Quels ions sont nécessaires à la contraction musculaire. Muscles squelettiques

Nous avons eu à plusieurs reprises l'occasion de constater qu'un même métal remplit plusieurs fonctions biochimiques : le fer transporte l'oxygène et les électrons, le cuivre participe à des processus similaires, le zinc favorise l'hydrolyse des polypeptides et la décomposition des bicarbonates, etc.

Mais le calcium bat tous les records à cet égard. Les ions calcium forment des coquilles protectrices dans les coraux, dont les accumulations atteignent des tailles énormes ; Le calcium est nécessaire au fonctionnement des enzymes qui fournissent activité musculaire; le calcium régule le système de coagulation sanguine et active certaines enzymes ; il fait également partie des os et des dents des vertébrés, etc.

Le cycle du calcium est facilité par la solubilité différente de ses sels de dioxyde de carbone : le carbonate CaCO 3 est légèrement soluble dans l'eau, et le bicarbonate Ca(HCO 3) 2 est assez soluble, et sa concentration dans la solution dépend de la concentration en dioxyde de carbone et , donc sur la pression partielle de ce gaz au-dessus de la solution ; par conséquent, lorsque les eaux gazeuses des sources de montagne coulent à la surface de la terre et perdent du dioxyde de carbone (dioxyde de carbone), le carbonate de calcium est libéré sous forme de sédiments, formant des agrégats cristallins (stalactites et stalagmites dans les grottes). Les micro-organismes effectuent un processus similaire, extrayant le bicarbonate de l’eau de mer et utilisant le carbonate pour construire des coques protectrices.

Dans les organismes des animaux supérieurs, le calcium remplit également des fonctions liées à la création de structures mécaniquement solides. Dans les os, le calcium est contenu sous forme de sels de composition similaire à celle du minéral apatite 3Ca 3 (PO 4) 2 *CaF 2 (Cl). Le symbole du chlore entre parenthèses indique le remplacement partiel du fluor par le chlore dans ce minéral.

La formation du tissu osseux se produit sous l'influence des vitamines D ; ces vitamines, à leur tour, sont synthétisées dans les organismes sous l’influence du rayonnement ultraviolet du Soleil. Une quantité importante de vitamine D se trouve dans l’huile de poisson, donc si vous avez une carence en vitamine B nourriture pour bébés le calcium n'est pas absorbé dans les intestins et des symptômes de rachitisme se développent ; les médecins le prescrivent comme médicament huile de poisson ou des préparations de vitamine D pure. Un excès de cette vitamine est très dangereux : il peut provoquer le processus inverse : la dissolution du tissu osseux !

Parmi les produits alimentaires, le calcium se trouve dans le lait, les produits laitiers (surtout dans le fromage cottage, car la caséine, protéine du lait, est associée aux ions calcium), ainsi que dans les plantes.

Les protéines de faible poids moléculaire (environ 11 000) contenues dans les muscles des poissons présentent la capacité de capturer activement les ions calcium. Certaines d'entre elles (par exemple l'albumine de carpe) ont été largement étudiées ; leur composition s'est avérée inhabituelle : ils contiennent beaucoup d'acides aminés alanine et phénylalanine et ne contiennent pas d'histidine, de cystéine et d'arginine - presque inchangés composants d'autres protéines.

Les composés complexes de l'ion calcium se caractérisent par la formation de ponts - l'ion se lie principalement aux groupes carboxyle et carbonyle dans le complexe résultant.

Le nombre de coordination de l'ion calcium est grand et atteint huit. Cette caractéristique est apparemment à la base de l'action de l'enzyme ribonucléase, qui catalyse le processus d'hydrolyse des acides nucléiques (ARN), important pour l'organisme, accompagné de la libération d'énergie. On suppose que l'ion calcium forme un complexe rigide, rapprochant la molécule d'eau et le groupe phosphate ; Les résidus d'arginine situés dans l'environnement de l'ion calcium contribuent à la fixation du groupe phosphate. Il est polarisé par le calcium et est plus facilement attaqué par une molécule d'eau. En conséquence, le groupe phosphate est clivé du nucléotide. Il a également été prouvé que l’ion calcium dans cette réaction enzymatique ne peut pas être remplacé par d’autres ions ayant le même état d’oxydation.

Les ions calcium activent également d'autres enzymes, notamment l'α-amylase (catalyse l'hydrolyse de l'amidon), mais dans ce cas, le calcium peut encore être remplacé dans des conditions artificielles par un ion métallique néodyme triplement chargé.

Le calcium est également un composant essentiel de cet étonnant système biologique qui ressemble le plus à une machine : le système musculaire. Cette machine produit un travail mécanique à partir de l'énergie chimique contenue dans les substances alimentaires ; son coefficient action utile haut; il peut être transféré presque instantanément d'un état de repos à un état de mouvement (et aucune énergie n'est consommée au repos) ; sa puissance spécifique est d'environ 1 kW pour 1 kg de masse, la vitesse de déplacement est bien régulée ; la machine est tout à fait adaptée aux travaux de longue durée nécessitant des mouvements répétitifs, la durée de vie est d'environ 2,6 * 10 6 opérations. C'est à peu près ainsi que le professeur a décrit le muscle. Wilkie dans une conférence populaire, ajoutant qu'une machine (« moteur linéaire ») peut servir de nourriture.

Il a été très difficile pour les scientifiques de comprendre ce qui se passe à l’intérieur de ce « moteur linéaire », comment la réaction chimique génère un mouvement ciblé et quel rôle jouent les ions calcium dans tout cela. Il est désormais établi que tissu musculaire se compose de fibres (cellules allongées) entourées d'une membrane (sarcolemme). Les cellules musculaires contiennent des myofibrilles - des éléments contractiles du muscle, qui sont immergés dans un liquide - le sarcoplasme. Les myofibrilles sont constituées de segments - les sarcomères. Les sarcomères contiennent un système de deux types de filaments : épais et fins.

Les filaments épais sont constitués de protéine myosine. Les molécules de myosine sont des particules allongées avec un épaississement à une extrémité : une tête. Les têtes dépassent au-dessus de la surface de la molécule filiforme et peuvent être situées à différents angles par rapport à l'axe de la molécule. Le poids moléculaire de la myosine est de 470 000.

