Strukturno, glatki mišići se razlikuju od prugasto-prugastih skeletnih mišića i srčanih mišića. Sastoji se od ćelija u obliku vretena, dužine od 10 do 500 mikrona, širine 5-10 mikrona, koje sadrže jedno jezgro. Stanice glatkih mišića leže u obliku paralelno orijentiranih snopova, razmak između njih je ispunjen kolagenim i elastičnim vlaknima, fibroblastima, hranidbenim putevima. Membrane susednih ćelija formiraju neksuse koji obezbeđuju električnu komunikaciju između ćelija i služe za prenos ekscitacije od ćelije do ćelije. Osim toga, plazma membrana glatke mišićne ćelije ima posebne invaginacije - caveole, zbog kojih se površina membrane povećava za 70%. Izvana je plazma membrana prekrivena bazalnom membranom. Kompleks bazalne i plazma membrane naziva se sarkolema. Glatkim mišićima nedostaju sarkomeri. Kontraktilni aparat se zasniva na protofibrilima miozina i aktina. Postoji mnogo više aktinskih protofibrila u SMC nego u prugasto-prugastim mišićnim vlaknima. Odnos aktin/miozin = 5:1.

Debeli i tanki miofilamenti su rasuti po sarkoplazmi glatkog miocita i nemaju tako vitku organizaciju kao u prugasto-prugastim skeletnim mišićima. U ovom slučaju, tanki filamenti su pričvršćeni za gusta tijela. Neka od ovih tijela nalaze se na unutrašnjoj površini sarkoleme, ali većina ih je u sarkoplazmi. Gusta tijela se sastoje od alfa-aktinina, proteina koji se nalazi u strukturi Z-membrane prugastih mišićnih vlakana. Neka od gustih tijela koja se nalaze na unutrašnjoj površini membrane su u kontaktu sa gustim tijelima susjedne ćelije. Tako se sila koju stvara jedna ćelija može prenijeti na drugu. Debeli miofilamenti glatkih mišića sadrže miozin, dok tanki miofilamenti sadrže aktin i tropomiozin. Istovremeno, troponin nije pronađen u sastavu tankih miofilamenata.

Glatki mišići se nalaze u zidovima krvnih sudova, koži i unutrašnje organe.

Igra glatkih mišića važnu ulogu u regulaciji

lumen disajnih puteva,

vaskularni tonus,

motorička aktivnost gastrointestinalnog trakta,

materice itd.

Klasifikacija glatkih mišića:

Multiunitarni, oni su dio cilijarnog mišića, mišića šarenice oka, mišića koji podiže kosu.

Unitarno (visceralno), nalazi se u svim unutrašnjim organima, kanalima probavnih žlijezda, krvnim i limfnim žilama, koži.

Višejedinični glatki mišići.

sastoji se od zasebnih ćelija glatkih mišića, od kojih se svaka nalazi nezavisno jedna od druge;

ima visoku gustinu inervacije;

kao i prugasta mišićna vlakna, izvana su prekrivene supstancom koja liči na bazalnu membranu, koja uključuje izolirajuće ćelije jedna od druge, kolagena i glikoproteinska vlakna;

svaka mišićna stanica može se kontrahirati zasebno i njena aktivnost je regulirana nervnim impulsima;

Unitarni glatki mišići (visceralni).

je sloj ili snop, a sarkoleme pojedinačnih miocita imaju više dodirnih tačaka. Ovo omogućava da se ekscitacija širi iz jedne ćelije u drugu.

membrane susjednih stanica formiraju višestruke čvrsti kontakti(jap spojevi), kroz koje se joni mogu slobodno kretati iz jedne ćelije u drugu

akcioni potencijal koji nastaje na membrani glatke mišićne ćelije i jonske struje mogu se širiti duž mišićnog vlakna, omogućavajući istovremenu kontrakciju velikog broja pojedinačnih ćelija. Ova vrsta interakcije je poznata kao funkcionalni sincicij

Važna karakteristika glatkih mišićnih ćelija je njihova sposobnost da samouzbuđenje (automatsko), odnosno u stanju su da generišu akcioni potencijal bez izlaganja spoljašnjem stimulansu.

Ne postoji konstantan membranski potencijal mirovanja u glatkim mišićima, on se stalno pomera i u proseku iznosi -50 mV. Drift se javlja spontano, bez ikakvog uticaja, a kada potencijal membrane mirovanja dostigne kritični nivo, nastaje akcioni potencijal koji izaziva kontrakciju mišića. Trajanje akcionog potencijala dostiže nekoliko sekundi, tako da kontrakcija može trajati i nekoliko sekundi. Rezultirajuća ekscitacija se zatim širi kroz neksus na susjedna područja, uzrokujući njihovu kontrakciju.

Spontana (nezavisna) aktivnost povezana je sa istezanjem glatkih mišićnih ćelija, a kada se istežu, javlja se akcioni potencijal. Učestalost pojave akcionih potencijala zavisi od stepena istezanja vlakna. Na primjer, peristaltičke kontrakcije crijeva se pojačavaju rastezanjem njegovih zidova himusom.

Unitarni mišići se uglavnom kontrahuju pod uticajem nervnih impulsa, ali su ponekad moguće i spontane kontrakcije. Jedan nervni impuls nije u stanju da izazove odgovor. Za njen nastanak potrebno je sumirati nekoliko impulsa.

Za sve glatke mišiće, tokom generisanja ekscitacije, karakteristična je aktivacija kalcijumskih kanala, pa su u glatkim mišićima svi procesi sporiji nego u skeletnim.

