti koje skraćuju miofibrile;
- rad kalcijumske pumpe koja djeluje na relaksaciju.
ATP se nalazi u ćelijskoj membrani, miozinskim filamentima i membranama sarkoplazmatskog retikuluma. Enzim se cijepa i koristi miozinom.
Potrošnja ATP-a
Poznato je da glave miozina stupaju u interakciju s aktinom i sadrže elemente za cijepanje ATP-a. Potonji se aktivira aktinom i miozinom u prisustvu jona magnezijuma. Stoga se cijepanje enzima događa kada se glava miozina veže za aktin. U ovom slučaju, što je više poprečnih mostova, to će biti veća stopa cijepanja.
ATP mehanizam
Nakon što je pokret završen, AFT molekul daje energiju za odvajanje miozina i aktina uključenih u reakciju. Glave miozina se odvajaju, ATP se razlaže na fosfat i ADP. Na kraju se vezuje novi ATP molekul i ciklus se nastavlja. Ovo je mehanizam mišićne kontrakcije i opuštanja na molekularnom nivou.
Aktivnost unakrsnog mosta nastavit će se samo sve dok dođe do hidrolize ATP-a. Ako je enzim blokiran, mostovi se neće ponovo spojiti.
S početkom odumiranja organizma, nivo ATP-a u ćelijama opada, a mostovi ostaju stabilno vezani za aktinski filament. Ovo je faza ukočenosti.
ATP resynthesis
Resinteza se može implementirati na dva načina.
Enzimskim transferom iz fosfatne grupe kreatin fosfata u ADP. Budući da su rezerve kreatin fosfata u ćeliji mnogo veće od ATP-a, resinteza se ostvaruje vrlo brzo. Istovremeno, kroz oksidaciju pirogrožđane i mliječne kiseline, resinteza će se odvijati sporo.
ATP i CF mogu potpuno nestati ako otrovi poremete resintezu. Tada će kalcijeva pumpa prestati raditi, zbog čega će se mišić nepovratno kontrahirati (odnosno doći će do kontrakture). Tako će biti poremećen mehanizam mišićne kontrakcije.
Fiziologija procesa
Sumirajući gore navedeno, napominjemo da se kontrakcija mišićnog vlakna sastoji u skraćivanju miofibrila u svakom od sarkomera. Filamenti miozina (debeli) i aktina (tanki) povezani su na svojim krajevima u opuštenom stanju. Ali oni počinju kliziti jedni prema drugima kada se realizuje mehanizam mišićne kontrakcije. Fiziologija (ukratko) objašnjava proces kada se pod uticajem miozina oslobađa potrebna energija za pretvaranje ATP-a u ADP. U ovom slučaju, aktivnost miozina će se ostvariti samo uz dovoljan sadržaj kalcijevih jona koji se akumuliraju u sarkoplazmatskom retikulumu.
Kontrakcija mišića je vitalna funkcija tijela povezana s odbrambenim, respiratornim, nutritivnim, seksualnim, izlučivim i drugim fiziološkim procesima. Sve vrste voljnih pokreta - hodanje, mimika, pokreti očnih jabučica, gutanje, disanje itd. izvode se skeletnim mišićima. Nehotični pokreti (osim kontrakcije srca) - peristaltika želuca i crijeva, promjene u tonusu krvnih žila, održavanje tonusa mjehura - uzrokovani su kontrakcijom glatkih mišića. Rad srca je obezbeđen kontrakcijom srčanih mišića.
Strukturna organizacija skeletnih mišića
Mišićno vlakno i miofibril (slika 1). Skeletni mišić se sastoji od mnogih mišićnih vlakana koja imaju tačke vezivanja za kosti i paralelna su jedna s drugom. Svako mišićno vlakno (miocit) uključuje mnoge podjedinice - miofibrile, koje su izgrađene od blokova koji se uzdužno ponavljaju (sarkomere). Sarkomer je funkcionalna jedinica kontraktilnog aparata skeletnog mišića. Miofibrili u mišićnom vlaknu leže na takav način da se lokacija sarkomera u njima podudara. Ovo stvara uzorak poprečne pruge.
Sarkomer i filamenti. Sarkomeri u miofibrili su međusobno odvojeni Z-pločama koje sadrže protein beta-aktinin. U oba smjera tanka aktinskim filamentima. Između njih su deblji miozinski filamenti.