Les filaments minces sont formés de molécules de protéines d'actine, qui ont une forme sphérique. Le poids moléculaire de l'actine est de 46 000. Les particules d'actine sont disposées de manière à obtenir une longue double hélice. Toutes les sept molécules d'actine sont reliées par une molécule filiforme de la protéine tropomyosine, qui porte sur elle (plus près de l'une des extrémités) une molécule sphérique d'une autre protéine - la troponine (Fig. 19). Un mince filament de muscle squelettique contient jusqu'à 400 molécules d'actine et jusqu'à 60 molécules de tropomyosine. Ainsi, le travail du muscle repose sur l'interaction de pièces constituées de quatre protéines.

Les formations protéiques - plaques z - sont situées perpendiculairement aux axes des fils, auxquels sont attachés des fils minces à une extrémité. Les fils épais sont placés entre les fils fins. Dans un muscle détendu, la distance entre les plaques z est d’environ 2,2 µm. La contraction musculaire commence lorsque, sous l'influence d'un influx nerveux, les saillies (têtes) des molécules de myosine sont attachées à de minces filaments et des liaisons croisées, ou ponts, apparaissent. Les têtes de fils épais des deux côtés de la plaque sont inclinées dans des directions opposées, donc, en tournant, elles tirent un fil fin entre les plus épais, ce qui entraîne une contraction de tout fibre musculaire.

La source d'énergie pour le travail musculaire est la réaction d'hydrolyse de l'acide adénosine triphosphorique (ATP) ; la présence de cette substance est nécessaire au travail système musculaire.

En 1939, V.A. Engelhardt et M.N. Lyubimova ont prouvé que la myosine et son complexe avec l'actine - l'actomyosine - sont des catalyseurs qui accélèrent l'hydrolyse de l'ATP en présence d'ions calcium et potassium, ainsi que de magnésium, qui facilitent en général les réactions hydrolytiques. Le rôle particulier du calcium est qu'il régule la formation de liaisons croisées (ponts) entre l'actine et la myosine. La molécule d'ATP s'attache à la tête de la molécule de myosine dans les filaments épais. Ensuite, un changement chimique se produit, amenant ce complexe dans un état actif mais instable. Si un tel complexe entre en contact avec une molécule d'actine (sur un mince filament), alors de l'énergie sera libérée grâce à la réaction d'hydrolyse de l'ATP. Cette énergie fait dévier le pont et rapproche le fil épais de la plaque protéique, c'est-à-dire provoque la contraction de la fibre musculaire. Ensuite, une nouvelle molécule d'ATP rejoint le complexe actine-myosine, et le complexe se désintègre immédiatement : l'actine est séparée de la myosine, le pont ne relie plus le filament épais au filament fin - le muscle se détend, et la myosine et l'ATP restent liés en un complexe qui est dans un état inactif.

Les ions calcium sont contenus dans les tubes et vésicules entourant une seule fibre musculaire. Ce système de tubes et de vésicules, formé de fines membranes, est appelé réticulum sarcoplasmique ; il est immergé dans un milieu liquide dans lequel se trouvent les fils. Sous l'influence d'un influx nerveux, la perméabilité des membranes change et les ions calcium, quittant le réticulum sarcoplasmique, pénètrent dans le liquide environnant. On suppose que les ions calcium, se combinant à la troponine, influencent la position de la molécule filamenteuse de tropomyosine et la transfèrent vers une position dans laquelle le complexe actif ATP-myosine peut rejoindre l'actine. Apparemment, l’influence régulatrice des ions calcium s’étend à travers les filaments de tropomyosine jusqu’à sept molécules d’actine à la fois.

Après la contraction musculaire, le calcium est très rapidement (fractions de seconde) éliminé du liquide, pénétrant à nouveau dans les vésicules du réticulum sarcoplasmique, et les fibres musculaires se détendent. Par conséquent, le mécanisme de fonctionnement du « moteur linéaire » consiste en le mouvement alternatif d'un système de filaments épais de myosine dans l'espace entre les minces filaments d'actine attachés aux plaques de protéines, et ce processus est régulé par les ions calcium émergeant périodiquement du réticulum sarcoplasmique. et y rentrer.

Les ions potassium, dont la teneur dans le muscle est bien supérieure à la teneur en calcium, contribuent à la transformation de la forme globulaire de l'actine en une forme filamenteuse - fibrillaire : dans cet état, l'actine interagit plus facilement avec la myosine.

De ce point de vue, on comprend pourquoi les ions potassium augmentent la contraction du muscle cardiaque et pourquoi ils sont généralement nécessaires au développement du système musculaire de l’organisme.

Les ions calcium participent activement au processus de coagulation sanguine. Il n'est pas nécessaire de dire à quel point ce processus est important pour préserver la vie de l'organisme. Si le sang ne pouvait pas coaguler, une égratignure mineure constituerait une menace sérieuse pour la vie. Mais dans un corps normal, le saignement des petites blessures s'arrête après 3-4 minutes. Sur les tissus endommagés, un caillot dense de protéine de fibrine se forme, obstruant la plaie. Une étude de la formation d'un caillot sanguin a montré que des systèmes complexes, comprenant plusieurs protéines et enzymes spéciales, participent à sa création. Au moins 13 facteurs doivent agir de concert pour le bon geste tout le processus.

Si un navire est endommagé système circulatoire La protéine thromboplastine pénètre dans le sang. Les ions calcium sont impliqués dans l’action de cette protéine sur une substance appelée prothrombine (c’est-à-dire la « source de thrombine »). Une autre protéine (de la classe des globulines) accélère la conversion de la prothrombine en thrombine. La thrombine agit sur le fibrinogène, une protéine de haut poids moléculaire (son poids moléculaire est d'environ 400 000), dont les molécules ont une structure filiforme. Le fibrinogène est produit dans le foie et est une protéine soluble. Cependant, sous l'influence de la thrombine, il se transforme d'abord en une forme monomère, puis polymérise et une forme insoluble de fibrine est obtenue - le caillot même qui arrête le saignement. Les ions calcium participent à nouveau au processus de formation de fibrine insoluble.

Minéraux font partie de tous les tissus vivants. Cependant, le fonctionnement normal des tissus est assuré non seulement par la présence de certains sels minéraux dans ceux-ci, mais également par leur rapport strictement défini. Les minéraux maintiennent la pression osmotique nécessaire dans les fluides biologiques et assurent la constance de l'équilibre acido-basique dans l'organisme. Considérons les principaux minéraux.