Brzina provođenja ekscitacije duž nervnih vlakana do glatkih mišića je 3-5 cm u sekundi.

Jedan od važnih nadražaja koji pokreće kontrakciju glatkih mišića je njihovo istezanje. Dovoljno istezanje glatkih mišića obično je praćeno pojavom akcionih potencijala. Dakle, pojavu akcionih potencijala tokom istezanja glatkih mišića potiču dva faktora:

sporo talasne oscilacije membranskog potencijala;

depolarizacija uzrokovana istezanjem glatkih mišića.

Ovo svojstvo glatkih mišića omogućava mu da se automatski kontrahira kada se istegne. Na primjer, prilikom preljeva tankog crijeva dolazi do peristaltičkog talasa koji promoviše sadržaj.

Kontrakcija glatkih mišića.

Glatki mišići, poput prugastih mišića, sadrže poprečno premošteni miozin koji hidrolizira ATP i stupa u interakciju s aktinom da izazove kontrakciju. Za razliku od prugastih mišića, tanki filamenti glatkih mišića sadrže samo aktin i tropomiozin i ne sadrže troponin; regulacija kontraktilne aktivnosti u glatkim mišićima nastaje zbog vezivanja Ca ++ za kalmodulin, koji aktivira miozin kinazu, koja fosforilira regulacijski lanac miozina. Ovo rezultira hidrolizom ATP-a i započinje ciklus poprečnog mosta. U glatkim mišićima, kretanje aktomiozinskih mostova je sporiji proces. Razgradnja molekula ATP-a i oslobađanje energije potrebne da se osigura kretanje aktomiozinskih mostova ne događa se tako brzo kao kod prugastih mišićno tkivo.

Efikasnost potrošnje energije u glatkim mišićima izuzetno je važna za ukupnu potrošnju energije organizma, jer su krvni sudovi, tanko crevo, bešika, žučna kesa i drugi unutrašnji organi stalno u dobrom stanju.

Tokom kontrakcije, glatki mišić može skratiti do 2/3 svoje prvobitne dužine ( skeletni mišić 1/4 do 1/3 dužine). To omogućava šupljim organima da obavljaju svoju funkciju mijenjajući svoj lumen u značajnoj mjeri.

Oni obavljaju veoma važnu funkciju u organizmima živih bića – formiraju i oblažu sve organe i njihove sisteme. Od posebnog značaja među njima je upravo mišić, jer je njegov značaj u formiranju spoljašnjih i unutrašnjih šupljina svih strukturnih delova tela prioritetan. U ovom članku ćemo razmotriti što je glatko mišićno tkivo, njegove strukturne karakteristike, svojstva.

Vrste ovih tkanina

U sastavu životinjskog tijela postoji nekoliko vrsta mišića:

• prugasto;
• glatkog mišićnog tkiva.

I jedan i drugi imaju svoje karakteristične karakteristike strukture, izvršenih funkcija i prikazanih svojstava. Osim toga, lako ih je razlikovati jedan od drugog. Uostalom, i jedni i drugi imaju svoj jedinstveni obrazac, koji se formira zbog proteinskih komponenti koje čine stanice.

Unakrsna prugasta se također dijeli na dvije glavne vrste:

• skeletni;
• srčani.

Samo ime odražava glavna područja lokacije u tijelu. Njegove funkcije su izuzetno važne, jer upravo ovaj mišić osigurava kontrakciju srca, kretanje udova i svih ostalih pokretnih dijelova tijela. Međutim, glatki mišići nisu ništa manje značajni. Koje su njegove karakteristike, razmotrit ćemo dalje.

Općenito, može se vidjeti da samo koordiniran rad koji obavlja glatko i prugasto mišićno tkivo omogućava uspješno funkcioniranje cijelog tijela. Stoga je nemoguće odrediti manje ili više značajne od njih.

Glatke strukturne karakteristike

Glavne neobične karakteristike strukture koja se razmatra su struktura i sastav njenih ćelija - miocita. Kao i svako drugo, ovo tkivo je formirano od grupe ćelija koje su slične po strukturi, svojstvima, sastavu i funkcijama. Opće karakteristike strukture mogu se identificirati u nekoliko tačaka.

1. Svaka ćelija je okružena gustim pleksusom vlakana vezivnog tkiva koji izgleda kao kapsula.
2. Svaka strukturna jedinica čvrsto je povezana s drugom, međućelijski prostori su praktički odsutni. To omogućava da cijela tkanina bude čvrsto zbijena, strukturirana i čvrsta.
3. Za razliku od prugastog kolege, ova struktura može uključivati ​​ćelije nejednakog oblika.

To, naravno, nije cijela karakteristika da strukturne karakteristike, kao što je već spomenuto, leže upravo u samim miocitima, njihovom funkcioniranju i sastavu. Stoga će ovo pitanje biti detaljnije razmotreno u nastavku.

miociti glatkih mišića

Miociti imaju različite oblike. Ovisno o lokalizaciji u određenom organu, mogu biti:

• ovalni;
• vretenasto izdužena;
• zaobljen;
• proces.

Međutim, u svakom slučaju, njihov opći sastav je sličan. Sadrže organele kao što su:

• dobro definirane i funkcionalne mitohondrije;
• Golgijev kompleks;
• jezgro, često izduženog oblika;
• endoplazmatski retikulum;
• lizozomi.

