Cum apare contracția mușchilor netezi. Proprietăți musculare netede

Idei generale despre structura diverșilor mușchi

Multe celule au o capacitate limitată de a converti energia chimică în forță mecanică și mișcare, dar numai în fibrele musculare acest proces a ocupat centrul atenției. Funcția principală a acestor celule specializate este de a genera forță și mișcare, pe care organismul le folosește pentru a regla mediul intern și a se deplasa în spațiul exterior.

Pe baza structurii, proprietăților contractile și mecanismelor de reglare, se disting trei tipuri de țesut muscular:

1) mușchii scheletici;

2) musculatura neteda;

3) mușchiul cardiac (miocard).

Mușchii scheletici, după cum sugerează și numele lor, sunt de obicei atașați de oasele scheletului; datorita contractiilor acestor muschi se mentine pozitia scheletului in spatiu si apar miscarile acestuia. Contracțiile apar sub influența impulsurilor de la celulele nervoase și sunt de obicei arbitrare.

Figura 4-1A prezintă fibrele musculare scheletice (panoul superior), celula musculară cardiacă (panoul din mijloc) și celula musculară netedă (panoul de jos). Celula musculară scheletică se numește fibra musculara.În timpul dezvoltării embrionare, fiecare fibră musculară este formată prin fuziunea multor celule mononucleare nediferențiate. (mioblaste)într-o celulă cilindrică multinucleată. Diferenţiere mușchi scheletic finalizată în jurul orei nașterii. În perioada de la copilărie până la vârsta adultă, dimensiunile fibrelor musculare diferențiate continuă să crească, dar din mioblaste nu se formează fibre noi. La un adult, diametrul fibrelor musculare ajunge la 10-100 de microni, lungimea este de până la 20 cm.

Dacă fibrele musculare scheletice sunt deteriorate în perioada postnatală, acestea nu pot fi înlocuite prin diviziunea fibrelor rămase, dar se formează fibre noi din celule nediferențiate, așa-numitele celule satelit, situată lângă fibrele musculare și în curs de diferențiere asemănătoare mioblastelor embrionare. Posibilitățile de formare de noi fibre în mușchiul scheletic sunt semnificative, cu toate acestea, după leziuni severe, nu este complet restaurată. Rol important în compensare

țesutul muscular pierdut joacă o creștere a fibrelor musculare intacte.

În figura fig. 4-1 A, D arată și mușchiul inimii (miocard), care asigură munca inimii.

Straturi muschii netezi sunt situate în pereții organelor interne goale și formațiunilor tubulare: stomac, intestine, vezică urinară, uter, vase de sânge, bronhii. Ca urmare a contracțiilor mușchilor netezi, conținutul organelor goale este împins, fluxul de lichid în vase și canale este reglat prin modificarea diametrului acestora. Mici mănunchiuri de celule musculare netede se găsesc și în pielea de lângă foliculii de păr și în irisul ochiului. Contracțiile mușchilor netezi sunt controlate de sistemul autonom sistem nervos, hormoni, factori autocrini/paracrini, alte semnale chimice locale. Unii mușchi netezi se contractă spontan chiar și în absența semnalelor. Spre deosebire de mușchiul scheletic, mușchiul neted nu este voluntar.

În ciuda diferențelor semnificative dintre aceste trei tipuri de mușchi, aceștia au un mecanism similar de generare a forței. Se vor lua în considerare mai întâi mușchii scheletici, apoi mușchii netezi. Mușchiul cardiac este caracterizat printr-o combinație a unui număr de proprietăți ale primelor două tipuri de mușchi.

Cea mai remarcabilă caracteristică a fibrelor musculare scheletice și, de asemenea, cardiace, atunci când sunt studiate cu un microscop cu lumină, este alternanța dungilor deschise și întunecate transversal pe axa lungă a fibrei. Datorită acestei caracteristici, ambele tipuri de mușchi sunt clasificate ca mușchi striați (Fig. 4-1A, panourile superioare și mijlocii). Acest model este absent în mușchiul neted (Fig. 4-1A, panoul inferior).

ÎN mușchi scheletic filamentele groase și subțiri formează un model periodic de-a lungul fiecărei miofibrile. Elementul care se repetă în mod regulat al acestui model este cunoscut ca sarcomer(din grecescul sarco - muşchi, simplu - mic) (fragment mărit în Fig. 4-1 B). Fiecare sarcomer include triadă:

1) cisterna reticulului sarcoplasmatic;

2) tubul transversal;

3) o altă cisternă a reticulului sarcoplasmatic (Fig. 4-1 B).

Figura 4-1B arată structura mușchiului neted, care este diferită de mușchiul scheletic.

Figura 4-1D combinată prezintă o înregistrare sincronă a potențialelor de acțiune, precum și o mecanogramă a mușchiului scheletic și a mușchiului cardiac.

Orez. 4-1. Organizarea fibrelor și filamentelor în mușchii scheletici și netezi

Tipuri de mușchi

Există trei tipuri de mușchi: scheletici, netezi și miocardici. Mușchii scheletici sunt atașați de oase pentru sprijin și mișcare. Mușchii netezi înconjoară organele goale și tubulare. Mușchiul inimii (miocard) asigură munca inimii.

Mușchii scheletici

1. Muschii scheletici constau din fibre musculare cilindrice (celule); fiecare capăt al muşchiului este legat de oase prin tendoane.

2. Fibrele musculare scheletice se caracterizează printr-o alternanță periodică a benzilor luminoase și întunecate, reflectând organizarea spațială a filamentelor groase și subțiri din miofibrile.

3. Filamentele subțiri care conțin actină sunt atașate la ambele margini ale sarcomerului de benzile Z; capetele libere ale filamentelor subțiri se suprapun parțial cu filamente groase care conțin miozină din banda A a părții centrale a sarcomerului.

4. În timpul scurtării active a fibrei musculare scheletice, filamentele subțiri sunt trase spre centrul sarcomerului ca urmare a mișcărilor punților transversale de miozină care se leagă de actină:

Cele două capete globulare ale fiecărei punți încrucișate conțin un situs de legare a actinei, precum și o enzimă de scindare a ATP;

Fiecare ciclu de lucru al podului transversal este format din patru etape. În timpul contracției, punțile încrucișate fac cicluri repetate, fiecare dintre acestea oferind un avans foarte mic de filamente subțiri;

ATP îndeplinește trei funcții în timpul contracției musculare.

5. Într-un mușchi în repaus, atașarea punților transversale la actină este blocată de moleculele de tropomiozină în contact cu subunitățile de actină cu filament subțire.

6. Reducerea este inițiată ca urmare a creșterii concentrației citoplasmatice de Ca 2+ . Când ionii de Ca 2+ se leagă de troponină, conformația acesteia se modifică, din cauza căreia tropomiozina este deplasată, deschizând accesul la situsurile de legare ale moleculelor de actină; punțile încrucișate sunt asociate cu filamente subțiri:

O creștere a concentrației citoplasmatice de Ca 2+ este declanșată de un potențial de acțiune

membrană plasmatică. Potențialul de acțiune se extinde adânc în fibră de-a lungul tubilor transversali până la reticulul sarcoplasmatic și provoacă eliberarea de Ca 2+ din reticul;

Relaxarea fibrei musculare după contracție are loc ca urmare a transportului invers activ al Ca 2+ de la citoplasmă la reticulul sarcoplasmatic.