Potassium trouvé principalement dans les cellules sodium- dans le liquide intercellulaire. Pour le fonctionnement normal du corps, un rapport strictement défini de particules de sodium et de potassium est requis. Le rapport approprié de ces ions assure une excitabilité normale des tissus nerveux et musculaires. Le sodium joue un rôle important dans le maintien d'une pression osmotique constante. Avec une teneur réduite en potassium dans le myocarde (tissu musculaire du cœur), la fonction contractile du cœur est altérée. Mais avec un excès de potassium, l'activité cardiaque est également altérée. Besoin quotidien adulte : sodium - 4-6 g, potassium - 2-3 g.

Calcium fait partie des os sous forme de sels de phosphore. Ses ions assurent une activité cérébrale normale et muscles squelettiques. La présence de calcium est nécessaire à la coagulation du sang. L'excès de calcium augmente la fréquence et la force des contractions cardiaques et, à des concentrations extrêmement élevées dans le corps, peut provoquer un arrêt cardiaque. Les besoins quotidiens d'un adulte en calcium sont de 0,7 à 0,8 g.

Phosphore fait partie de toutes les cellules et liquides interstitiels. Il joue un rôle important dans le métabolisme des protéines, des graisses, des glucides et des vitamines. Cette substance est un composant indispensable des substances riches en énergie. Les sels d'acides phosphoriques maintiennent la constance de l'équilibre acido-basique du sang et des autres tissus. Les besoins quotidiens d'un adulte en phosphore sont de 1,5 à 2 g.

Chlore se trouve dans l’organisme principalement en combinaison avec le sodium et fait partie de l’acide chlorhydrique du suc gastrique. Le chlore est nécessaire au fonctionnement normal des cellules. Les besoins quotidiens d'un adulte en chlore sont de 2 à 4 g.

Fer est un composant de l'hémoglobine et de certaines enzymes. Assurant le transport de l'oxygène, il participe aux processus oxydatifs. Les besoins quotidiens en fer pour les hommes sont de 10 mg et pour les femmes de 18 mg.

Brome trouvé en petites quantités dans le sang et d’autres tissus. En renforçant l'inhibition dans le cortex cérébral, il favorise une relation normale entre les processus d'excitation et d'inhibition.

Iode- un composant essentiel de l'hormone thyroïdienne. Le manque de cette substance dans l’organisme entraîne une perturbation de nombreuses fonctions. Les besoins quotidiens en iode pour les adultes en bonne santé sont de 0,15 mg (150 mcg).

Soufre fait partie de nombreuses protéines. On le trouve dans certaines enzymes, hormones, vitamines et autres composés qui jouent un rôle rôle important dans le métabolisme. De plus, l’acide sulfurique est utilisé par le foie pour neutraliser certaines substances.

Pour le fonctionnement normal de l'organisme, en plus des substances énumérées, le magnésium, le zinc, etc. sont importants. Certains d'entre eux (aluminium, cobalt, manganèse, etc.) sont inclus dans l'organisme en si petites quantités qu'on les appelle. microéléments. Une alimentation variée fournit généralement au corps tous les minéraux.

La contraction musculaire est un processus complexe composé de plusieurs étapes. Les principaux composants ici sont la myosine, l'actine, la troponine, la tropomyosine et l'actomyosine, ainsi que les ions calcium et les composés qui fournissent de l'énergie aux muscles. Considérons les types et les mécanismes contraction musculaire. Étudions de quelles étapes elles consistent et ce qui est nécessaire pour un processus cyclique.

Muscles

Les muscles sont regroupés en groupes qui ont le même mécanisme de contraction musculaire. Sur la même base, ils sont répartis en 3 types :

• muscles striés du corps;
• muscles striés des oreillettes et des ventricules cardiaques ;
• muscles lisses des organes, des vaisseaux sanguins et de la peau.

Les muscles striés font partie du système musculo-squelettique, car ils comprennent également les tendons, les ligaments et les os. Lorsque le mécanisme de contraction musculaire est mis en œuvre, les tâches et fonctions suivantes sont exécutées :

• le corps bouge ;
• les parties du corps bougent les unes par rapport aux autres ;
• le corps est soutenu dans l'espace ;
• de la chaleur est générée ;
• le cortex est activé par l'afférentation des champs musculaires récepteurs.

Depuis muscles lisses se compose de :

• système locomoteur organes internes, qui comprend les poumons et le tube digestif ;
• systèmes lymphatique et circulatoire ;
• système génito-urinaire.

Propriétés physiologiques

Comme tous les vertébrés, le corps humain possède trois propriétés les plus importantes des fibres musculaires squelettiques :

• contractilité - contraction et changement de tension pendant l'excitation ;
• conductivité - mouvement du potentiel dans la fibre ;
• L'excitabilité est une réponse à un stimulus en modifiant le potentiel membranaire et la perméabilité ionique.

Les muscles deviennent excités et commencent à se contracter à partir des centres. Mais dans des conditions artificielles, il peut alors être irrité directement (irritation directe) ou via le nerf innervant le muscle (irritation indirecte).

Types d'abréviations

Le mécanisme de contraction musculaire implique la conversion de l’énergie chimique en travail mécanique. Ce processus peut être mesuré dans une expérience avec une grenouille : son muscle du mollet chargé d'un petit poids puis irrité par de légères impulsions électriques. Une contraction dans laquelle le muscle devient plus court est appelée isotonique. Avec la contraction isométrique, aucun raccourcissement ne se produit. Les tendons ne leur permettent pas de se raccourcir au cours du développement. Un autre mécanisme auxotonique de contraction musculaire implique des conditions de charges intenses, lorsque le muscle est raccourci au minimum et que la force est développée au maximum.

Structure et innervation des muscles squelettiques

Les muscles squelettiques striés contiennent de nombreuses fibres situées dans tissu conjonctif et attaché aux tendons. Dans certains muscles, les fibres sont situées parallèlement à l'axe long, tandis que dans d'autres elles ont un aspect oblique, s'attachant au cordon tendineux central et au type penné.

La principale caractéristique de la fibre est le sarcoplasme, une masse de minces filaments - les myofibrilles. Ils comprennent des zones claires et sombres, alternant les unes avec les autres, et les fibres striées voisines sont au même niveau - à coupe transversale. Il en résulte des stries transversales sur toute la fibre musculaire.

Le sarcomère est un complexe d'un disque sombre et de deux disques clairs, délimité par des lignes en forme de Z. Les sarcomères sont l'appareil contractile des muscles. Il s'avère que la fibre musculaire contractile est constituée de :

• appareil contractile (système myofibrille);
• appareil trophique avec mitochondries, complexe de Golgi et faible ;
• appareils à membrane;
• appareils de support;
• appareil nerveux.