Naravno, prisutna je i citoplazma sa uobičajenim inkluzijama. Zanimljiva je činjenica da su miociti glatkih mišića izvana prekriveni ne samo plazma membranom, već i membranom (baznom). To im pruža dodatnu priliku da međusobno kontaktiraju.

Ove dodirne tačke čine karakteristike glatkog mišićnog tkiva. Mesta kontakta se nazivaju neksusi. Upravo kroz njih, kao i kroz pore koje se nalaze na tim mjestima u membrani, odvija se prijenos impulsa između stanica, razmjena informacija, molekula vode i drugih spojeva.

Postoji još jedna neobična karakteristika glatkih mišića. Strukturne karakteristike njegovih miocita su da nemaju svi nervne završetke. Zato su neksusi tako važni. Tako da ni jedna ćelija ne ostane bez inervacije, a impuls se može prenijeti kroz susjednu strukturu kroz tkivo.

Postoje dvije glavne vrste miocita.

1. Sekretar. Njihova glavna funkcija je proizvodnja i akumulacija granula glikogena, očuvanje mnogih mitohondrija, polisoma i ribosomskih jedinica. Ove strukture su dobile ime zbog proteina koji se nalaze u njima. To su aktinski filamenti i kontraktilni fibrinski filamenti. Ove ćelije su najčešće lokalizovane duž periferije tkiva.
2. Glatke Izgledaju kao vretenaste izdužene strukture koje sadrže ovalno jezgro, pomaknuto do sredine ćelije. Drugi naziv za leiomiocite. Razlikuju se po tome što su veće. Neke čestice organa maternice dostižu 500 mikrona! Ovo je prilično značajna figura na pozadini svih ostalih ćelija u tijelu, osim možda jajeta.

Funkcija glatkih miocita je takođe da sintetiziraju sljedeća jedinjenja:

• glikoproteini;
• prokolagen;
• elastan;
• međućelijska tvar;
• proteoglikani.

Zajednička interakcija i dobro koordiniran rad navedenih tipova miocita, kao i njihova organizacija, obezbeđuju strukturu glatkog mišićnog tkiva.

Poreklo ovog mišića

Postoji više od jednog izvora formiranja ove vrste mišića u tijelu. Postoje tri glavna porijekla. Ovo objašnjava razlike koje ima struktura glatkog mišićnog tkiva.

1. mezenhimalnog porekla. većina glatkih vlakana ima ovo. Iz mezenhima su gotovo sva tkiva koja oblažu unutrašnji deošuplji organi.
2. epidermalnog porijekla. Samo ime govori o mjestima lokalizacije - sve su to kožne žlijezde i njihovi kanali. Upravo su oni formirani od glatkih vlakana koja imaju ovu varijantu izgleda. Znoj, pljuvačka, mlijeko, suzna - sve ove žlijezde luče svoju tajnu zbog iritacije ćelija mioepiteliocita - strukturnih čestica dotičnog organa.
3. neuronskog porijekla. Takva su vlakna lokalizirana na jednom određenom mjestu - ovo je šarenica, jedna od membrana oka. Ove glatke mišićne ćelije inerviraju i kontrolišu kontrakciju ili proširenje zjenice.

Uprkos različitom poreklu, unutrašnji sastav i performanse svih u tkivu koje se razmatra ostaju približno isti.

Glavna svojstva ove tkanine

Svojstva glatkog mišićnog tkiva odgovaraju osobinama prugasto-prugastog mišićnog tkiva. U tome su ujedinjeni. Ovo:

• provodljivost;
• ekscitabilnost;
• labilnost;
• kontraktilnost.

Istovremeno, postoji jedna prilično specifična karakteristika. Ako se prugasti skeletni mišići mogu brzo kontrahirati (ovo je dobra ilustracija drhtanja u ljudskom tijelu), onda se glatki skeletni mišići mogu dugo držati u komprimiranom stanju. Osim toga, njegove aktivnosti nisu podložne volji i umu čovjeka. Zato što je to inervira

Vrlo važno svojstvo je sposobnost dugotrajnog sporog istezanja (kontrakcije) i istog opuštanja. Dakle, ovo je osnova rada mokraćne bešike. Pod uticajem biološke tečnosti (njenog punjenja) može da se rasteže, a zatim i skuplja. Njegovi zidovi su obloženi glatkim mišićima.

Ćelijski proteini

Miociti dotičnog tkiva sadrže mnogo različitih jedinjenja. Međutim, najvažniji od njih, koji pružaju funkcije kontrakcije i opuštanja, su upravo proteinski molekuli. Od ovih, evo:

• miozinski filamenti;
• aktin;
• nebulin;
• connectin;
• tropomiozin.

Ove komponente se obično nalaze u citoplazmi ćelija izoliranih jedna od druge, bez formiranja klastera. Međutim, u nekim organima kod životinja nastaju snopovi ili niti koje se nazivaju miofibrili.

Lokacija u tkivu ovih snopova je uglavnom uzdužna. Štaviše, i miozinska vlakna i aktinska vlakna. Kao rezultat, formira se cijela mreža u kojoj su krajevi nekih isprepleteni s rubovima drugih proteinskih molekula. Ovo je važno za brzu i pravilnu kontrakciju cijelog tkiva.

Sama kontrakcija se događa na sljedeći način: u sastavu unutrašnje sredine ćelije nalaze se pinocitne vezikule, koje nužno sadrže ione kalcija. Kada stigne nervni impuls, koji ukazuje na potrebu za kontrakcijom, ovaj mehur se približava fibrili. Kao rezultat, ion kalcija iritira aktin i on se kreće dublje između miozinskih filamenata. To dovodi do zahvatanja plazmaleme i kao rezultat toga, miocit se smanjuje.