7. Terminațiile axonului motor formează conexiuni neuromusculare cu fibrele musculare ale unității motorii a neuronului motor corespunzător. Fiecare fibră musculară este inervată de o ramură a unui singur neuron motor:

ACh eliberat de la terminațiile nervoase motorii la primirea potențialului de acțiune al neuronului motor se leagă de receptorii plăcii terminale motorii ale membranei musculare; canalele ionice se deschid, permițând trecerea Na + și K +, datorită cărora placa de capăt se depolarizează;

Un singur potențial de acțiune al neuronului motor este suficient pentru a determina un potențial de acțiune într-o fibră musculară scheletică.

8. Există o anumită succesiune de procese care duc la contracția fibrei musculare scheletice.

9. Conceptul de „reducere” se referă la includerea ciclului de funcționare a podurilor transversale. Dacă lungimea mușchiului se modifică în acest caz depinde de acțiunea forțelor externe asupra acestuia.

10. Când o fibră musculară este activată, sunt posibile trei tipuri de contracție:

Contracție izometrică, când mușchiul generează tensiune, dar lungimea acestuia nu se modifică;

Contracție izotonă, când mușchiul se scurtează, mișcând sarcina;

O contracție de alungire este atunci când o sarcină externă face ca mușchiul să se prelungească în timpul activității contractile.

11. O creştere a frecvenţei potenţialelor de acţiune ale fibrei musculare este însoţită de o creştere a reacţiei mecanice (tensiune sau scurtare) până la atingerea nivelului maxim al tensiunii tetanice.

12. Tensiunea tetanică izometrică maximă se dezvoltă în cazul lungimii optime a sarcomerului L o. Când fibra este întinsă mai mult decât lungimea optimă sau lungimea fibrei este redusă la mai puțin de L0, tensiunea generată de aceasta scade.

13. Viteza de scurtare a fibrelor musculare scade odata cu cresterea sarcinii. Viteza maximă corespunde sarcinii zero.

14. ATP se formează în fibrele musculare în următoarele moduri: transferul fosfatului de la creatina fosfat în ADP; fosforilarea oxidativă a ADP în mitocondrii; fosforilarea substratului ADP în timpul glicolizei.

15.La început exercițiu Glicogenul muscular este principala sursă de energie. În timpul exercițiilor mai lungi, energia este generată în principal de glucoză și acizi grași proveniți din sânge; pe măsură ce continui activitate fizica rolul acizilor grași crește. Când intensitatea muncii fizice depășește ~70% din maxim, o parte din ce în ce mai semnificativă din ATP format începe să fie furnizată prin glicoliză.

16. Oboseala musculară este cauzată de o serie de factori, inclusiv modificări ale acidității mediului intracelular, o scădere a rezervelor de glicogen, o încălcare a cuplării electromecanice, dar nu epuizarea ATP.

17. Există trei tipuri de fibre musculare scheletice în funcție de rata maximă de scurtare și metoda predominantă de formare a ATP: oxidativ lent, oxidativ rapid și glicolitic rapid:

Diverse viteza maxima scurtarea fibrelor rapide și lente se datorează diferențelor de ATPazei miozinei: fibrele rapide și lente corespund activității ATPazei ridicate și scăzute;

Fibrele glicolitice rapide au, în medie, un diametru mai mare decât cele oxidative și, prin urmare, dezvoltă o tensiune mai semnificativă, dar obosesc mai repede.

18.Toate fibre musculare din aceeași unitate motoră aparțin aceluiași tip; majoritatea mușchilor conțin toate cele trei tipuri de unități motorii.

19. Sunt cunoscute caracteristicile a trei tipuri de fibre musculare scheletice.

20. Tensiunea întregului mușchi depinde de cantitatea de tensiune dezvoltată de fiecare fibră și de numărul de fibre active din mușchi.

21. Mușchii care performează mișcări subtile, constau din unități motorii cu un număr mic de fibre, în timp ce muschi mari, care asigură menținerea posturii corpului, constau din unități motorii mult mai mari.

22. Unitățile motorii glicolitice rapide conțin fibre cu un diametru mai mare și, în plus, unitățile lor motorii au un număr mai mare de fibre.

23. O creștere a tensiunii musculare are loc în primul rând prin creșterea numărului de unități motorii active, adică. implicarea lor. La inceputul contractiei se recruteaza mai intai unitati motorii oxidative lente, apoi unitati motorii oxidative rapide si in final, deja la o contractie foarte intensa, unitati glicolitice rapide.

24. Implicarea unităţilor motrice este însoţită de o creştere a vitezei cu care muşchiul deplasează sarcina.

25. Forța și oboseala unui mușchi pot fi modificate prin antrenament:

Exercițiile pe termen lung, de intensitate scăzută, cresc capacitatea fibrelor musculare de a produce ATP prin calea oxidativă (aerobă). Acest lucru se datorează creșterii numărului de mitocondrii și vase de sânge din mușchi. Ca urmare, rezistența musculară crește;

Exercițiile fizice de mare intensitate pe termen scurt măresc diametrul fibrelor datorită creșterii sintezei de actină și miozină. Ca urmare, puterea musculară crește.

26. Mișcările articulare se realizează prin intermediul a două grupe musculare antagoniste: flexori și extensori.

27. Mușchii, împreună cu oasele, sunt sisteme de pârghii; pentru ca membrul să țină sarcina, tensiunea izometrică a mușchiului trebuie să depășească semnificativ masa acestei sarcini, dar viteza de mișcare a brațului de pârghie este mult mai mare decât viteza de scurtare a mușchilor.

Muschii netezi

1. Mușchii netezi pot fi clasificați în două mari grupe: mușchii netezi unitari și mușchii netezi multiunitar.

2. Fibre musculare netede - celule fusiforme fără striații transversale, cu un singur nucleu, capabile de diviziune. Conțin filamente de actină și miozină și se contractă printr-un mecanism fire de alunecare.

3. Creşterea concentraţiei de Ca 2+ în citoplasmă duce la legarea Ca 2+ cu calmodulina. Complexul Ca2+-calmodulină se leagă apoi de kinaza lanțului ușor al miozinei, activând această enzimă de fosforilare a miozinei. Abia după fosforilare

Miozina musculară netedă se poate lega de actină și poate efectua mișcări ciclice ale punților transversale.

4. Miozina mușchilor netezi hidrolizează ATP-ul într-un ritm relativ scăzut, astfel încât mușchii netezi se scurtează mult mai încet decât cei striați. Cu toate acestea, stresul pe unitate de suprafață secțiune transversală pentru mușchiul neted este același ca și pentru mușchiul striat.

5.Ionii de Ca 2+, care inițiază contracția mușchilor netezi, provin din două surse: reticulul sarcoplasmatic și mediul extracelular. Ca urmare a deschiderii canalelor de calciu ale membranei plasmatice și reticulului sarcoplasmatic, care este mediată de diverși factori, Ca 2+ intră în citoplasmă.

6. Majoritatea factorilor de stimulare cresc concentrația citoplasmatică de Ca 2+ nu suficient pentru a activa toate punțile transversale ale celulei. De aceea, factorii care cresc concentrația de Ca 2+ în citoplasmă pot crește tensiunea musculară netedă.

7. Există anumite tipuri de stimuli care provoacă contracția mușchilor netezi datorită deschiderii canalelor de calciu în membrana plasmatică și reticulul sarcoplasmatic.

8. În membrana plasmatică a majorității celulelor musculare netede (dar nu a tuturor), atunci când este depolarizată, pot fi generate potențiale de acțiune. Faza ascendentă a potențialului de acțiune al mușchilor netezi se datorează pătrunderii Ca 2+ în celulă prin canalele de calciu deschise.