La fibre musculaire est divisée en 5 parties avec leurs propres structures et fonctions et fait partie intégrante du tissu musculaire.

Innervation

Ce processus dans les fibres musculaires striées est réalisé à travers les fibres nerveuses, à savoir les axones des motoneurones de la moelle épinière et du tronc cérébral. Un motoneurone innerve plusieurs fibres musculaires. Le complexe comprenant un motoneurone et des fibres musculaires innervées est appelé neuromoteur (NME) ou (DE). Le nombre moyen de fibres innervées par un motoneurone caractérise la taille du muscle MU, et la valeur inverse est appelée densité d'innervation. Ce dernier est gros dans les muscles où les mouvements sont petits et « subtils » (yeux, doigts, langue). Au contraire, sa petite valeur sera dans les muscles aux mouvements « brusques » (par exemple, le torse).

L'innervation peut être unique ou multiple. Dans le premier cas, il s'agit de terminaisons de moteur compactes. Ceci est généralement caractéristique des gros motoneurones. (appelés dans ce cas physiques, ou rapides) génèrent des PA (potentiels d'action) qui s'étendent jusqu'à eux.

De multiples innervations se produisent, par exemple, dans les muscles oculaires externes. Aucun potentiel d'action n'est généré ici, car il n'y a pas de canaux sodiques électriquement excitables dans la membrane. Chez eux, la dépolarisation se propage dans toute la fibre à partir des terminaisons synaptiques. Ceci est nécessaire pour activer le mécanisme de contraction musculaire. Le processus ici ne se déroule pas aussi rapidement que dans le premier cas. C'est pourquoi on l'appelle lent.

Structure myofibrille

Les études sur les fibres musculaires sont aujourd'hui réalisées sur la base de l'analyse aux rayons X, de la microscopie électronique ainsi que de méthodes histochimiques.

On calcule que chaque myofibrille, dont le diamètre est de 1 µm, contient environ 2 500 protofibrilles, c'est-à-dire des molécules protéiques polymérisées allongées (actine et myosine). Les protofibrilles d'actine sont deux fois plus fines que les protofibrilles de myosine. Au repos, ces muscles sont situés de telle manière que les filaments d'actine avec leurs pointes pénètrent dans les espaces entre les protofibrilles de myosine.

L’étroite bande lumineuse du disque A est exempte de filaments d’actine. Et la membrane Z les maintient ensemble.

Les filaments de myosine ont des projections transversales pouvant atteindre 20 nm de long, dont les têtes contiennent environ 150 molécules de myosine. Ils s'étendent de manière biopolaire et chaque tête relie un filament de myosine à un filament d'actine. Lorsqu'il y a une force sur les centres d'actine sur les filaments de myosine, le filament d'actine se rapproche du centre du sarcomère. A la fin, les filaments de myosine atteignent la ligne Z. Ils occupent ensuite tout le sarcomère et les filaments d'actine se situent entre eux. Dans ce cas, la longueur du disque I est réduite, et à la fin elle disparaît complètement, en même temps la ligne Z devient plus épaisse.

Ainsi, selon la théorie du filament glissant, la réduction de la longueur des fibres musculaires est expliquée. La théorie, appelée « roue dentée », a été développée par Huxley et Hanson au milieu du XXe siècle.

Mécanisme de contraction des fibres musculaires

L’essentiel de la théorie est que ce ne sont pas les filaments (myosine et actine) qui sont raccourcis. Leur longueur reste inchangée même lorsque les muscles sont étirés. Mais des faisceaux de fils fins, glissant, sortent entre des fils épais, le degré de leur chevauchement diminue et une contraction se produit ainsi.

Le mécanisme moléculaire de la contraction musculaire par glissement des filaments d'actine est le suivant. Les têtes de myosine relient la protofibrille à la fibrille d'actine. Lorsqu'ils s'inclinent, un glissement se produit, déplaçant le filament d'actine vers le centre du sarcomère. En raison de l'organisation bipolaire des molécules de myosine des deux côtés des filaments, les conditions sont créées pour que les filaments d'actine glissent dans différents côtés.

Lorsque les muscles se détendent, la tête de myosine s'éloigne des filaments d'actine. Grâce à une glisse facile, les muscles détendus résistent beaucoup moins à l'étirement. Par conséquent, ils s’allongent passivement.

Étapes de réduction

Le mécanisme de contraction musculaire peut être brièvement divisé en les étapes suivantes :

1. La fibre musculaire est stimulée lorsqu’un potentiel d’action est reçu des motoneurones au niveau de la synapse.
2. Un potentiel d'action est généré au niveau de la membrane des fibres musculaires puis se propage aux myofibrilles.
3. Un couplage électromécanique est réalisé, c'est-à-dire la transformation du PD électrique en glissement mécanique. Les ions calcium y sont nécessairement impliqués.

Ions calcium

Pour mieux comprendre le processus d’activation des fibres par les ions calcium, il convient de considérer la structure du filament d’actine. Sa longueur est d'environ 1 micron et son épaisseur de 5 à 7 nm. Il s'agit d'une paire de fils torsadés qui ressemblent à un monomère d'actine. Environ tous les 40 nm, il y a des molécules de troponine sphériques et entre les chaînes se trouvent des molécules de tropomyosine.

Lorsque les ions calcium sont absents, c'est-à-dire que les myofibrilles se détendent, les longues molécules de tropomyosine bloquent la fixation des chaînes d'actine et des ponts de myosine. Mais lorsque les ions calcium sont activés, les molécules de tropomyosine descendent plus profondément et les zones s'ouvrent.

Les ponts de myosine s'attachent ensuite aux filaments d'actine, l'ATP est décomposée et la force musculaire se développe. Cela devient possible grâce à l'effet du calcium sur la troponine. Dans ce cas, la molécule de cette dernière est déformée, poussant ainsi la tropomyosine.

Lorsqu’un muscle est détendu, il contient plus de 1 µmol de calcium par gramme de poids humide. Les sels de calcium sont isolés et stockés dans des installations de stockage spéciales. Sinon, les muscles se contracteraient tout le temps.

Le calcium est stocké comme suit. À différentes parties de la membrane des cellules musculaires, il y a des tubes à l'intérieur de la fibre à travers lesquels la connexion s'effectue avec l'environnement extérieur aux cellules. Il s'agit d'un système de tubes transversaux. Et perpendiculairement à celui-ci se trouve un système de bulles longitudinales, aux extrémités desquelles se trouvent des bulles (réservoirs terminaux), situées à proximité immédiate des membranes du système transversal. Ensemble, nous formons une triade. C'est dans les bulles que le calcium est stocké.