Aktinski filament izgleda kao dva lanca perli uvijenih u dvostruku spiralu, gdje je svaka kuglica proteinski molekul. actin. U udubljenjima aktinskih spirala, proteinski molekuli leže na jednakoj udaljenosti jedan od drugog. troponin vezan za filamentozne proteinske molekule tropomiozin.
Miozinski filamenti se sastoje od ponavljajućih proteinskih molekula. miozin. Svaki molekul miozina ima glavu i rep. Glava miozina se može vezati za molekul aktina, formirajući tzv cross bridge.
Stanična membrana mišićnog vlakna formira invaginacije ( transverzalnih tubula), koji obavljaju funkciju provođenja ekscitacije na membranu sarkoplazmatskog retikuluma. Sarkoplazmatski retikulum (uzdužni tubuli) je unutarćelijska mreža zatvorenih tubula i obavlja funkciju odlaganja Ca ++ jona.
motorna jedinica. Funkcionalna jedinica skeletnih mišića je motorna jedinica(DE). DE - skup mišićnih vlakana koja su inervirana procesima jednog motornog neurona. Ekscitacija i kontrakcija vlakana koja čine jedan MU se dešavaju istovremeno (kada je pobuđen odgovarajući motorni neuron). Pojedinačni MU mogu pucati i sklapati se nezavisno jedan od drugog.
Molekularni mehanizmi kontrakcijeskeletni mišić
Prema teorija klizanja niti, kontrakcija mišića nastaje zbog klizanja aktinskih i miozinskih filamenata jedan u odnosu na druge. Mehanizam klizanja navoja uključuje nekoliko uzastopnih događaja.
Glave miozina se vežu za mesta vezivanja aktinskih filamenata (slika 2, A).
Interakcija miozina s aktinom dovodi do konformacijskih preuređivanja molekula miozina. Glave stiču aktivnost ATPaze i rotiraju se za 120°. Zbog rotacije glava, aktinski i miozinski filamenti se pomeraju "za jedan korak" jedan u odnosu na druge (slika 2b).
Disocijacija aktina i miozina i obnavljanje konformacije glave nastaje kao rezultat vezivanja molekula ATP za glavu miozina i njegove hidrolize u prisustvu Ca++ (slika 2, C).
Ciklus "vezivanje - promjena konformacije - isključenje - obnavljanje konformacije" događa se mnogo puta, uslijed čega se aktinski i miozinski filamenti pomjeraju jedan u odnosu na druge, Z-diskovi sarkomera se približavaju jedan drugome i miofibril se skraćuje (Sl. 2, D).
Konjugacija ekscitacije i kontrakcijeu skeletnim mišićima
U mirovanju, u miofibrili ne dolazi do klizanja filamenta, jer su centri vezivanja na površini aktina zatvoreni proteinskim molekulima tropomiozina (slika 3, A, B). Ekscitacija (depolarizacija) miofibrila i pravilna kontrakcija mišića povezani su s procesom elektromehaničkog spajanja, koji uključuje niz uzastopnih događaja.
Kao rezultat aktiviranja neuromuskularne sinapse na postsinaptičkoj membrani, javlja se EPSP, koji stvara razvoj akcionog potencijala u području koje okružuje postsinaptičku membranu.
Ekscitacija (akcioni potencijal) se širi duž membrane miofibrila i dopire do sarkoplazmatskog retikuluma zahvaljujući sistemu transverzalnih tubula. Depolarizacija membrane sarkoplazmatskog retikuluma dovodi do otvaranja Ca++ kanala u njoj, kroz koje joni Ca++ ulaze u sarkoplazmu (Sl. 3, C).
Ca++ joni se vezuju za protein troponin. Troponin mijenja svoju konformaciju i istiskuje proteinske molekule tropomiozina koji su zatvorili centre za vezivanje aktina (slika 3d).
Glave miozina se spajaju sa otvorenim centrima vezivanja i počinje proces kontrakcije (slika 3, E).
Za razvoj ovih procesa potreban je određeni vremenski period (10-20 ms). Vrijeme od trenutka ekscitacije mišićnog vlakna (mišića) do početka njegove kontrakcije naziva se latentni period kontrakcije.