Glatko mišićno tkivo: crtež

Ako govorimo o prugastom tkivu, onda ga je lako prepoznati po prugastosti. Ali što se tiče strukture koju razmatramo, to se ne dešava. Zašto glatko mišićno tkivo ima potpuno drugačiji uzorak od svog bliskog susjeda? To je zbog prisutnosti i lokacije proteinskih komponenti u miocitima. U sastavu glatkih mišića filamenti miofibrila različite prirode su lokalizirani haotično, bez određenog uređenog stanja.

Zbog toga uzorak tkanine jednostavno nedostaje. U prugastom filamentu aktin se sukcesivno zamjenjuje poprečnim miozinom. Kao rezultat toga, nastaje uzorak - prugastost, zahvaljujući kojoj je tkanina dobila ime.

Pod mikroskopom, glatko tkivo izgleda vrlo ravnomjerno i uređeno, zbog uzdužno lociranih izduženih miocita koji su tijesno jedni uz druge.

Područja prostornog rasporeda u tijelu

Glatko mišićno tkivo proizvodi dovoljno veliki broj važnih unutrašnjih organa u životinjskom tijelu. Dakle, obrazovana je:

• crijeva;
• genitalije;
• krvne žile svih vrsta;
• žlijezde;
• organi ekskretornog sistema;
• Airways;
• dijelovi vizualnog analizatora;
• organa probavnog sistema.

Očigledno je da su mjesta lokalizacije dotičnog tkiva izuzetno raznolika i važna. Osim toga, treba napomenuti da takvi mišići formiraju uglavnom one organe koji su podložni automatskoj kontroli.

Metode oporavka

Glatko mišićno tkivo formira strukture koje su dovoljno važne da imaju sposobnost regeneracije. Stoga ga karakteriziraju dva glavna načina oporavka od oštećenja različitih vrsta.

1. Mitotička podjela miocita dok se ne formira potrebna količina tkiva. Najčešći jednostavni i brz način regeneracija. Tako dolazi do obnavljanja unutrašnjeg dijela bilo kojeg organa formiranog od glatkih mišića.
2. Miofibroblasti su u stanju da se transformišu u miocite glatka tkanina ako je potrebno. Ovo je složeniji i rijetki način regeneracije ovog tkiva.

Inervacija glatkih mišića

Smooth izvodi svoje bez obzira na želju ili nespremnost živog bića. To je zbog činjenice da njegovu inervaciju provodi autonomni nervni sistem, kao i procesi nerava ganglija (kičmenih).

Primjer za to i dokaz je smanjenje ili povećanje veličine želuca, jetre, slezene, istezanje i kontrakcija mjehura.

Funkcije glatkog mišićnog tkiva

Šta je značenje ove strukture? Zašto vam je potrebno sljedeće:

• produžena kontrakcija zidova organa;
• razvoj tajni;
• sposobnost reagovanja na podražaje i izloženost uznemirenošću.

električna aktivnost. Visceralne glatke mišiće karakterizira nestabilan membranski potencijal. Fluktuacije membranskog potencijala, bez obzira na nervne utjecaje, uzrokuju nepravilne kontrakcije koje održavaju mišić u stanju stalne parcijalne kontrakcije – tonusa. Tonus glatkih mišića jasno je izražen u sfinkterima šupljih organa: žučne kese, mjehura, na spoju želuca u duodenum i tankog crijeva u debelo crijevo, kao i u glatkim mišićima malih arterija i arteriola.

U nekim glatkim mišićima, kao što su ureter, želudac i limfni kanali, AP imaju dugi plato tokom repolarizacije. AP-ovi nalik platou osiguravaju ulazak u citoplazmu miocita značajne količine ekstracelularnog kalcija, koji potom sudjeluje u aktivaciji kontraktilnih proteina glatkih mišićnih stanica. Jonska priroda glatkih mišića AP određena je karakteristikama kanala ćelijske membrane glatkih mišića. Ca2+ joni imaju glavnu ulogu u mehanizmu nastanka AP. Kalcijumski kanali membrane glatkih mišićnih ćelija prolaze ne samo jone Ca2+, već i druge dvostruko naelektrisane jone (Ba 2+, Mg2+), kao i Na+. Ulazak Ca2+ u ćeliju tokom PD neophodan je za održavanje tonusa i razvijanje kontrakcije; dakle, blokiranje kalcijevih kanala membrane glatkih mišića, što dovodi do ograničenja ulaska Ca2+ jona u citoplazmu miocita unutrašnjih organa i plovila, ima široku primjenu u praktične medicine za korekciju motiliteta probavnog trakta i vaskularnog tonusa u liječenju bolesnika s hipertenzijom.

Automatizacija. AP glatkih mišićnih ćelija imaju autoritmički (pejsmejkerski) karakter, sličan potencijalima provodnog sistema srca. Potencijali pejsmejkera se bilježe u različitim dijelovima glatkih mišića. Ovo ukazuje da su sve visceralne glatke mišićne ćelije sposobne za spontanu automatsku aktivnost. Automatizacija glatkih mišića, tj. sposobnost automatske (spontane) aktivnosti svojstvena je mnogim unutrašnjim organima i sudovima.