C'est ainsi que la PD se propage dans la cellule et qu'un couplage électromécanique se produit. L'excitation pénètre dans la fibre, passe dans le système longitudinal et libère du calcium. C'est ainsi que se produit le mécanisme de contraction des fibres musculaires.

3 processus avec ATP

Lorsque les deux brins interagissent en présence d’ions calcium, l’ATP joue un rôle important. Lorsque le mécanisme de contraction musculaire du muscle squelettique est réalisé, l'énergie ATP est utilisée pour :

• fonctionnement de la pompe à sodium et potassium, qui maintient une concentration constante d'ions ;
• ces substances se trouvent sur les côtés opposés de la membrane ;
• glissement des filaments raccourcissant les myofibrilles ;
• la pompe à calcium agit pour favoriser la relaxation.

L'ATP se trouve dans la membrane cellulaire, les filaments de myosine et les membranes du réticulum sarcoplasmique. L'enzyme est décomposée et utilisée par la myosine.

Consommation d'ATP

On sait que les têtes de myosine interagissent avec l'actine et contiennent des éléments nécessaires au clivage de l'ATP. Cette dernière est activée par l'actine et la myosine en présence d'ions magnésium. Par conséquent, le clivage enzymatique se produit lorsque la tête de myosine s’attache à l’actine. De plus, plus il y aura de ponts croisés, plus le taux de division sera élevé.

Mécanisme ATP

Une fois le mouvement terminé, la molécule AFT fournit de l’énergie pour la séparation de la myosine et de l’actine impliquées dans la réaction. Les têtes de myosine se séparent et l'ATP est décomposé en phosphate et ADP. A la fin, une nouvelle molécule d’ATP est fixée et le cycle reprend. C'est le mécanisme de contraction et de relaxation musculaire au niveau moléculaire.

L'activité des ponts transversaux ne se poursuivra que tant que l'hydrolyse de l'ATP aura lieu. Si l’enzyme est bloquée, les ponts ne se rattacheront pas.

Avec le début de la mort de l'organisme, le niveau d'ATP dans les cellules diminue et les ponts restent attachés de manière stable au filament d'actine. C'est ainsi que se produit le stade de rigidité cadavérique.

Resynthèse d'ATP

La resynthèse peut être réalisée de deux manières.

Grâce au transfert enzymatique d'un groupe phosphate de la créatine phosphate vers l'ADP. Les réserves de créatine phosphate dans la cellule étant bien supérieures à celles de l’ATP, la resynthèse se produit très rapidement. Dans le même temps, grâce à l’oxydation des acides pyruvique et lactique, la resynthèse se produira lentement.

L'ATP et le CP peuvent disparaître complètement si la resynthèse est perturbée par des poisons. Ensuite, la pompe à calcium cessera de fonctionner, ce qui entraînera une contraction irréversible du muscle (c'est-à-dire qu'une contracture se produira). Ainsi, le mécanisme de contraction musculaire sera perturbé.

Physiologie du processus

Pour résumer ce qui précède, notons que la contraction des fibres musculaires consiste à raccourcir les myofibrilles de chacun des sarcomères. Les filaments de myosine (épais) et d'actine (fins) sont reliés à leurs extrémités dans un état détendu. Mais ils commencent des mouvements de glissement les uns vers les autres lorsque le mécanisme de contraction musculaire est réalisé. La physiologie explique (brièvement) le processus par lequel, sous l'influence de la myosine, l'énergie nécessaire est libérée pour convertir l'ATP en ADP. Dans ce cas, l'activité de la myosine ne sera réalisée qu'avec une teneur suffisante en ions calcium s'accumulant dans le réticulum sarcoplasmique.

La contraction musculaire est une fonction vitale de l'organisme associée à des processus défensifs, respiratoires, nutritionnels, sexuels, excréteurs et autres processus physiologiques. Tous types de mouvements volontaires - marche, expressions faciales, mouvements globes oculaires, la déglutition, la respiration, etc. sont assurées par les muscles squelettiques. Les mouvements involontaires (à l'exception des contractions cardiaques) - péristaltisme de l'estomac et des intestins, modifications du tonus des vaisseaux sanguins, maintien du tonus de la vessie - sont provoqués par la contraction des muscles lisses. Le travail du cœur est assuré par la contraction des muscles cardiaques.

Organisation structurelle du muscle squelettique

Fibre musculaire et myofibrille (Fig. 1). Le muscle squelettique est constitué de nombreuses fibres musculaires qui ont des points d'attache aux os et sont parallèles les unes aux autres. Chaque fibre musculaire (myocyte) comprend de nombreuses sous-unités - les myofibrilles, construites à partir de blocs (sarcomères) se répétant dans le sens longitudinal. Le sarcomère est l'unité fonctionnelle de l'appareil contractile du muscle squelettique. Les myofibrilles de la fibre musculaire se trouvent de telle manière que l'emplacement des sarcomères y coïncide. Cela crée un motif de stries croisées.

Sarcomère et filaments. Les sarcomères de la myofibrille sont séparés les uns des autres par des plaques en Z qui contiennent la protéine bêta-actinine. Dans les deux sens, mince filaments d'actine. Dans les espaces entre eux, il y a plus d'épaisseur filaments de myosine.

Le filament d'actine ressemble extérieurement à deux chaînes de perles torsadées en double hélice, où chaque perle est une molécule de protéine. actine. Les molécules de protéines se trouvent dans les recoins des hélices d'actine, à égale distance les unes des autres. troponine, connecté à des molécules protéiques filiformes tropomyosine.

Les filaments de myosine sont formés par la répétition de molécules protéiques myosine. Chaque molécule de myosine a une tête et queue. La tête de myosine peut se lier à une molécule d'actine, formant ce qu'on appelle traverser le pont.

La membrane cellulaire de la fibre musculaire forme des invaginations ( tubules transversaux), qui remplissent la fonction de conduire l'excitation vers la membrane du réticulum sarcoplasmique. Réticulum sarcoplasmique (tubes longitudinaux) Il s'agit d'un réseau intracellulaire de tubes fermés et remplit la fonction de dépôt d'ions Ca++.