9. La unii mușchi netezi, potențialele de acțiune sunt generate spontan, în absența stimulilor externi. Acest lucru se datorează faptului că potențialele stimulatorului cardiac apar periodic în membrana plasmatică, depolarizând membrana la un nivel de prag.

10. Celulelor musculare netede le lipsesc plăcile terminale specializate. Unele fibre musculare netede sunt expuse acțiunii neurotransmițătorilor eliberați de îngroșările varicoase ale unei singure ramuri ale nervului și fiecare fibră poate fi influențată de neurotransmițători de la mai mult de un neuron. Actiunea neurotransmitatorilor asupra contractiilor musculare netede poate fi fie excitatoare, fie inhibitoare.

muschiul inimii

1. Potențialele de acțiune cu răspuns rapid sunt înregistrate din fibrele miocardice atriale și ventriculare și din fibrele specializate ale sistemului de conducere ventriculară (fibre Purkinje). Potențialul de acțiune este caracterizat printr-o amplitudine mare, o creștere abruptă și un platou relativ lung.

2. Potențialele de acțiune de răspuns lent sunt înregistrate în celulele nodului SA și AV și în cardiomiocitele anormale care au fost parțial depolarizate. Un potențial de acțiune este caracterizat printr-un potențial de repaus mai puțin negativ, o amplitudine mai mică, o creștere mai puțin abruptă și un platou mai scurt decât un potențial de acțiune de răspuns rapid. Creșterea este generată de activarea canalelor de Ca 2+.

3. Potențialele de acțiune se caracterizează printr-o perioadă refractară efectivă (faza refractarității absolute).

4. Automatizarea este tipică pentru unele celule ale nodurilor SA și AV și pentru celulele sistemului de conducere al ventriculilor. Un semn de automatism este depolarizarea lentă a membranei în timpul fazei 4 (depolarizare diastolică lentă).

5. În mod normal, nodul SA inițiază un impuls care face ca inima să se contracte. Acest impuls se propagă de la nodul SA prin țesutul atrial și ajunge în cele din urmă la nodul AV. După o întârziere în nodul AV, impulsul cardiac se propagă prin ventriculi.

6. O creștere a lungimii fibrelor miocardice, așa cum se întâmplă cu umplerea ventriculară crescută (preîncărcare) în timpul diastolei, determină o contracție mai puternică a ventriculilor. Relația dintre lungimea fibrei și forța de contracție este cunoscută ca raportul Frank-Starling sau legea Frank-Starling a inimii.

7. În ciuda faptului că miocardul este format din celule individuale separate între ele prin membrane, cardiomiocitele care alcătuiesc ventriculii se contractă aproape la unison, ca și cardiomiocitele atriale. Miocardul funcționează ca un sincitiu cu un răspuns totul sau nimic la excitare. Conducerea excitației de la celulă la celulă se realizează prin contacte foarte permeabile - joncțiuni interzise, care leagă citosolurile celulelor adiacente.

Orez. 4-2. Idei generale despre structura diferiților mușchi (vezi tabelul)

8. Când sunt excitate, canalele de calciu controlate de voltaj se deschid și Ca 2+ extracelular intră în celulă. Influxul de Ca 2+ favorizează eliberarea de Ca 2+ din reticulul sarcoplasmatic. O concentrație crescută de Ca 2+ intracelular determină contracția miofilamentelor. Relaxarea este însoțită de restabilirea concentrației de Ca 2+ intracelular la nivelul în repaus prin pomparea activă a Ca 2+ înapoi în reticulul sarcoplasmatic și schimbul de Ca 2+ cu Na+ extracelular prin sarcolemă.

9. Viteza și puterea contracțiilor depind de concentrația intracelulară a ionilor liberi

calciu. Forța și viteza sunt invers proporționale între ele, astfel încât atunci când nu există sarcină, viteza este maximă. În timpul contracției izovolumice, când nu există o scurtare externă, sarcina totală este maximă și viteza este zero.

10. Când ventriculii se contractă, întinderea fibrelor musculare cu sânge în timpul umplerii acestuia servește ca preîncărcare. Postsarcina este presiunea aortică peste care ventriculul stâng împinge sângele afară.

11. Contractilitatea reflectă munca inimii la valori date de preîncărcare și postîncărcare.

* Numărul de semne plus (+) indică dimensiunea relativă a reticulului sarcoplasmatic într-un anumit tip de mușchi.

Fiziologia mușchilor scheletici

concept scheletice, sau muschi striat se referă la un grup de fibre musculare legate prin țesut conjunctiv (Fig. 4-3 A). Mușchii sunt de obicei atașați de oase prin mănunchiuri de fibre de colagen. tendoane, situat la ambele capete ale mușchiului. La unii mușchi, fibrele singulare au aceeași lungime ca întregul mușchi, dar în majoritatea cazurilor fibrele sunt mai scurte și adesea înclinate față de axa longitudinală a mușchiului. Sunt tendoane foarte lungi, sunt atașate de os, la distanță de capătul mușchiului. De exemplu, unii dintre mușchii care mișcă degetele sunt localizați în antebraț; mișcându-ne degetele, simțim cum se mișcă mușchii mâinii. Acești mușchi sunt legați de degete prin tendoane lungi.

Când a fost studiată cu un microscop cu lumină, principala caracteristică a fibrelor musculare scheletice a fost alternanța dungilor deschise și întunecate transversale pe axa lungă a fibrei. Prin urmare, mușchii scheletici au fost numiți striat.

Striația transversală a fibrelor musculare scheletice se datorează distribuției speciale în citoplasma lor a numeroase „fire” groase și subțiri (filamente) care se combină în fascicule cilindrice cu un diametru de 1-2 microni - miofibrile(Fig. 4-3 B). Fibra musculară este aproape umplută cu miofibrile, acestea se întind pe toată lungimea sa și sunt conectate la tendoane la ambele capete.

Filamentele groase și subțiri formează un model periodic de-a lungul fiecărei miofibrile. Filamente groase compus aproape în întregime din proteină contractilă miozina. Filamente subțiri(grosimea lor este de aproximativ jumătate din diametrul filamentului gros) conțin o proteină contractilă actina, precum și alte două proteine ​​- troponina

și jocul de tropomiozină rol importantîn reglarea contracției (vezi mai jos).

Filamentele groase sunt concentrate în mijlocul fiecărui sarcomer unde se află paralele între ele; această regiune arată ca o bandă largă întunecată (anizotropă) numită Dună A. Ambele jumătăți ale sarcomerului conțin un set de filamente subțiri. Un capăt al fiecăruia dintre ele este atașat așa-numitului placa Z(sau Z-line, sau Z-band) - o rețea de molecule de proteine ​​care se întrepătrund - iar celălalt capăt se suprapune cu filamente groase. Sarcomerul este limitat de două benzi Z consecutive. Astfel, filamentele subțiri ale două sarcomere adiacente sunt ancorate pe două părți ale fiecărei benzi Z.

Banda ușoară (izotropă) - așa-numita I-banda- situat între marginile benzilor A a două sarcomere adiacente și este format din acele secțiuni de filamente subțiri care nu se suprapun cu filamente groase. Banda Z traversează banda I.

În cadrul benzii A a fiecărui sarcomer, se mai disting două benzi. În centrul benzii A, este vizibilă o bandă de lumină îngustă - zona H. Ea corespunde decalajului dintre capetele opuse ale celor două seturi de filamente subțiri ale fiecărui sarcomer, adică. include doar părțile centrale ale filamentelor groase. În mijlocul zonei H există un întuneric foarte subțire linia M. Este o rețea de proteine ​​care conectează părțile centrale ale filamentelor groase. În plus, filamentele de proteină de titin merg de la banda Z la linia M, asociate simultan cu proteinele din linia M și cu filamente groase. Filamentele M-line și titin mențin o organizare ordonată a filamentelor groase în mijlocul fiecărui sarcomer. Astfel, filamentele groase și subțiri nu sunt structuri intracelulare libere, libere.