Opuštanje skeletnih mišića
Relaksacija mišića je uzrokovana obrnutim prijenosom Ca++ jona kroz kalcijevu pumpu u kanale sarkoplazmatskog retikuluma. Pošto se Ca++ uklanja iz citoplazme otvoreni centri sve je manje vezivanja i na kraju se aktinski i miozinski filamenti potpuno odvoje; dolazi do opuštanja mišića.
Kontraktura naziva se uporna produžena kontrakcija mišića, koja traje nakon prestanka stimulacije. Kratkotrajna kontraktura se može razviti nakon tetaničke kontrakcije kao rezultat nakupljanja velike količine Ca ++ u sarkoplazmi; dugotrajna (ponekad ireverzibilna) kontraktura može nastati kao posljedica trovanja, metaboličkih poremećaja.
Faze i načini kontrakcije skeletnih mišića
Faze mišićne kontrakcije
Kod stimulacije skeletnih mišića jednim impulsom električna struja iznad granične sile dolazi do jedne mišićne kontrakcije, u kojoj se razlikuju 3 faze (slika 4, A):
latentni (skriveni) period kontrakcije (oko 10 ms), tokom kojeg se razvija akcioni potencijal i odvijaju procesi elektromehaničkog spajanja; ekscitabilnost mišića tijekom jedne kontrakcije mijenja se u skladu s fazama akcionog potencijala;
faza skraćivanja (oko 50 ms);
faza opuštanja (oko 50 ms).
 |
Rice. 4. Karakteristike kontrakcije jednog mišića. Poreklo zubnog i glatkog tetanusa. B- faze i periode mišićne kontrakcije, Promjena dužine mišića prikazano plavom bojom akcioni potencijal u mišićima- crvena, ekscitabilnost mišića- ljubičasta. |
Načini kontrakcije mišića
U prirodnim uvjetima, u tijelu se ne opaža niti jedna mišićna kontrakcija, jer niz akcionih potencijala ide duž motoričkih nerava koji inerviraju mišić. U zavisnosti od frekvencije nervnih impulsa koji dolaze do mišića, mišić se može kontrahirati na jedan od tri načina (slika 4b).
Pojedinačne kontrakcije mišića javljaju se na niskoj frekvenciji električni impulsi. Ako sljedeći impuls dođe do mišića nakon završetka faze opuštanja, dolazi do niza uzastopnih pojedinačnih kontrakcija.
Pri višoj frekvenciji impulsa, sljedeći impuls se može poklopiti s fazom opuštanja prethodnog ciklusa kontrakcije. Amplituda kontrakcija će se sabrati, biće zubasti tetanus- produžena kontrakcija, prekinuta periodima nepotpunog opuštanja mišića.
Uz daljnje povećanje frekvencije impulsa, svaki sljedeći impuls će djelovati na mišić tokom faze skraćivanja, što će rezultirati glatki tetanus- produžena kontrakcija, ne prekidana periodima opuštanja.
Optimum i pesimum frekvencije
Amplituda tetanične kontrakcije ovisi o učestalosti impulsa koji iritiraju mišić. Optimalna frekvencija oni nazivaju takvu frekvenciju iritirajućih impulsa pri kojoj se svaki sljedeći impuls poklapa s fazom povećane ekscitabilnosti (slika 4, A) i, shodno tome, uzrokuje tetanus najveće amplitude. Pesimalna frekvencija naziva se viša frekvencija stimulacije, pri kojoj svaki sljedeći strujni impuls ulazi u fazu refraktornosti (slika 4, A), zbog čega se amplituda tetanusa značajno smanjuje.
Rad skeletnih mišića
Snagu kontrakcije skeletnih mišića određuju 2 faktora:
broj MU koje učestvuju u smanjenju;
učestalost kontrakcije mišićnih vlakana.
Rad skeletnog mišića ostvaruje se koordinisanom promjenom tonusa (napetosti) i dužine mišića tokom kontrakcije.
Vrste rada skeletnih mišića:
dinamično savladavanje rada nastaje kada mišić, kontrahirajući, pomiče tijelo ili njegove dijelove u prostoru;
statički (držeći) rad izvodi se ako se zbog kontrakcije mišića dijelovi tijela održavaju u određenom položaju;
dinamičan inferiorni rad javlja se kada mišić funkcionira, ali se isteže jer napor koji čini nije dovoljan da se pomjere ili zadrže dijelovi tijela.