Unité moteur. L'unité fonctionnelle du muscle squelettique est unité motrice(DE). MU est un ensemble de fibres musculaires innervées par les processus d’un motoneurone. L'excitation et la contraction des fibres qui composent une unité motrice se produisent simultanément (lorsque le motoneurone correspondant est excité). Les unités motrices individuelles peuvent être excitées et contractées indépendamment les unes des autres.

Mécanismes moléculaires de contractionmuscle squelettique

Selon théorie du glissement du fil, la contraction musculaire se produit en raison du mouvement de glissement des filaments d'actine et de myosine les uns par rapport aux autres. Le mécanisme de glissement du fil implique plusieurs événements séquentiels.

Les têtes de myosine s'attachent aux centres de liaison des filaments d'actine (Fig. 2, A).

L'interaction de la myosine avec l'actine conduit à des réarrangements conformationnels de la molécule de myosine. Les têtes acquièrent une activité ATPase et tournent de 120°. En raison de la rotation des têtes, les filaments d'actine et de myosine se déplacent « d'un pas » l'un par rapport à l'autre (Fig. 2, B).

La déconnexion de l'actine et de la myosine et la restauration de la conformation de la tête résultent de la fixation d'une molécule d'ATP à la tête de myosine et de son hydrolyse en présence de Ca++ (Fig. 2, B).

Le cycle « liaison – changement de conformation – déconnexion – restauration de conformation » se produit à plusieurs reprises, à la suite duquel les filaments d'actine et de myosine sont déplacés les uns par rapport aux autres, les disques Z des sarcomères se rapprochent et la myofibrille est raccourcie (Fig. .2,D).

Appariement d'excitation et de contractiondans le muscle squelettique

Au repos, le glissement des fils dans la myofibrille ne se produit pas, car les centres de liaison à la surface de l'actine sont fermés par des molécules de protéine tropomyosine (Fig. 3, A, B). L'excitation (dépolarisation) de la myofibrille et la contraction musculaire elle-même sont associées au processus de couplage électromécanique, qui comprend une série d'événements séquentiels.

À la suite de l'activation d'une synapse neuromusculaire sur la membrane postsynaptique, un EPSP apparaît, qui génère le développement d'un potentiel d'action dans la zone entourant la membrane postsynaptique.

L'excitation (potentiel d'action) se propage le long de la membrane myofibrille et, à travers un système de tubules transversaux, atteint le réticulum sarcoplasmique. La dépolarisation de la membrane du réticulum sarcoplasmique entraîne l'ouverture de canaux Ca++, à travers lesquels les ions Ca++ pénètrent dans le sarcoplasme (Fig. 3, B).

Les ions Ca++ se lient à la protéine troponine. La troponine change de conformation et déplace les molécules de protéine tropomyosine qui recouvraient les centres de liaison de l'actine (Fig. 3, D).

Les têtes de myosine s'attachent aux centres de liaison ouverts et le processus de contraction commence (Fig. 3, E).

Le développement de ces processus nécessite un certain temps (10 à 20 ms). Le temps écoulé entre le moment de l'excitation d'une fibre musculaire (muscle) et le début de sa contraction est appelé période latente de contraction.

Relaxation des muscles squelettiques

La relaxation musculaire est provoquée par le transfert inverse des ions Ca++ via la pompe à calcium vers les canaux du réticulum sarcoplasmique. Lorsque le Ca++ est éliminé du cytoplasme centres ouverts la liaison devient de moins en moins importante et finalement les filaments d'actine et de myosine sont complètement déconnectés ; une relaxation musculaire se produit.

Contracture appelée contraction persistante et à long terme d'un muscle qui persiste après l'arrêt du stimulus. Une contracture à court terme peut se développer après une contraction tétanique en raison d'une accumulation dans le sarcoplasme. grande quantité Ca++ ; des contractures à long terme (parfois irréversibles) peuvent survenir à la suite d'un empoisonnement et de troubles métaboliques.

Phases et modes de contraction des muscles squelettiques

Phases de contraction musculaire

En irritant un muscle squelettique avec une seule impulsion courant électrique force supérieure au seuil, une seule contraction musculaire se produit, dans laquelle 3 phases sont distinguées (Fig. 4, A) :

période de contraction latente (cachée) (environ 10 ms), pendant laquelle le potentiel d'action se développe et des processus de couplage électromécaniques se produisent ; l'excitabilité musculaire au cours d'une seule contraction change en fonction des phases du potentiel d'action ;

phase de raccourcissement (environ 50 ms) ;

phase de relaxation (environ 50 ms).

Riz. 4. Caractéristiques d'une contraction musculaire unique. Origine du tétanos dentelé et lisse. B– les phases et périodes de contraction musculaire, B– des modes de contraction musculaire qui se produisent à différentes fréquences de stimulation musculaire. Modification de la longueur musculaire représenté en bleu, potentiel d'action musculaire- rouge, excitabilité musculaire- violet.

Modes de contraction musculaire

Dans des conditions naturelles, une seule contraction musculaire n'est pas observée dans le corps, car une série de potentiels d'action se produisent le long des nerfs moteurs qui innervent le muscle. En fonction de la fréquence des influx nerveux arrivant au muscle, celui-ci peut se contracter selon l'un des trois modes suivants (Fig. 4, B).

Les contractions d'un seul muscle se produisent à basse fréquence impulsions électriques. Si l'impulsion suivante pénètre dans le muscle après la fin de la phase de relaxation, une série de contractions successives se produit.

À une fréquence d'impulsion plus élevée, l'impulsion suivante peut coïncider avec la phase de relaxation du cycle de contraction précédent. L'amplitude des contractions sera résumée, et il y aura tétanos dentelé- contraction prolongée, interrompue par des périodes de relaxation musculaire incomplète.

Avec une nouvelle augmentation de la fréquence des impulsions, chaque impulsion suivante agira sur le muscle pendant la phase de raccourcissement, ce qui entraînera tétanos lisse- contraction prolongée, non interrompue par des périodes de relaxation.

Fréquence optimale et pessimum

L'amplitude de la contraction tétanique dépend de la fréquence des impulsions irritant le muscle. Fréquence optimale ils appellent la fréquence des impulsions irritantes à laquelle chaque impulsion ultérieure coïncide avec la phase d'excitabilité accrue (Fig. 4, A) et, par conséquent, provoque le tétanos de la plus grande amplitude. Fréquence pessimum appelée fréquence de stimulation plus élevée, à laquelle chaque impulsion de courant suivante tombe dans la phase réfractaire (Fig. 4, A), ce qui entraîne une diminution significative de l'amplitude du tétanos.