Orez. 4-3. Structura mușchilor scheletici.

A - organizarea fibrelor cilindrice în mușchiul scheletic atașat de oase prin tendoane. B - organizarea structurală a filamentelor într-o fibră musculară scheletică, creând un model de benzi transversale. Sunt prezentate numeroase miofibrile dintr-o singură fibră musculară, precum și organizarea filamentelor groase și subțiri într-un sarcomer.

moleculă de actină

Este o proteină globulară constând dintr-o singură polipeptidă care polimerizează cu alte molecule de actină și formează două lanțuri care se înfășoară unul în jurul celuilalt (Fig. 4-4 A). O astfel de dublă helix este coloana vertebrală a unui filament subțire. Fiecare moleculă de actină are un situs de legare a miozinei. Într-o fibră musculară în repaus, interacțiunea dintre actină și miozină este împiedicată de două proteine ​​- troponinaȘi tropomiozina(Fig. 4-4 B).

Tropomiozina este o moleculă în formă de tijă de două polipeptide înfășurate una în jurul celeilalte; molecula corespunde în lungime la aproximativ șapte monomeri de actină. Lanțurile de la capăt la capăt ale moleculelor de tropomiozină sunt situate de-a lungul întregului filament subțire. Moleculele de tropomiozină acoperă parțial zonele, interferând cu contactul miozinei cu actina. În această poziție de blocare, molecula de tropomiozină este ținută de troponină.

Troponina este o proteină heterotrimerică. Este format din troponina T (responsabilă pentru legarea la o singură moleculă de tropomiozină), troponina C (leagă ionul Ca 2+) și troponina I (leagă actina și inhibă contracția). Fiecare moleculă de tropomiozină este asociată cu o moleculă de troponină heterotrimerică care reglează accesul la situsurile de legare a miozinei pe șapte monomeri de actină adiacenți moleculei de tropomiozină.

Miozina

Acesta este un singur nume pentru o familie mare de proteine ​​care au anumite diferențe în celulele diferitelor țesuturi. Miozina este prezentă în toate eucariotele. Cu aproximativ 60 de ani în urmă, erau cunoscute două tipuri de miozină, care se numesc acum miozină I și miozină II. Miozina II a fost prima dintre miozinele descoperite și el este cel care participă la contracția musculară. Mai târziu, au fost descoperite miozina I și miozina V (Fig. 4-4 C). Recent, s-a demonstrat că miozina II este implicată în contracția musculară, în timp ce miozina I și miozina V sunt implicate în activitatea citoscheletului submembranar (cortical). Au fost identificate până acum peste 10 clase de miozină. Figura 4-4D prezintă două variante ale structurii miozinei, care constă dintr-un cap, gât și coadă. Molecula de miozină este formată din două polipeptide mari (lanțuri grele) și patru mai mici (lanțuri ușoare). Aceste polipeptide constituie o moleculă cu două „capete” globulare care conțin ambele tipuri de lanțuri și o tijă lungă („coada”) din două lanțuri grele împletite. Coada fiecărei molecule de miozină este situată de-a lungul axei filamentului gros, iar două capete globulare ies din părți, ele fiind altfel numite traversează poduri. Fiecare cap globular are două locuri de legare: pentru actină și pentru ATP. Siturile de legare a ATP au, de asemenea, proprietățile enzimei ATPază, care hidrolizează molecula de ATP legată.

Figura 4-4 E arată împachetarea moleculelor de miozină. Capetele proeminente ale miozinei sunt punțile transversale.

Orez. 4-4. Structura actinei și miozinei

În repaus în fibra musculară, concentrația de Ca 2+ liber, ionizat din citoplasmă în jurul filamentelor groase și subțiri este foarte scăzută, aproximativ 10 -7 mol/l. La această concentrație, ionii de Ca 2+ ocupă un număr foarte mic de locuri de legare pe moleculele de troponină (troponină C), astfel încât tropomiozina blochează legarea punților încrucișate de actină. După potențialul de acțiune, concentrația ionilor de Ca 2+ în citoplasmă crește rapid, iar aceștia se leagă de troponină, eliminând efectul de blocare al tropomiozinei și inițiind ciclul de punți încrucișate. Sursa de intrare a Ca 2+ în citoplasmă este reticulul sarcoplasmic fibra musculara.

Reticulul sarcoplasmic mușchiul este omolog cu reticulul endoplasmatic al altor celule. Este situat în jurul fiecărei miofibrile ca un „manșon rupt”, ale cărui segmente sunt înconjurate de benzi A și I. Părțile de capăt ale fiecărui segment se extind sub formă de așa-numitele sacii laterali(rezervoare terminale) legate între ele printr-o serie de tuburi mai subțiri. În sacii laterali se depune Ca 2+ care este eliberat după excitarea membranei plasmatice (Fig. 4-5 A).

Un sistem separat este tubuli transversali (tubuli T), care traversează fibra musculară la graniță benzile A-I, trec între sacii laterali ai doi sarcomere adiacente și ies la suprafața fibrei, formând un singur întreg cu membrana plasmatică. Lumenul tubului T este umplut cu lichid extracelular care înconjoară fibra musculară (Fig. 4-5 B). Membrana tubulului T, ca și membrana plasmatică, este capabilă să conducă un potențial de acțiune. Apărând în

membrana plasmatică (Fig. 4-5 C), potențialul de acțiune se răspândește rapid de-a lungul suprafeței fibrei și de-a lungul membranei tubulilor T adânc în celulă. La atingerea regiunii tubulilor T adiacente sacilor laterali, potentialul de actiune activeaza proteinele "poarta" dependente de voltaj ale membranei tubulilor T, cuplate fizic sau chimic la canalele de calciu ale membranei sacului lateral. Astfel, depolarizarea membranei tubulului T, cauzată de potențialul de acțiune, duce la deschiderea canalelor de calciu în membrana sacilor laterali care conțin concentrații mari de Ca 2+, iar ionii de Ca 2+ sunt eliberați în citoplasmă. O creștere a nivelului citoplasmatic de Ca 2+ este de obicei suficientă pentru a activa toate punțile transversale ale fibrei musculare.

Procesul de contracție continuă atâta timp cât ionii de Ca 2+ sunt legați de troponină, adică. până când concentraţia lor în citoplasmă revine la o valoare iniţială scăzută. Membrana reticulului sarcoplasmatic conține Ca-ATPază, o proteină integrală care transportă activ Ca 2+ din citoplasmă înapoi în cavitatea reticulului sarcoplasmatic. După cum tocmai am menționat, Ca 2+ este eliberat din reticul ca urmare a propagării potențialului de acțiune de-a lungul tubilor T; este nevoie de mult mai mult timp pentru ca Ca 2+ să revină în reticul decât pentru ieșirea acestuia. De aceea, concentrația crescută de Ca 2+ în citoplasmă persistă o perioadă de timp, iar contracția fibrei musculare continuă după terminarea potențialului de acțiune.

Rezuma. Contracția se datorează eliberării ionilor de Ca 2+ stocați în reticulul sarcoplasmatic. Când Ca 2+ intră înapoi în reticul, contracția se termină și începe relaxarea.

Orez. 4-5. Reticulul sarcoplasmatic și rolul său în mecanismul contracției musculare.