Tokom izvođenja rada mišić se može kontrahirati:
izotoničan- mišić se skraćuje pod stalnom napetošću (spoljno opterećenje); izotonična kontrakcija se reprodukuje samo u eksperimentu;
izometrijski- napetost mišića se povećava, ali se njegova dužina ne mijenja; mišić se izometrijski kontrahuje prilikom izvođenja statičkog rada;
auksotonično- napetost mišića se mijenja kako se skraćuje; auksotonična kontrakcija se izvodi tokom dinamičkog savladavanja.
Pravilo prosječnog opterećenja- mišić može maksimalno raditi uz umjerena opterećenja.
Umor – fiziološko stanje mišića, koji se razvija nakon dugog rada i manifestira se smanjenjem amplitude kontrakcija, produžavanjem latentnog perioda kontrakcije i faze opuštanja. Uzroci umora su: iscrpljivanje ATP-a, nakupljanje metaboličkih produkata u mišićima. Zamor mišića tokom ritmičkog rada manji je od zamora sinapse. Stoga, kada tijelo obavlja mišićni rad, umor se u početku razvija na nivou CNS sinapsi i neuromuskularnih sinapsa.
Strukturna organizacija i redukcijaglatke mišiće
Strukturna organizacija. Glatki mišići se sastoje od pojedinačnih ćelija u obliku vretena ( miociti), koji se nalaze u mišiću manje-više nasumično. Kontraktilni filamenti su raspoređeni nepravilno, zbog čega nema poprečne pruge mišića.
Mehanizam kontrakcije sličan je onom u skeletnim mišićima, ali brzina klizanja filamenta i brzina hidrolize ATP-a su 100-1000 puta niže nego u skeletnim mišićima.
Mehanizam konjugacije ekscitacije i kontrakcije. Kada je ćelija pobuđena, Ca++ ulazi u citoplazmu miocita ne samo iz sarkoplazmatskog retikuluma, već i iz međućelijskog prostora. Ca++ joni, uz učešće proteina kalmodulina, aktiviraju enzim (miozin kinazu) koji prenosi fosfatnu grupu sa ATP-a na miozin. Fosforilirane miozinske glave stiču sposobnost vezivanja za aktinske filamente.
Kontrakcija i opuštanje glatkih mišića. Brzina uklanjanja Ca ++ jona iz sarkoplazme je mnogo manja nego u skeletnim mišićima, zbog čega se relaksacija događa vrlo sporo. Glatki mišići prave duge tonične kontrakcije i spore ritmičke pokrete. Zbog niskog intenziteta hidrolize ATP-a, glatki mišići su optimalno prilagođeni za dugotrajnu kontrakciju, što ne dovodi do umora i velike potrošnje energije.
Fiziološka svojstva mišića
Zajednička fiziološka svojstva skeletnih i glatkih mišića su razdražljivost I kontraktilnost. Uporedne karakteristike skeletnih i glatkih mišića date su u tabeli. 6.1. Fiziološka svojstva i karakteristike srčanih mišića razmatraju se u odeljku "Fiziološki mehanizmi homeostaze".
Tabela 7.1.Komparativne karakteristike skeletnih i glatkih mišića
Nekretnina |
Skeletni mišići |
Glatki mišići |
Stopa depolarizacije |
sporo |
|
Refraktorni period |
kratko |
dugo |
Priroda smanjenja |
brza faza |
spori tonik |
Troškovi energije |
||
Plastika |
||
Automatizacija |
||
Provodljivost |
||
inervacija |
motoneuroni somatskog NS |
postganglijski neuroni autonomnog NS-a |
Izvedeni pokreti |
proizvoljno |
nevoljni |
Osetljivost na hemikalije |
||
Sposobnost podjele i razlikovanja |
Plastika glatke mišiće očituje se u tome da mogu održavati konstantan tonus kako u skraćenom tako iu istegnutom stanju.
Provodljivost glatko mišićno tkivo se manifestuje u činjenici da se ekscitacija širi od jednog miocita do drugog preko specijalizovanih električno provodljivih kontakata (neksusa).
Nekretnina automatizacija glatki mišić se očituje u tome što se može kontrahirati bez sudjelovanja nervni sistem, zbog činjenice da su neki miociti sposobni spontano generirati akcione potencijale koji se ritmički ponavljaju.