Travail des muscles squelettiques

La force de contraction des muscles squelettiques est déterminée par 2 facteurs :

- le nombre d'unités concernées par la réduction ;

fréquence de contraction des fibres musculaires.

Le travail des muscles squelettiques s'accomplit grâce à un changement coordonné du tonus (tension) et de la longueur du muscle pendant la contraction.

Types de travail des muscles squelettiques :

• dynamique de dépassement du travail se produit lorsqu'un muscle, en se contractant, déplace le corps ou ses parties dans l'espace ;

• travail statique (de maintien) effectué si, en raison de la contraction musculaire, des parties du corps sont maintenues dans une certaine position ;

• opération de rendement dynamique se produit lorsqu'un muscle fonctionne mais est étiré parce que la force qu'il produit n'est pas suffisante pour déplacer ou maintenir des parties du corps.

Pendant le travail, le muscle peut se contracter :

• isotonique– le muscle se raccourcit sous une tension constante (charge externe) ; la contraction isotonique n'est reproduite que expérimentalement ;

• isométrie– la tension musculaire augmente, mais sa longueur ne change pas ; le muscle se contracte de manière isométrique lors de l'exécution d'un travail statique ;

• auxotonique– la tension musculaire change à mesure qu'elle se raccourcit ; la contraction auxotonique est effectuée lors d'un travail de dépassement dynamique.

Règle des charges moyennes– le muscle peut effectuer un travail maximal sous des charges modérées.

Fatigue – état physiologique musculaire, qui se développe après un travail prolongé et se manifeste par une diminution de l'amplitude des contractions, une prolongation de la période latente de contraction et de la phase de relaxation. Les causes de la fatigue sont : l'épuisement des réserves d'ATP, l'accumulation de produits métaboliques dans le muscle. La fatigue musculaire lors d'un travail rythmé est inférieure à la fatigue synapse. Par conséquent, lorsque le corps exécute travail musculaire la fatigue se développe initialement au niveau du système nerveux central et des synapses neuromusculaires.

Organisation structurelle et réductionmuscles lisses

Organisation structurelle. Le muscle lisse est constitué de cellules uniques en forme de fuseau ( myocytes), qui se situent dans le muscle de manière plus ou moins chaotique. Les filaments contractiles sont disposés de manière irrégulière, de sorte qu'il n'y a pas de stries transversales du muscle.

Le mécanisme de contraction est similaire à celui du muscle squelettique, mais le taux de glissement des filaments et le taux d'hydrolyse de l'ATP sont 100 à 1 000 fois inférieurs à ceux du muscle squelettique.

Le mécanisme de couplage de l'excitation et de la contraction. Lorsque la cellule est excitée, le Ca++ pénètre dans le cytoplasme du myocyte non seulement depuis le réticulum sarcoplasmique, mais également depuis l'espace intercellulaire. Les ions Ca++, avec la participation de la protéine calmoduline, activent l'enzyme (myosine kinase), qui transfère le groupe phosphate de l'ATP à la myosine. Les têtes de myosine phosphorylées acquièrent la capacité de s'attacher aux filaments d'actine.

Contraction et relâchement des muscles lisses. Le taux d'élimination des ions Ca++ du sarcoplasme est bien inférieur à celui du muscle squelettique, de sorte que la relaxation se produit très lentement. Les muscles lisses effectuent de longues contractions toniques et des mouvements rythmés lents. En raison de la faible intensité de l'hydrolyse de l'ATP, les muscles lisses sont parfaitement adaptés à une contraction à long terme, ce qui n'entraîne pas de fatigue ni de consommation d'énergie élevée.

Propriétés physiologiques des muscles

Les propriétés physiologiques générales des muscles squelettiques et lisses sont excitabilité Et contractilité. Les caractéristiques comparatives des muscles squelettiques et lisses sont présentées dans le tableau. 6.1. Propriétés physiologiques et les caractéristiques du muscle cardiaque sont discutées dans la section « Mécanismes physiologiques de l'homéostasie ».

Tableau 7.1.Caractéristiques comparatives des muscles squelettiques et lisses

Propriété	Muscles squelettiques	Muscle lisse
Taux de dépolarisation		lent
Période réfractaire	court	long
Nature de la contraction	phase rapide	tonique lent
Coûts énergétiques
Plastique
Automatique
Conductivité
Innervation	motoneurones du NS somatique	neurones postganglionnaires du système nerveux autonome
Mouvements effectués	arbitraire	involontaire
Sensibilité chimique
Capacité à diviser et à différencier

Plastique les muscles lisses se manifestent par le fait qu'ils peuvent maintenir un tonus constant à la fois dans un état raccourci et étendu.

Conductivité le tissu musculaire lisse se manifeste par le fait que l'excitation se propage d'un myocyte à l'autre via des contacts électriquement conducteurs spécialisés (nexus).

Propriété automation le muscle lisse se manifeste par le fait qu'il peut se contracter sans participation système nerveux, du fait que certains myocytes sont capables de générer spontanément des potentiels d'action répétitifs et rythmés.

La mobilité est une propriété caractéristique de toutes les formes de vie. Un mouvement dirigé se produit lorsque les chromosomes divergent pendant la division cellulaire, le transport actif de molécules et le mouvement des ribosomes pendant la division cellulaire. synthèse des protéines, contraction et relaxation musculaire.

La contraction musculaire est la forme de mobilité biologique la plus avancée. Tout mouvement, y compris le mouvement musculaire, repose sur des mécanismes moléculaires généraux. Chez l’humain, il existe plusieurs types de tissus musculaires. Le tissu musculaire strié constitue les muscles squelettiques (muscles squelettiques que l’on peut contracter volontairement). Le tissu musculaire lisse fait partie des muscles des organes internes :

tractus gastro-intestinal

, bronches, voies urinaires, vaisseaux sanguins. Ces muscles se contractent involontairement, quelle que soit notre conscience. Dans cette conférence, nous examinerons la structure et les processus de contraction et de relaxation des muscles squelettiques, car ils présentent le plus grand intérêt pour la biochimie du sport. Mécanisme

contraction musculaire

n’a pas encore été entièrement divulgué.

Ce qui suit est connu avec certitude.

1. La source d’énergie pour la contraction musculaire sont les molécules d’ATP.

2. L'hydrolyse de l'ATP est catalysée lors de la contraction musculaire par la myosine, qui a une activité enzymatique.

3. Le mécanisme déclencheur de la contraction musculaire est une augmentation de la concentration d'ions calcium dans le sarcoplasme des myocytes, provoquée par une impulsion nerveuse motrice.