Reakcija na istezanje. Glatki mišići se kontrahiraju kao odgovor na istezanje. To je zbog činjenice da istezanje smanjuje membranski potencijal stanica, povećava učestalost AP i, u konačnici, tonus glatkih mišića. U ljudskom tijelu, ovo svojstvo glatkih mišića jedan je od načina regulacije motoričke aktivnosti unutrašnjih organa. Na primjer, kada je želudac pun, njegov zid se rasteže. Povećanje tonusa zida želuca kao odgovor na njegovo istezanje doprinosi očuvanju volumena organa i boljem kontaktu njegovih zidova s ​​hranom koja ulazi. dr. itd., istezanje mišića maternice od strane rastućeg fetusa jedan je od razloga za početak porođaja.

Plastika. Ako se visceralni glatki mišić istegne, njegova napetost će se povećati, ali ako se mišić drži u stanju produženja uzrokovanog istezanjem, napetost će se postepeno smanjivati, ponekad ne samo do nivoa koji je postojao prije istezanja, već čak i ispod ovom nivou. Plastičnost glatkih mišića doprinosi normalnom funkcionisanju unutrašnjih šupljih organa.

Veza ekscitacije sa kontrakcijom. U uslovima relativnog mirovanja može se registrovati jedan AP. Kontrakcija glatkih mišića, kao i kod skeletnih mišića, zasniva se na klizanju aktina u odnosu na miozin, gdje Ca2+ ion obavlja funkciju okidača.

Mehanizam kontrakcije glatkih mišića ima osobinu koja ga razlikuje od mehanizma kontrakcije skeletnih mišića. Ova karakteristika je da prije nego što miozin glatkih mišića može pokazati svoju aktivnost ATPaze, mora biti fosforiliran. Mehanizam fosforilacije miozina glatkih mišića odvija se na sljedeći način: ion Ca2+ se kombinuje sa kalmodulinom (kalmodulin je receptorski protein za Ca2+ jon). Nastali kompleks aktivira enzim - kinazu lakog lanca miozina, koji zauzvrat katalizira proces fosforilacije miozina. Tada aktin klizi u odnosu na miozin, koji čini osnovu kontrakcije. To. početna tačka za kontrakciju glatkih mišića je dodavanje jona Ca2+ kalmodulinu, dok je u skeletnom i srčanom mišiću početna tačka dodavanje Ca2+ troponinu.

hemijsku osetljivost. Glatki mišići su veoma osetljivi na različite fiziološki aktivne supstance: adrenalin, norepinefrin, ACh, histamin itd. To je zbog prisustva specifičnih receptora na membrani glatkih mišićnih ćelija.

Norepinefrin djeluje na α- i β-adrenergičke receptore membrane glatkih mišićnih ćelija. Interakcija norepinefrina sa β-receptorima smanjuje mišićni tonus kao rezultat aktivacije adenilat ciklaze i formiranja cikličkog AMP i naknadnog povećanja intracelularnog vezivanja Ca2+. Efekat norepinefrina na α-receptore inhibira kontrakciju povećanjem oslobađanja Ca2+ jona iz mišićnih ćelija.

ACh djeluje na membranski potencijal i kontrakciju glatkih mišića crijeva, suprotno djelovanju norepinefrina. Dodavanje ACh preparatu glatkih mišića crijeva smanjuje membranski potencijal i povećava učestalost spontanih AP. Kao rezultat toga, povećava se tonus i povećava se učestalost ritmičkih kontrakcija, odnosno opaža se isti učinak kao kod ekscitacije parasimpatičkih živaca. ACh depolarizira membranu, povećava njenu permeabilnost za Na+ i Ca++.

Slične informacije.

FIZIOLOGIJA GLATKOG MIŠIĆA

Glatki mišići se grade od mišićnih vlakana prečnika od 2 do 5 mikrona i dužine od samo 20 do 500 mikrona, što je mnogo manje nego u skeletnim mišićima čija su vlakna 20 puta veća u prečniku i hiljade puta duža. . Nemaju poprečne pruge. Mehanizam kontrakcije glatkih mišićnih vlakana je u osnovi isti kao kod lopere-gutanja. Izgrađen je na interakciji između kontraktilnih proteina aktina i miozina, iako postoje neke razlike - ne karakteriše ih uređen raspored filamenata. Analog Z-linija u glatkim mišićima je gusta tijela, koji se nalaze u mioplazmi i povezani su sa ćelijskom membranom i aktinskim filamentima. Kontrakcija različitih glatkih mišića traje od 0,2 s do 30 s. Njihova apsolutna snaga je 4-6 kg/cm2, u skeletnim mišićima - 3-17 kg/cm2.

Vrste glatkih mišića: glatki mišići se dijele na visceralni, ili unitarni, polielementarni ili multiunitarni, I glatki mišići krvnih sudova, ima svojstva oba prethodna tipa.

Visceralno, ili unitarno mišići se nalaze u zidovima šupljih organa - probavnog kanala, materice, uretera, žučne kese i bešike. njihova karakteristika je da prenose ekscitaciju sa ćelije na ćeliju sa praznim spojevima niskog otpora, što omogućava mišićima da reaguju kao funkcionalni sincicij, odnosno kao jedna ćelija, pa otuda i naziv unitarni mišići. Spontano su aktivni, imaju pejsmejkere (pejsmejkere), koji se moduliraju pod uticajem hormona ili neurotransmitera. Potencijal mirovanja za ova mišićna vlakna nije tipičan, jer je u aktivnom stanju ćelije nizak, tokom inhibicije visok, au mirovanju je oko -55 mV. Karakteriziraju ih takozvani sinusoidni spori valovi depolarizacije, na koje se superponiraju vršni AP, koji traju od 10 do 50 ms (slika 2.34).