A - diagrama organizării reticulului sarcoplasmatic, a tubilor transversi și a miofibrilelor. B - diagrama structurii anatomice a tubilor transversali și a reticulului sarcoplasmatic într-o fibră musculară scheletică individuală. B - rolul reticulului sarcoplasmatic în mecanismul contracției mușchilor scheletici

Aceasta este o succesiune de procese prin care potențialul de acțiune al membranei plasmatice a unei fibre musculare duce la inițierea contracției musculare sau așa-numitul ciclu de punte încrucișată, care va fi demonstrat în continuare.

Membrana plasmatică a mușchiului scheletic este excitabilă electric și capabilă să genereze un potențial de acțiune de propagare printr-un mecanism similar cu cel al celulelor nervoase. Potențialul de acțiune într-o fibră musculară scheletică durează 1-2 ms și se termină înainte de apariția oricăror semne de activitate mecanică (Fig. 4-6A). Activitatea mecanică care a început poate dura mai mult de 100 ms. Activitatea electrică a membranei plasmatice nu direct influențează proteinele contractile, dar determină o creștere a concentrației citoplasmatice a ionilor de Ca 2+, care continuă să activeze aparatul contractil și după terminarea procesului electric.

Contractie musculara

În fiziologia musculară, termenul „contracție” nu trebuie înțeles neapărat ca „scurtare”. În primul rând, se ia în considerare faptul activării punților transversale - zone de generare a forței în fibra musculară. După contracție, mecanismul care inițiază dezvoltarea forței este oprit.

Forța cu care un mușchi, atunci când se contractă, acționează asupra unui obiect se numește musculară tensiune (tensiune); forța unui obiect (de obicei masa acestuia) asupra unui mușchi este Forțele de tensiune musculară și de încărcare se contracarează reciproc. Dacă forța generată de o fibră musculară determină scurtarea acesteia depinde de mărimile relative ale stresului și

încărcături. Pentru ca o fibră musculară să se scurteze și astfel să miște sarcina, tensiunea acesteia trebuie să fie mai mare decât sarcina opusă.

izometrică(lungimea mușchiului este constantă). O astfel de contracție apare atunci când mușchiul ține sarcina într-o poziție constantă sau dezvoltă o forță în raport cu sarcina, a cărei masă este mai mare decât tensiunea musculară. Dacă mușchiul este scurtat, iar sarcina asupra acestuia rămâne constantă, se numește contracția izotonic

Model cu filet culisant

Când fibra este scurtată, fiecare punte transversală atașată de filamentul subțire face o întoarcere ca rotația unei vâsle de barcă. Mișcările de rotație ale multor punți transversale trag filamente subțiri de la ambele margini ale benzii A spre mijloc, iar sarcomerul se scurtează (Fig. 4-6 B). O „cursă” a podului transversal creează o mișcare foarte mică a filamentului subțire în raport cu cel gros. Cu toate acestea, pe întreaga perioadă a stării active (excitare) a fibrei musculare, fiecare punte transversală își repetă mișcarea de rotație de multe ori, asigurând o deplasare semnificativă a miofilamentelor. Mecanismul molecular detaliat al acestui fenomen va fi analizat mai jos.

În timpul generării unei forțe care scurtează fibra musculară, filamentele groase și subțiri suprapuse ale fiecărui sarcomer, trase în sus de mișcările punților transversale, se deplasează unul față de celălalt. Lungimea filamentelor groase și subțiri nu se modifică odată cu scurtarea sarcomerului (Fig. 4-6 C). Acest mecanism de contracție musculară este cunoscut ca model cu filet culisant.

Orez. 4-6. Fenomenul de cuplare electromecanica.

A - raportul dintre cursul în timp al potențialului de acțiune în fibra musculară și contracția rezultată a fibrei musculare cu relaxarea ei ulterioară. B - punți încrucișate de filamente groase, care se leagă de actina filamentelor subțiri, suferă o modificare conformațională, din cauza căreia filamentele subțiri sunt trase la mijlocul sarcomerului. (Doar două dintre cele aproximativ 200 de punți transversale ale fiecărui filament gros sunt prezentate în diagramă.) B - model de filete de alunecare. Alunecarea filamentelor groase și subțiri suprapuse unul față de celălalt duce la scurtarea miofibrilei fără a modifica lungimea filamentelor. I-disk și H-zona sunt reduse

Proteine ​​specifice mușchilor scheletici

După cum sa menționat, filamentele groase și subțiri formează un model periodic de-a lungul fiecărei miofibrile. Un element repetat în mod regulat este un sarcomer. Filamentele groase sunt compuse aproape în întregime din proteina contractilă miozină. Filamentele subțiri conțin proteina contractilă actină, troponină și tropomiozină. Filamentele groase sunt concentrate în mijlocul fiecărui sarcomer, unde se află paralel unul cu celălalt. Această zonă are aspectul unei benzi întunecate largi numită bandă A (Fig. 4-7 A). Ambele jumătăți ale sarcomerului conțin un set de filamente subțiri. Un capăt al fiecăruia dintre ele este atașat la așa-numita bandă Z (sau linie Z) - o rețea de molecule de proteine ​​care se întrepătrund. Celălalt capăt este suprapus cu filamente groase. Sarcomerul este limitat de două benzi Z consecutive. Astfel, filamentele subțiri ale două sarcomere adiacente sunt ancorate pe două părți ale fiecărei benzi Z. Banda de lumină - banda I, este situată între marginile benzilor A a două sarcomere adiacente și este formată din acele secțiuni de filamente subțiri care nu se suprapun cu filamente groase. Banda Z traversează banda I.

Cele două capete ale fiecărui filament gros al moleculei de miozină sunt orientate în direcții opuse, astfel încât capetele cozilor lor să fie îndreptate spre centrul filamentului (Fig. 4-7 B). Din această cauză, în timpul mișcărilor de vâslit ale podurilor transversale, subțire

filamentele din jumătatea stângă și dreaptă a sarcomerului sunt împinse spre mijlocul acestuia, ca urmare, sarcomerul este scurtat. Adică, în timpul generării unei forțe care scurtează fibra musculară, filamentele groase și subțiri suprapuse ale fiecărui sarcomer se deplasează unul față de celălalt, trase în sus de mișcările punților transversale. Lungimea filamentelor groase și subțiri nu se modifică odată cu scurtarea sarcomerului

(Fig. 4-7 B).

Se știe că în cadrul benzii A a fiecărui sarcomer se mai disting două benzi. În centrul benzii A, este vizibilă o bandă de lumină îngustă - zona H. Ea corespunde decalajului dintre capetele opuse ale celor două seturi de filamente subțiri ale fiecărui sarcomer, adică. include doar părțile centrale ale filamentelor groase. În mijlocul zonei H este o linie M întunecată foarte subțire. Este o rețea de proteine ​​care conectează părțile centrale ale filamentelor groase. Pe fig. 4-7B arată proteine ​​suplimentare cunoscute în prezent. Filamentele de proteine ​​merg de la banda Z la linia M titina, asociate simultan cu proteine ​​de linie M și cu filamente groase. linia MȘi filamente de titin menţine organizarea ordonată a filamentelor groase în mijlocul fiecărui sarcomer. Astfel, filamentele groase și subțiri nu sunt structuri intracelulare libere, libere. În plus, în fig. 4-7V afișat proteina capz, determinând stabilizarea filamentelor de actină. De asemenea, afișat tropomodulină. Figura arată, de asemenea, o proteină gigantică - nebulină.