4. Lors de la contraction musculaire, des ponts croisés ou des adhérences apparaissent entre des brins fins et épais de myofibrilles. 5. Lors de la contraction musculaire, des filaments fins glissent le long des filaments épais, ce qui entraîne un raccourcissement des myofibrilles et de l'ensemble de la fibre musculaire.

Il existe de nombreuses hypothèses expliquant le mécanisme de contraction musculaire, mais la plus étayée est ce qu'on appelle

hypothèse (théorie) des « fils coulissants » ou « hypothèse de l’aviron ». Dans un muscle au repos, les filaments fins et épais sont séparés. Sous l’influence d’un influx nerveux, les ions calcium quittent les citernes du réticulum sarcoplasmique et s’attachent à la protéine à filament fin, la troponine. Cette protéine change de configuration et change la configuration de l'actine. En conséquence, un pont croisé se forme entre l’actine des filaments fins et la myosine des filaments épais. Cela augmente l'activité ATPase de la myosine. La myosine décompose l'ATP et, en raison de l'énergie libérée, la tête de la myosine tourne comme la charnière ou la rame d'un bateau, ce qui entraîne un glissement.

Après avoir fait un tour, les ponts entre les fils sont rompus.

L'activité ATPase de la myosine diminue fortement et l'hydrolyse de l'ATP s'arrête.

Cependant, avec l'arrivée ultérieure de l'influx nerveux, les ponts transversaux se forment à nouveau, puisque le processus décrit ci-dessus se répète à nouveau.

Chaque cycle de contraction utilise 1 molécule d'ATP.

La contraction musculaire repose sur deux processus :

enroulement hélicoïdal de protéines contractiles ;

formation et dissociation répétées cycliquement d'un complexe entre la chaîne de myosine et l'actine.

La contraction musculaire est initiée par l'arrivée d'un potentiel d'action au niveau de la plaque terminale du nerf moteur, où est libérée la neurohormone acétylcholine, dont la fonction est de transmettre des impulsions.

Premièrement, l'acétylcholine interagit avec les récepteurs de l'acétylcholine, ce qui conduit à la propagation d'un potentiel d'action le long du sarcolemme. Tout cela provoque une augmentation de la perméabilité du sarcolemme aux cations Na +, qui s'engouffrent dans la fibre musculaire, neutralisant la charge négative sur la surface interne du sarcolemme. Les tubes transversaux du réticulum sarcoplasmique sont reliés au sarcolemme, à travers lesquels se propage l'onde d'excitation. Depuis les tubes, l'onde d'excitation est transmise aux membranes des vésicules et des citernes, qui entrelacent les myofibrilles dans les zones d'interaction des filaments d'actine et de myosine. Lorsqu'un signal est transmis aux citernes du réticulum sarcoplasmique, ces dernières commencent à libérer le Ca 2+ qu'elles contiennent. Le Ca 2+ libéré se lie au Tn-C, ce qui provoque des changements de conformation qui sont transmis à la tropomyosine puis à l'actine. L'actine semble être libérée du complexe avec les composants des filaments minces dans lesquels elle se trouvait.– état de repos ; b– réduction modérée ; La contraction musculaire est initiée par l'arrivée d'un potentiel d'action au niveau de la plaque terminale du nerf moteur, où est libérée la neurohormone acétylcholine, dont la fonction est de transmettre des impulsions.– réduction maximale

L'énergie nécessaire à ce processus est fournie par l'hydrolyse de l'ATP. Lorsque l’ATP s’attache à la tête de la molécule de myosine, là où est localisé le centre actif de la myosine ATPase, aucune connexion n’est formée entre les filaments fins et épais. Le cation calcium résultant neutralise la charge négative de l’ATP, favorisant ainsi la proximité du centre actif de la myosine ATPase. En conséquence, la phosphorylation de la myosine se produit, c'est-à-dire que la myosine est chargée d'énergie, qui est utilisée pour former des adhésions avec l'actine et pour faire avancer le mince filament. Une fois que le mince filament a avancé d’un « pas », l’ADP et l’acide phosphorique sont séparés du complexe d’actomyosine. Une nouvelle molécule d’ATP s’attache ensuite à la tête de myosine, et l’ensemble du processus est répété avec la tête suivante de la molécule de myosine.

La consommation d'ATP est également nécessaire à la relaxation musculaire. Après l'arrêt de l'impulsion motrice, Ca 2+ passe dans les citernes du réticulum sarcoplasmique. Le Tn-C perd le calcium qui y est lié, ce qui entraîne des changements de conformation dans le complexe troponine-tropomyosine, et le Tn-I ferme à nouveau les centres actifs de l'actine, les rendant incapables d'interagir avec la myosine. La concentration de Ca 2+ dans la région des protéines contractiles devient inférieure au seuil et les fibres musculaires perdent leur capacité à former de l'actomyosine.

Dans ces conditions, les forces élastiques du stroma, déformé au moment de la contraction, prennent le relais et le muscle se détend. Dans ce cas, les fils fins sont retirés de l'espace entre les fils épais du disque A, la zone H et le disque I acquièrent leur longueur d'origine, les lignes Z s'éloignent les unes des autres de la même distance. Le muscle devient plus fin et plus long.

Taux d'hydrolyse ATP lors du travail musculaire, elle est énorme : jusqu'à 10 micromoles pour 1 g de muscle en 1 minute. Réserves générales ATP petit, donc, pour assurer une fonction musculaire normale ATP doit être restitué au même rythme qu’il est consommé.

Relaxation musculaire survient après l'arrêt d'un influx nerveux à long terme. Dans le même temps, la perméabilité de la paroi des réservoirs du réticulum sarcoplasmique diminue et les ions calcium, sous l'action de la pompe à calcium, utilisant l'énergie de l'ATP, pénètrent dans les réservoirs. L'élimination des ions calcium dans les réservoirs du réticulum après l'arrêt de l'impulsion motrice nécessite une dépense énergétique importante. Étant donné que l'élimination des ions calcium se produit vers une concentration plus élevée, c'est-à-dire contre le gradient osmotique, alors deux molécules d'ATP sont dépensées pour éliminer chaque ion calcium. La concentration d'ions calcium dans le sarcoplasme diminue rapidement jusqu'au niveau initial. Les protéines acquièrent à nouveau la conformation caractéristique de l'état de repos.