Mehanizam stvaranja AP u glatkim mišićima i njihove kontrakcije u velikoj mjeri iniciraju joni Ca2.Do kontrakcije dolazi 100–200 ms nakon ekscitacije, a maksimum se razvija tek 500 ms nakon početka pika. Stoga je kontrakcija glatkih mišića spor proces. kako god visceralnih mišića imaju visok stepen električne konjugacije između ćelija, obezbeđuje visoku koordinaciju njihove kontrakcije.

Polielementni, ili multijedinstveni glatki mišići se sastoje od pojedinačnih jedinica bez povezujućih mostova, a odgovor cijelog mišića na stimulaciju sastoji se od odgovora pojedinačnih mišićnih vlakana. Svako mišićno vlakno je inervirano jednim nervnim završetkom, kao u skeletnom mišiću. To uključuje mišiće šarenice oka, cilijarni mišić oka, piloerektoralne mišiće dlake kože. Nemaju voljnu regulaciju, smanjeni su zbog nervnih impulsa koji se prenose kroz neuromišićne sinapse autonomne nervni sistem, čiji neurotransmiteri mogu izazvati i ekscitaciju i inhibiciju.

Mehanizmi kontrakcije i opuštanja glatkih mišića

Mehanizam konjugacije ekscitacije i kontrakcije razlikuje se od sličnog procesa koji se odvija u skeletnim mišićima, jer glatki mišići ne sadrže troponin.

Niz procesa u glatkim mišićima koji dovodi do kontrakcije i opuštanja ima sljedeće korake:

1. Kada je ćelijska membrana depolarizirana, otvaraju se potencijalni depoziti kalcijumskih kanala i jona

RICE. 2.34.

Ca 2+ ulazi u ćeliju sa elektrohemijskim gradijentom, koncentracija iona Ca 2+ u ćeliji raste.

2. Ulazak Ca 2+ jona kroz ćelijsku membranu može uzrokovati dodatni izlaz Ca 2+ jona iz sarkoplazmatskog retikuluma (SPR) kroz Ca 2+ zavisne kapije kalcijumskih kanala. Hormoni i neurotransmiteri također stimuliraju oslobađanje Ca 2+ jona iz SBP kroz kapije kalcijevih kanala zavisne od inozitol trifosfatida (ISP).

3. povećava se intracelularna koncentracija Ca 2+ jona.

4. Ca 2+ joni se vezuju za kalmodulin, regulatorni protein koji se vezuje za 4 Ca 2+ i igra važnu ulogu u aktivaciji enzima. Kalcijum kalmodulinski kompleks aktivira enzim kinazu laki lanac miozina, što rezultira fosforilacijom molekula glave miozina. Miozin hidrolizira ATP, stvara se energija i počinje ciklus formiranja poprečnih aktin-miozinskih mostova, klizanje aktina duž miozinskih lanaca. Fosforilirani miozinski mostovi ponavljaju svoj ciklus sve dok se ne defosforiliraju. miozinfosfataza.

5. Defosforilacija miozina dovodi do opuštanja mišićnog vlakna, odnosno stanja rezidualne napetosti zbog formiranih poprečnih mostova, sve dok ne dođe do konačne disocijacije kalcijum-kalmodulinskog kompleksa.

STAROSNE PROMJENE EKSKITIVNIH STRUKTURA

U procesu ontogeneze, svojstva ekscitabilnih struktura se mijenjaju u vezi s razvojem mišićno-koštanog sistema i njegovom regulacijom.

Povećava se mišićna masa - sa 23,3% tjelesne težine novorođenčeta na 44,2% u dobi od 17-18 godina. Mišićno tkivo raste zbog produžavanja i zadebljanja mišićnih vlakana, a ne zbog povećanja njihovog broja.

Kod novorođenčeta, aktivnost natrijum-kalijum pumpi koje se nalaze u membranama miocita je još uvek niska, pa je stoga koncentracija K+ jona u ćeliji skoro upola manja u odnosu na odraslu osobu, a tek sa 3 meseca počinje da raste. AP se već stvaraju nakon rođenja, ali imaju manju amplitudu i duže trajanje. Tetrodotoksin ne blokira stvaranje PD mišićnih vlakana kod novorođenčadi.

Nakon rođenja, dužina i promjer aksijalnih cilindara u nervnim vlaknima se povećavaju sa 1-3 mikrona na 7 mikrona u 4. godini, a njihovo formiranje se završava u 5-9. godini. Do 9. godine prestaje mijelinizacija nervnih vlakana. Stopa provođenja ekscitacije nakon rođenja ne prelazi 50% stope u odraslih i povećava se u roku od 5 godina. Povećanje brzine provodljivosti nastaje zbog: povećanja promjera nervnih vlakana, njihove mijelinizacije, stvaranja ionskih kanala i povećanja amplitude AP. Smanjenje trajanja AP i, shodno tome, faze apsolutne refraktornosti dovodi do povećanja broja AP koje nervno vlakno može generirati.

Receptorni aparat mišića razvija se brže nego što se formiraju završeci motornih živaca. Trajanje neuromuskularne transmisije nakon rođenja je 4,5 ms, kod odrasle osobe 0,5 ms. U procesu ontogeneze povećava se sinteza acetilholina, acetilholinesteraze i gustoća holinergičkih receptora završne ploče.