Orez. 4-7. Structura mușchiului scheletic este normală (A), pe fondul relaxării (B) și contracției (C). Proteine ​​suplimentare găsite în mușchiul scheletic (D)

Moleculă de actină și miozină

Filament subțire(Fig. 4-8 A) constă din actină, tropomiozină și troponină. Baza unui filament subțire este un lanț dublu răsucit al unui polimer elicoidal α al moleculei de actină. Cu alte cuvinte, acestea sunt două lanțuri răsucite unul față de celălalt. O astfel de dublă helix este coloana vertebrală a unui filament subțire. Fiecare spire elicoidală a unui singur filament, sau F-actină, constă din 13 monomeri unici sub formă de globule și are o lungime de aproximativ 70 nm. Fiecare moleculă de actină are un situs de legare a miozinei. F-actina este asociată cu două proteine ​​importante de legare a actinei, tropomiozina și troponina. Aceste proteine ​​din fibra musculară în repaus împiedică interacțiunea dintre actină și miozină. Pe scurt, moleculele de tropomiozină acoperă parțial situsurile de legare ale fiecărei molecule de actină, interferând cu contactul miozinei cu actina. În această stare de blocare a situsurilor de legare ale fiecărei molecule de actină, molecula de tropomiozină reține troponina. Să aruncăm o privire mai atentă la tropomiozina și troponina.

Tropomiozina este o moleculă lungă constând din două polipeptide înfășurate una în jurul celeilalte. Molecula de tropomiozină corespunde ca lungime la aproximativ șapte monomeri de actină. Lanțurile de la capăt la capăt ale moleculelor de tropomiozină sunt situate de-a lungul întregului filament subțire. Moleculele de tropomiozină acoperă parțial zone legarea fiecărei molecule de actină, blocarea contactului dintre miozină și actină. În această poziție de blocare, molecula de tropomiozină este ținută de troponină.

Troponina este o proteină heterotrimerică. Este format din troponina T, care este responsabilă de legarea la o singură moleculă de tropomiozină, troponina C, care leagă ionul Ca 2+ și troponina I, care leagă actina și inhibă contracția. Fiecare moleculă de tropomiozină

Este asociat cu o singură moleculă de troponină heterotrimerică care reglează accesul la situsurile de legare a miozinei pe șapte monomeri de actină adiacenți moleculei de tropomiozină.

Moleculă de miozină(Fig. 4-8 B) - un singur nume pentru o familie mare de proteine ​​care au anumite diferențe în celulele diferitelor țesuturi. Implicat in contractia musculara miozina II, prima dintre toate miozinele care se deschide. În general, molecula de miozină II constă din două polipeptide mari (așa-numitele lanțuri grele) și patru mai mici (așa-numitele lanțuri ușoare). Miozina II două lanțuri grele formează o moleculă care conține două globule "Capete"(unul pentru fiecare polipeptidă) și, în consecință, două nerăsucite „gâturi”.În unele literaturi, gâtul lanțului greu este tradus ca „brațul moleculei de miozină”. În continuare, două polipeptide mari, de ex. două lanțuri grele încep să se răsucească unul față de celălalt. Regiunea lor inițială de vârtej este numită „regiunea balamale a lanțurilor grele”. Aceasta este urmată de o tijă lungă de două lanțuri grele împletite, numite "coadă". Coada fiecărei molecule de miozină este situată de-a lungul axei filamentului gros, iar două capete globulare, împreună cu gâturile și o regiune balama, proeminentă pe laterale, sunt altfel numite. „poduri de trecere”. Miozina II are două lanțuri ușoare pe fiecare cap globular. Unul este așa-numitul lanț reglator ușor, celălalt este lanțul principal ușor. Coloana vertebrală ușoară este implicată în stabilizarea capului miozinei. Lanțul de reglare a luminii reglează activitatea enzimei miozin ATPazei, care hidrolizează molecula de ATP legată. Acțiunea lanțului de reglare ușoară a miozinei este de a modifica reglarea prin fosforilare de către kinaze Ca2+-dependente sau Ca2+-independente.

Interacțiunea dintre filamentul subțire și o singură pereche de capete din miozina filamentului gros este prezentată în Fig. 4-8 V.

Orez. 4-8. Organizarea moleculară a filamentelor subțiri și groase.

A este un filament subțire. B - moleculă de miozină. B - interacțiunea filamentului subțire și gros

Interacțiunea actinei și a miozinei

Luați în considerare întrebarea ce permite traversarea podurilor, de exemplu. capetele globulare (împreună cu gâturile și regiunea balamalei), se leagă de actină și încep să facă o anumită mișcare. În cel mai scurt timp posibil, contracția musculară se bazează pe un ciclu în care capetele miozinei II se leagă de locurile de legare a actinei. Aceste punți încrucișate creează o curbură care corespunde mișcării moleculei, după care capetele de miozină sunt separate de actină. Pentru aceste cicluri se ia energia hidrolizei ATP. Mușchii au mecanisme de reglare a ciclurilor încrucișate. O creștere a inițiază continuarea formării ciclurilor de poduri transversale. Când este excitat, are loc o creștere de la nivelul de repaus (10 -7 M și mai puțin) la mai mult de 10 -5 M.

Pentru început, un potențial de acțiune într-o fibră musculară scheletică durează 1-2 ms și se termină înainte de apariția oricăror semne de activitate mecanică. Activitatea mecanică care a început poate dura mai mult de 100 ms. Activitatea electrică a membranei plasmatice nu direct influențează proteinele contractile, dar determină o creștere a concentrației citoplasmatice a ionilor de Ca 2+, care continuă să activeze aparatul contractil și după terminarea procesului electric. Adică, contracția se datorează eliberării ionilor de Ca 2+ stocați în reticulul sarcoplasmatic. Când Ca 2+

revine in reticul, contractia se termina si incepe relaxarea. Sursa de energie pentru pompa de calciu este ATP: aceasta este una dintre cele trei funcții principale ale ATP în contracția musculară.

Deci reducerea este inițiată ca urmare a creșterii în . Molecula de troponină heterotrimerică conține un regulator cheie sensibil la Ca 2+, troponina C. Fiecare moleculă de troponină C din mușchiul scheletic are două situsuri de legare a Ca 2+ cu afinitate mare care sunt implicate în legarea troponinei C la filamentul subțire. Legarea Ca2+ la aceste situsuri cu afinitate mare este constantă și nu se modifică în timpul activității musculare. Fiecare moleculă de troponină C a mușchilor scheletici are, de asemenea, două situsuri suplimentare de legare a Ca2+ cu afinitate scăzută. Interacțiunea Ca 2+ cu acestea induce modificări conformaționale în complexul de troponine, ducând la două efecte. Primul efect este că capătul C-terminal al troponinei I inhibitoare se îndepărtează de situsul de legare actină-miozină (situat pe actină), deplasând astfel molecula de tropomiozină departe de locul de legare actină-miozină (situat pe actină). Un alt efect este prin troponina T, și constă în împingerea tropomiozinei de la locul de legare al actinei la miozină în așa-numitul șanț de actină. Acest lucru determină deschiderea locului de legare a miozinei de pe actină, iar capul miozinei poate interacționa cu actina, creând un ciclu de punți încrucișate.