Mobilnost je karakteristično svojstvo svih oblika života. Usmjereno kretanje nastaje kada se hromozomi odvoje tokom diobe ćelije, aktivnog transporta molekula, kretanja ribozoma tokom sinteza proteina kontrakcija i opuštanje mišića. Kontrakcija mišića je najnapredniji oblik biološke mobilnosti. Svaki pokret, uključujući kretanje mišića, temelji se na uobičajenim molekularnim mehanizmima.
Postoji nekoliko vrsta mišićnog tkiva kod ljudi. Poprečno-prugasto mišićno tkivo čini skeletne mišiće (skeletni mišići koje možemo dobrovoljno stegnuti). Glatko mišićno tkivo je dio mišića unutrašnjih organa: gastrointestinalnog trakta, bronhija, urinarnog trakta, krvnih sudova. Ovi se mišići kontrahiraju nehotice, bez obzira na našu svijest.
U ovom predavanju ćemo razmotriti strukturu i procese kontrakcije i opuštanja skeletnih mišića, budući da su oni od najvećeg interesa za biohemiju sporta.
Mehanizam mišićna kontrakcija do danas nije u potpunosti objavljena.
Sljedeće je dobro poznato.
1. ATP molekuli su izvor energije za kontrakciju mišića.
2. Hidrolizu ATP-a katalizira miozin, koji ima enzimsku aktivnost, tokom mišićne kontrakcije.
3. Mehanizam okidača mišićne kontrakcije je povećanje koncentracije jona kalcijuma u sarkoplazmi miocita uzrokovano nervnim motoričkim impulsom.
4. Tokom kontrakcije mišića, pojavljuju se poprečni mostovi ili adhezije između tankih i debelih filamenata miofibrila.
5. Prilikom kontrakcije mišića tanke niti klize duž debelih, što dovodi do skraćivanja miofibrila i cijelog mišićnog vlakna u cjelini.
Postoje mnoge hipoteze koje objašnjavaju mehanizam kontrakcije mišića, ali najrazumnija je tzv hipoteza (teorija) "kliznih niti" ili "hipoteza veslanja".
U mišiću u mirovanju tanki i debeli filamenti su u nepovezanom stanju.
Pod utjecajem nervnog impulsa, ioni kalcija napuštaju cisterne sarkoplazmatskog retikuluma i vezuju se za protein tankih filamenata - troponin. Ovaj protein mijenja svoju konfiguraciju i mijenja konfiguraciju aktina. Kao rezultat, formira se poprečni most između aktina tankih filamenata i miozina debelih filamenata. Ovo povećava aktivnost ATPaze miozina. Miozin razgrađuje ATP i zbog energije oslobođene u tom slučaju, miozinska glava se rotira poput šarke ili vesla za čamac, što dovodi do klizanja mišićnih filamenata jedan prema drugom.
Nakon zaokreta, mostovi između niti su slomljeni. ATPazna aktivnost miozina naglo se smanjuje, a hidroliza ATP prestaje. Međutim, daljnjim dolaskom nervnog impulsa, poprečni mostovi se ponovo formiraju, jer se gore opisani proces opet ponavlja.
U svakom ciklusu kontrakcije troši se 1 molekul ATP-a.
Kontrakcija mišića zasniva se na dva procesa:
spiralno uvijanje kontraktilnih proteina;
ciklički ponavljajuće formiranje i disocijacija kompleksa između lanca miozina i aktina.
Kontrakcija mišića se pokreće dolaskom akcionog potencijala na završnu ploču motornog živca, gdje se oslobađa neurohormon acetilkolin, čija je funkcija prenošenje impulsa. Prvo, acetilholin stupa u interakciju sa acetilkolinskim receptorima, što dovodi do širenja akcionog potencijala duž sarkoleme. Sve to uzrokuje povećanje propusnosti sarkoleme za Na+ katione, koji jure u mišićno vlakno, neutralizirajući negativni naboj na unutarnjoj površini sarkoleme. Poprečni tubuli sarkoplazmatskog retikuluma povezani su sa sarkolemom, duž koje se širi ekscitacijski talas. Iz tubula talas ekscitacije se prenosi na membrane vezikula i cisterni, koje opletaju miofibrile u područjima gdje dolazi do interakcije aktinskih i miozinskih filamenata. Kada se signal prenese u cisterne sarkoplazmatskog retikuluma, potonji počinju oslobađati Ca 2+ koji se nalazi u njima. Oslobođeni Ca 2+ se vezuje za Tn-C, što uzrokuje konformacijske pomake koji se prenose na tropomiozin, a zatim na aktin. Aktin se, takoreći, oslobađa iz kompleksa sa komponentama tankih filamenata, u kojima se nalazio. Zatim, aktin stupa u interakciju s miozinom, a rezultat te interakcije je stvaranje adhezija, što omogućava da se tanki filamenti kreću duž debelih.