U procesu starenja produžava se trajanje AP u ekscitabilnim strukturama, a smanjuje se broj AP koji stvaraju mišićna vlakna u jedinici vremena (labilnost). Mišićna masa se smanjuje zbog smanjenja brzine metabolizma.

Glatki mišići koji formiraju zidove (mišićne slojeve) unutrašnjih organa dijele se na dvije vrste - visceralni(tj. unutrašnji) glatki mišići koji oblažu zidove gastrointestinalnog trakta i urinarnog trakta, i unitarno - glatke mišiće smještene u zidovima krvnih žila, u zjenici i očnom sočivu i na korijenu dlake kože (mišići koji mrskaju dlaku kod životinja). Ovi mišići su građeni od mononuklearnih ćelija u obliku vretena koje nemaju poprečne pruge, što je posledica haotičnog rasporeda kontraktilnih proteina u njihovim vlaknima. Mišićna vlakna su relativno kratka (od 50 do 200 mikrona), imaju grane na oba kraja i čvrsto prianjaju jedno uz drugo, formirajući dugačke i tanke cilindrične snopove promjera 0,05-0,01 mm, koji se granaju i spajaju s drugim snopovima. Njihova mreža formira ili slojeve (slojeve) ili čak deblje snopove u unutrašnjim organima.

Susjedne ćelije u glatkim mišićima funkcionalno su međusobno povezane električnim kontaktima niskog otpora - veze. Zbog ovih kontakata, akcioni potencijali i spori valovi depolarizacije slobodno se šire od jednog mišićnog vlakna do drugog. Stoga, unatoč činjenici da se završeci motornih živaca nalaze na malom broju mišićnih vlakana, cijeli mišić je uključen u kontraktilnu reakciju. Posljedično, glatki mišići nisu samo morfološki, već i funkcionalni sincicij.

Kao iu skeletnim mišićima, kontraktilni proteini glatkih mišića se aktiviraju kao rezultat povećanja koncentracije kalcijevih jona u sarkoplazmi. Međutim, kalcijum ne dolazi iz cisterni sarkoplazmatskog retikuluma, kao u skeletnim mišićima, već iz vanćelijske sredine, duž gradijenta koncentracije, kroz plazma membranu ćelije, kroz spore, potencijalno osetljive kalcijumove kanale koji se aktiviraju kao rezultat depolarizacije membrane kada je pobuđena. Ovo značajno utiče na razvoj akcionog potencijala glatkih mišićnih ćelija, što se jasno odražava na PD krivulji (Sl. 12. 1).

Fig.12. Akcijski potencijal (1) i kriva

kontrakcija (2) glatke mišićne ćelije.

A - faza depolarizacije (Na + - ulaz);

B - "kalcijum plato" (Ca 2+ - ulaz);

B - faza repolarizacije (K + - izlaz);

(isprekidana linija označava PD skeletnih mišića)

Spora, ali značajna ulazna kalcijumska struja formira karakterističan „kalcijumski plato” na AP krivulji, koji ne dozvoljava brzu depolarizaciju membrane, što dovodi do značajnog povećanja trajanja refraktornog perioda. Kalcijum se iz ćelije uklanja još sporije, preko Ca 2+ - ATPaze plazma membrane. Sve to značajno utiče i na karakteristike ekscitabilnosti i na kontraktilnost glatkih mišića. Glatki mišići su mnogo manje podražljivi od prugastih i ekscitacija se širi kroz njih vrlo malom brzinom - 2-15 cm/s. Osim toga, vrlo sporo se kontrahiraju i opuštaju, a vrijeme jedne kontrakcije može trajati nekoliko sekundi.

Zbog dugog refraktornog perioda, trajanje akcionog potencijala glatkih mišićnih vlakana praktično se poklapa sa vremenom ulaska i uklanjanja jona kalcijuma iz ćelije, odnosno, vreme razvoja AP i trajanje kontrakcije se praktično poklapaju. (Sl. 12. 2) Kao rezultat toga, glatki mišići praktično nisu sposobni da formiraju klasični tetanus. Zbog vrlo sporog opuštanja, fuzija pojedinačnih kontrakcija (“tetanus glatkih mišića”) nastaje čak i pri niskoj frekvenciji stimulacije i u većoj mjeri je rezultat sporog valovitog uključivanja u produženu kontrakciju ćelija u susjedstvu. onaj iritirani.

Glatki mišići su sposobni relativno sporo i dugo tonik skraćenice. Polagane, ritmične kontrakcije glatkih mišića želuca, crijeva, uretera i drugih organa osiguravaju kretanje sadržaja ovih organa. Produljene tonične kontrakcije glatkih mišića posebno su izražene u sfinkterima šupljih organa, koji onemogućavaju oslobađanje sadržaja ovih organa.

Glatki mišići zidova krvnih sudova, posebno arterija i arteriola, takođe su u stanju stalne toničke kontrakcije. Promjena mišićnog tonusa zidova arterijskih žila utječe na veličinu njihovog lumena i, posljedično, na razinu krvnog tlaka i dotok krvi u organe.