Orez. 4-9. Principiile interacțiunii dintre actină și miozină în mușchii scheletici și cardiaci

Mecanism de reducere

Secvența de evenimente de la legarea punții transversale de filamentul subțire până în momentul în care sistemul este gata să repete procesul se numește secvență de lucru. ciclu de poduri transversale. Fiecare ciclu este format din patru faze principale. Faza 1 - capul miozinei este strâns legat de molecula de actină pentru a forma complexul de actomiozină. ATP este necesar pentru a detașa capul miozinei din citosol, iar apropierea sa de miozină este indicată de săgeata din diagramă. Faza 2 - dacă capul miozinei se leagă de ATP, atunci afinitatea capului miozinei pentru actină scade. Datorită scăderii afinității, capul miozinei se separă de molecula de actină. Când efectul ATP asupra capului miozinei este eliminat, ciclul continuă mai departe. În mușchi, acest lucru se întâmplă numai din cauza defalcării ATP în ADP + R i ca urmare a activității enzimei miozin ATPaze. Acest pas depinde de prezența Mg2+. Faza 3 - dacă pe capul miozinei după divizarea ATP-ului în ADP și P i, atât ADP, cât și P i sunt conectate. În acest caz, capul miozinei se îndreaptă. Afinitatea pentru formarea complexului de actomiozină crește din nou, iar capul miozinei poate reatașa molecula de actină cu o legătură slabă. Faza 4 - inițierea unei legături slabe trece rapid într-o legătură mai puternică cu capul de miozină încărcat cu ADP. Trecerea la această stare este de fapt o etapă de generare a forței. Acest proces se explică prin rotația capului miozinei, datorită căreia rotația miozinei deplasează filamentul de actină cu o treaptă.

ATP joacă două roluri diferite în ciclul cross-bridge:

1)hidroliză ATP furnizează energie pentru deplasarea podului transversal;

2)legare(dar nu hidroliza) ATP cu miozina este insotita de separarea miozinei de actina si creeaza posibilitatea repetarii ciclului de punti incrucisate.

Fenomenele chimice și fizice din cele patru etape ale ciclului de pod transversale pot fi reprezentate diferit. Molecula de ATP legată de miozină este scindată pentru a elibera energie chimică și pentru a forma conformația încrucișată de înaltă energie a miozinei; produșii hidrolizei ATP-ADP și fosfatul anorganic (Pi) rămân legați de această formă de miozină (M*).

Energia conformației active a miozinei poate fi comparată cu energia potențială a unui arc întins.

legarea actinei.

Când forma de înaltă energie a miozinei se leagă de actină, este declanșată eliberarea conformației tensionate a punții transversale de înaltă energie; ca urmare, puntea transversală asociată actinei își realizează mișcarea de rotație și pierde simultan ADP și Pi.

Mișcarea podului transversal.

Procesul de primire și eliberare succesivă a energiei de către miozină poate fi comparat cu munca unei capcane pentru șoareci. În ea, energia este stocată atunci când arcul este întins (în mușchi - în timpul hidrolizei ATP) și eliberată atunci când arcul este eliberat (în mușchi - când miozina se leagă de actină).

În timpul mișcării punții transversale, miozina este foarte puternic atașată de actină; numai după ruperea acestei conexiuni poate primi din nou energie și repetă ciclul. Legătura dintre actină și miozină este ruptă atunci când o nouă moleculă de ATP este atașată la miozină.

Disocierea punții transversale de actină.

Separarea actinei și miozinei furnizate de ATP este un exemplu de reglare alosterică a activității proteinelor. Legarea ATP la un loc al miozinei reduce afinitatea moleculei sale pentru actina asociată cu un alt situs. Prin urmare, ATP acționează ca un modulator care reglează legarea actinei de miozină. Rețineți că în această etapă, ATP nu este scindat; servește nu ca sursă de energie, ci doar ca o moleculă modulantă care asigură modularea alosterică a capului miozinei și, prin urmare, slăbește legarea miozinei de actină.

Orez. 4-10. mecanism de reducere. Este prezentat ciclul de lucru al punților încrucișate - capete de miozină (împreună cu regiunea gâtului și balamalei).

Panoul (A) arată procesul ca un ciclu închis de patru faze. Panoul (B) arată procesul ca etape succesive in detaliu

Contracție musculară unică

Dacă un mușchi dezvoltă tensiune, dar nu se scurtează (și nu se lungește), se numește contracția izometrică(lungimea mușchiului este constantă). O astfel de contracție apare atunci când mușchiul ține sarcina într-o poziție constantă sau dezvoltă o forță în raport cu sarcina, a cărei masă este mai mare decât tensiunea musculară. Dacă mușchiul este scurtat, iar sarcina asupra acestuia rămâne constantă, se numește contracția izotonic(tensiunea musculară este constantă).

Se numește răspunsul mecanic al unei singure fibre musculare la un singur potențial de acțiune contracție unică(TIC nervos). Principalele caracteristici ale unui singur contracție izometrică prezentată în fig. 4-11 A. Debutul tensiunii musculare este întârziat cu câteva milisecunde în raport cu potențialul de acțiune. În timpul acesta perioada latenta parcurge toate etapele împerecherii electromecanice. Intervalul de la începutul dezvoltării tensiunii până la momentul maximului acesteia este timp de reducere. Este diferit pentru diferite tipuri de fibre musculare scheletice. Timpul de contracție al fibrelor rapide nu depășește 10 ms, în timp ce pentru fibrele mai lente nu este mai mic de 100 ms. Durata contracției este determinată de cât timp rămâne crescută concentrația citoplasmatică de Ca 2+, asigurând continuarea activității ciclice a punților încrucișate. Timpul de contracție se datorează activității Ca-ATPazei reticulului sarcoplasmatic, care este mai mare în fibrele rapide decât în ​​cele lente.

Caracteristicile contracției izotonice depind și de masa sarcinii ridicate (Fig. 4-11 B), și anume, cu o sarcină mai mare:

1) perioada de latentă este mai lungă;

2) viteza de scurtare (cantitatea de scurtare a mușchiului pe unitatea de timp), durata contracției și cantitatea de scurtare a mușchiului sunt mai mici.

Compararea contracțiilor unice ale aceleiași fibre musculare în diferite moduri de activitate a acesteia arată (Fig. 4-11 C) că perioada de latentă este mai lungă pentru contracția izotonă decât pentru contracția izometrică, în timp ce durata procesului mecanic este mai scurtă în cazul de contracție izotonă (adică la scurtare) decât izometrică (adică la generarea forței).

Să luăm în considerare mai detaliat succesiunea fenomenelor în timpul unei singure contracții izotonice. Când o fibră musculară este excitată, punțile transversale încep să dezvolte forță, dar scurtarea nu începe până când tensiunea musculară depășește sarcina asupra fibrei. Astfel, scurtarea este precedată de un punct contracție izometrică, timp în care tensiunea crește. Cu cât sarcina este mai grea, cu atât va dura mai mult pentru ca stresul să se egaleze cu sarcina și începe scurtarea. Dacă sarcina este crescută, atunci, în cele din urmă, fibra musculară nu o va putea ridica, viteza și gradul de scurtare vor fi egale cu zero, iar contracția va deveni complet izometrică.

Rețineți că forța cu care mușchiul acționează asupra obiectului în timpul contracției acestuia se numește musculară tensiune (tensiune). Forța unui obiect (de obicei masa lui) asupra unui mușchi este Curba contracției musculare în literatura internă a fost numită mult timp „mecanogramă”, adică. înregistrarea activității mecanice a unui mușchi. În literatura mondială, conceptele sunt de obicei folosite tensiune de repaus (forță) să descrie forța cu care un mușchi în repaus acționează asupra unui obiect (în mN) și tensiune activă (forță) pentru a descrie forța cu care un mușchi acționează asupra unui obiect atunci când acesta se contractă.

Forțele de tensiune musculară și de încărcare se contracarează reciproc. Dacă forța generată de o fibră musculară determină scurtarea acesteia depinde de mărimile relative ale stresului și sarcinii. Pentru ca o fibră musculară să se scurteze și să transfere astfel sarcina, tensiunea acesteia trebuie să fie mai mare decât sarcina opusă.