Stvaranje sile (skraćivanje) je zbog prirode interakcije između miozina i aktina. Miozinska šipka ima pokretnu šarku, u čijem području dolazi do rotacije kada je globularna glava miozina vezana za određeno područje aktina. Upravo su te rotacije, koje se dešavaju istovremeno na brojnim mjestima interakcije između miozina i aktina, razlog za povlačenje aktinskih filamenata (tankih filamenata) u H-zonu. Ovdje se dodiruju (pri maksimalnom skraćivanju) ili se čak međusobno preklapaju, kao što je prikazano na slici.
V
Crtanje. Redukcioni mehanizam: A- stanje mirovanja; b– umjerena kontrakcija; V- maksimalna kontrakcija
Energija za ovaj proces se dobija hidrolizom ATP-a. Kada se ATP veže za glavu molekula miozina, gdje se nalazi aktivni centar miozinske ATPaze, ne stvara se veza između tankih i debelih filamenata. Kalcijum kation koji se pojavi neutrališe negativni naboj ATP-a, promovišući konvergenciju sa aktivnim centrom miozinske ATPaze. Kao rezultat, dolazi do fosforilacije miozina, tj. miozin se puni energijom koja se koristi za stvaranje adhezija s aktinom i za pomicanje tankog filamenta. Nakon što tanka nit napreduje za jedan "korak", ADP i fosforna kiselina se odvajaju od aktomiozinskog kompleksa. Zatim se novi molekul ATP-a vezuje za glavu miozina, a cijeli proces se ponavlja sa sljedećom glavom molekula miozina.
Potrošnja ATP-a je također neophodna za opuštanje mišića. Nakon prestanka djelovanja motoričkog impulsa, Ca 2+ prelazi u cisterne sarkoplazmatskog retikuluma. Th-C gubi povezani kalcij, što rezultira konformacijskim pomacima u kompleksu troponin-tropomiozin, a Th-I ponovo zatvara aktinska aktivna mjesta, čineći ih nesposobnim za interakciju s miozinom. Koncentracija Ca 2+ u području kontraktilnih proteina postaje ispod praga, a mišićna vlakna gube sposobnost formiranja aktomiozina.
U tim uslovima preuzimaju elastične sile strome, deformisane u trenutku kontrakcije, a mišić se opušta. U tom slučaju se tanke niti uklanjaju iz prostora između debelih niti diska A, zona H i diska I dobijaju svoju prvobitnu dužinu, Z linije se udaljavaju jedna od druge za istu udaljenost. Mišić postaje tanji i duži.
Stopa hidrolize ATP tokom mišićnog rada je ogroman: do 10 mikromola po 1 g mišića u 1 min. Generalne akcije ATP su mali, dakle, kako bi se osiguralo normalno funkcioniranje mišića ATP treba obnavljati istom brzinom kojom se i troši.
Opuštanje mišića nastaje nakon prestanka primanja dugog nervnog impulsa. Istovremeno se smanjuje propusnost stijenke cisterni sarkoplazmatskog retikuluma, a ioni kalcija pod djelovanjem kalcijeve pumpe, koristeći energiju ATP-a, odlaze u cisterne. Uklanjanje jona kalcijuma u retikulumske cisterne nakon prestanka motoričkog impulsa zahteva značajan utrošak energije. Pošto se uklanjanje kalcijevih jona odvija u pravcu veće koncentracije, tj. naspram osmotskog gradijenta, tada se dva ATP molekula troše za uklanjanje svakog jona kalcija. Koncentracija jona kalcija u sarkoplazmi brzo opada na početni nivo. Proteini ponovo dobijaju konformaciju karakterističnu za stanje mirovanja.