Važna osobina glatkih mišića je njihova plastičnost, odnosno sposobnost održavanja dužine koja im je data kada se istegnu. Skeletni mišići normalno nemaju gotovo nikakvu plastičnost. Ove razlike se dobro primjećuju kod sporog istezanja glatkih i skeletnih mišića. Kada se ukloni zatezno opterećenje, skeletni mišić se brzo skraćuje, dok glatki mišić ostaje istegnut. Visoka plastičnost glatkih mišića od velike je važnosti za normalno funkcionisanje šupljih organa. Zbog svoje visoke plastičnosti, glatki mišići mogu se potpuno opustiti kako u skraćenom tako iu istegnutom stanju. Tako, na primjer, plastičnost mišića mjehura dok se puni sprječava pretjerano povećanje pritiska unutar njega.

Adekvatan iritans za glatke mišiće je njihovo brzo i snažno istezanje, što uzrokuje njihovu kontrakciju, zbog sve veće depolarizacije ćelija tokom istezanja. Učestalost akcionih potencijala (i, shodno tome, učestalost kontrakcija.) Što je veća, to se više i brže rasteže glatki mišić. Zahvaljujući ovom mehanizmu, posebno je osigurana promocija bolusa hrane duž probavnog trakta. Mišićni zid crijeva, rastegnut grudom hrane, odgovara kontrakcijom i tako gura kvržicu u sljedeći dio crijeva. Kontrakcija izazvana istezanjem igra važnu ulogu u autoregulaciji vaskularnog tonusa, a takođe obezbeđuje nevoljno (automatsko) pražnjenje pune bešike u slučajevima kada je neuralna regulacija odsutna kao posledica povrede kičmene moždine.

Nervna regulacija glatkih mišića vrši se kroz simpatička i parasimpatička vlakna autonomnog nervnog sistema.

Karakteristika visceralnih glatkih mišićnih ćelija je da su u stanju da se kontrahuju čak i u odsustvu direktnih nervnih uticaja u uslovima njihove izolacije i denervacije, pa čak i nakon blokade neurona autonomnih ganglija.

U ovom slučaju kontrakcije ne nastaju kao rezultat prijenosa nervnih impulsa iz živca, već zbog aktivnosti njegovih vlastitih stanica ( pejsmejkeri), koje su po strukturi identične drugim mišićnim ćelijama, ali se razlikuju po elektrofiziološkim svojstvima - imaju automatizam. U ovim ćelijama aktivnost membranskih ionskih kanala regulirana je na način da se njihov membranski potencijal ne balansira, već stalno „driftuje“. Kao rezultat toga, membrana redovno prepotencijala ili potencijali pejsmejkera, sa određenom frekvencijom depolarizira membranu do kritičnog nivoa. Kada se u pejsmejkeru pojavi akcioni potencijal, ekscitacija se širi sa njih na susjedne, što dovodi do njihove ekscitacije i kontrakcije. Kao rezultat toga, jedan dio mišićnog sloja za drugim se konstantno smanjuje.

Iz ovoga proizilazi da visceralne glatke mišiće kontroliše autonomni nervni sistem, koji u odnosu na ove mišiće vrši ne početnu, već ugađajuću, regulacionu funkciju. To znači da se sama aktivnost visceralnih glatkih mišića odvija spontano, bez nervnih uticaja, ali se nivo te aktivnosti (snaga i učestalost kontrakcija) menja pod uticajem autonomnog nervnog sistema. Konkretno, promjenom brzine "drifta" membranskog potencijala, nervni impulsi vegetativnih vlakana utiču na učestalost kontrakcija visceralnih glatkih mišićnih vlakana.

Unitarni glatki mišići također mogu biti spontano aktivni, ali se kontrahiraju uglavnom pod utjecajem nervnih impulsa iz autonomnih vlakana. Njihova posebnost leži u činjenici da jedan nervni impuls koji im dolazi nije u stanju da izazove kontrakciju, kao odgovor dolazi samo do privremene depolarizacije ispod praga membrane mišićne ćelije. Tek kada slijedi niz impulsa duž autonomnog nervnog vlakna sa frekvencijom od oko 1 impulsa u 1 sekundi. i više, moguće je razviti akcioni potencijal mišićnog vlakna i njegovu kontrakciju. Odnosno, unitarna mišićna vlakna "sabiraju" nervne impulse i odgovaraju na iritaciju kada frekvencija impulsa dostigne određenu vrijednost.

U unitarnim glatkim mišićima, kao iu visceralnim glatkim mišićima, pobuđene mišićne ćelije utiču na susjedne ćelije. Kao rezultat toga, ekscitacija zahvaća mnoge ćelije (otuda naziv ovih mišića - unitarni, odnosno koji se sastoje od jedinica - "jedinica" s velikim brojem mišićnih vlakana u svakoj od njih).

Dva medijatora uključena u nervnu regulaciju kontrakcije glatkih mišića su acetilholin (ACh) i epinefrin (noradrenalin). Način djelovanja ACh u glatkim mišićima je isti kao i u skeletnim mišićima: ACh povećava ionsku permeabilnost membrane, uzrokujući njenu depolarizaciju. Mehanizam djelovanja adrenalina je nepoznat. Vlakna skeletnih mišića odgovaraju na djelovanje medijatora samo u području završne ploče (neuromuskularna sinapsa), dok glatka mišićna vlakna reagiraju na djelovanje medijatora, bez obzira na mjesto njegove primjene. Stoga na glatke mišiće mogu utjecati medijatori sadržani u krvi (na primjer, adrenalin, koji ima dugotrajan učinak na glatke mišiće, uzrokuje njihovu kontrakciju).

Iz svega navedenog proizilazi još jedna karakteristična karakteristika glatkih mišića - njihova kontrakcija ne zahtijeva velike energetske utroške.