Orez. 4-11. Contracție musculară unică.

A - o singură contracție izometrică a unei fibre musculare scheletice după un potențial de acțiune. B - contracții izotonice simple la diferite sarcini. Mărimea, viteza și durata scurtării scad odată cu creșterea sarcinii, în timp ce intervalul de timp de la stimul până la debutul scurtării crește odată cu creșterea sarcinii. B - contracția izotonică unică a unei fibre musculare scheletice după un potențial de acțiune

feluri contractii musculare

Deoarece durata unui potențial de acțiune într-o fibră musculară scheletică este de 1-2 ms, iar o singură contracție poate dura 100 ms, momentul inițierii celui de-al doilea potențial de acțiune se poate încadra în perioada de activitate mecanică. Figura 4-12 A-B prezintă contracțiile izometrice ale unei fibre musculare ca răspuns la trei stimuli succesivi. Contracția izometrică ca răspuns la primul stimul S 1 a durat 150 ms (Fig. 4-12 A). Al doilea stimul S2, dat la 200 ms după S1, când fibra musculară se relaxase deja complet, a provocat o a doua contracție identică cu prima, iar al treilea stimul S3 cu același interval a provocat a treia contracție identică. În Figura 4-12B, intervalul S 1 - S 2 a rămas la 200 ms, iar al treilea stimul a fost dat la 60 ms după S 2 , când răspunsul mecanic la S 2 a început să scadă, dar nu se terminase încă. Stimulul S3 a provocat un răspuns contractil, a cărui tensiune maximă a depășit răspunsul la S2. În Figura 4-12B, intervalul S 2 - S 3 a fost redus la 10 ms, iar răspunsul mecanic maxim a crescut și mai mult, răspunsul la S 3 fiind o continuare fuzionată a răspunsului la S 2 .

Se numește o creștere a tensiunii musculare cu potențiale de acțiune succesive care apar înainte de sfârșitul fazei de activitate mecanică însumare. Când contracțiile unice se contopesc în timpul stimulării ritmice, tetanos(contracție tetanică). La frecvențe scăzute de stimul, răspunsul mecanic poate fi ondulat, deoarece fibra se relaxează parțial între stimuli; Acest tetanos zimțat. Dacă frecvenţa stimulării este crescută, se obţine un tetanos neted, fără oscilaţii (Fig. 4-12 D).

Pe măsură ce frecvența potențialelor de acțiune crește, mărimea tensiunii crește ca urmare a însumării până când tetanosul neted atinge un maxim, după care tensiunea nu va crește cu o creștere suplimentară a frecvenței de stimulare.

Pentru a explica cauzele însumării, este necesar să se ia în considerare ce procese au loc în fibrele musculare. Dar mai întâi trebuie să obțineți informații despre proprietățile elastice ale mușchiului. Mușchiul conține elemente elastice pasive (secțiuni de filamente groase și subțiri, precum și tendoane) conectate în serie cu elemente contractile (generatoare de forță). Secvenţial

elementele elastice acționează ca arcuri prin care forța activă generată de punțile transversale este transmisă sarcinii. Cursul de timp al tensiunii la contracție izometrică cuprinde perioada necesară întinderii elementelor elastice succesive.

Tensiunea unei fibre musculare la un anumit moment în timp depinde de următorii factori:

1) numărul de punți încrucișate atașate la actină și situate în etapa a 2-a a ciclului de punți încrucișate în fiecare sarcomer;

2) forța creată de fiecare punte transversală;

3) durata stării active a podurilor transversale.

Un potențial de acțiune determină eliberarea de suficient Ca 2+ în fibra musculară pentru a satura troponina, astfel încât toate locurile de legare a miozinei de pe filamentele subțiri sunt inițial disponibile. Cu toate acestea, legarea formei de înaltă energie a podurilor transversale de aceste zone (prima etapă a ciclului podului transversal) durează ceva timp și, în plus, după cum sa menționat mai sus, este nevoie de timp pentru a întinde elemente elastice succesive. Ca rezultat, în ciuda accesibilității inițiale a tuturor locurilor de legare în timpul unei singure contracții, tensiunea maximă nu se dezvoltă imediat. O altă circumstanță: aproape imediat după eliberarea ionilor de Ca 2+, începe transferul invers al acestora în reticulul sarcoplasmatic, astfel încât concentrația de Ca 2+ în citoplasmă scade treptat față de nivelul ridicat anterior și, în consecință, există mai puține și mai puține locuri de legare a miozinei pe filamentele de actină care pot interacționa.cu punți încrucișate.

Situația este diferită în timpul contracției tetanice. Fiecare potențial de acțiune următor determină eliberarea de Ca 2+ din reticulul sarcoplasmatic înainte de transferul invers al tuturor ionilor de Ca 2+ în citoplasmă după ce potențialul de acțiune anterior se termină. Datorită acestui fapt, o concentrație citoplasmatică crescută de Ca 2+ este menținută în mod durabil și, prin urmare, numărul de situsuri disponibile pentru legarea la miozină pe filamentele de actină nu scade. Ca urmare, numărul de locuri disponibile pentru legare rămâne la nivelul maxim, activitatea ciclică a punților transversale asigură o întindere suficientă a elementelor elastice succesive și transferul de stres maxim la capetele fibrei musculare.

Orez. 4-12. Relația dintre frecvență și tensiune.

A-B - sumarea contractiilor ca urmare a scaderii intervalelor de timp dintre stimulii S 2 si S 3 . D - contractii izometrice cauzate de o serie de stimuli cu frecventa de 10/s (tetanos zimtat) si 100/s (tetanos fuzionat); pentru comparație, este prezentată o singură contracție

Relația dintre sarcină și viteza de scurtare

Rata de scurtare a fibrei musculare scade odată cu creșterea sarcinii (Fig. 4-13 A). Rata de scurtare este maximă în gol și este zero atunci când sarcina corespunde forței tensiunii izometrice maxime. Dacă sarcina devine mai mare decât stresul izometric maxim, va exista elongaţie fibra musculară la o rată care crește odată cu creșterea sarcinii; sub o sarcină foarte mare, fibra se va rupe.

Rata de scurtare este determinată de frecvența de repetare a ciclurilor de lucru ale fiecărei punți încrucișate și, în cele din urmă, de frecvența de scindare a moleculelor de ATP, deoarece o moleculă de ATP este împărțită în fiecare ciclu al punții încrucișate. Dacă sarcina pe puntea transversală este crescută, este mai puțin probabil ca moleculele de ATP să fie hidrolizate (din mai multe motive) și, în consecință, rata de trunchiere scade.

Relația dintre lungimea mușchilor și tensiunea

Pasiv Proprietățile elastice ale unui mușchi relaxat se datorează în principal particularităților organizării proteinei titinei, a cărei moleculă este atașată la banda Z la un capăt și la filamentul gros la celălalt și acționează ca un arc. . Pe măsură ce mușchiul se întinde, tensiunea pasivă a fibrei relaxate crește, dar nu datorită mișcărilor active ale punților transversale, ci datorită întinderii filamentelor de titin. Dacă fibra întinsă este eliberată, lungimea ei va reveni la starea de echilibru, la fel cum o bandă de cauciuc se scurtează într-o situație similară. Întinderea duce nu numai la tensiunea pasivă a fibrei musculare, ci și la o modificare a tensiunii sale active în timpul contracției. Prin urmare, forța generată în timpul contracției depinde de lungimea inițială a fibrei musculare. Acest lucru este ilustrat printr-un experiment, când o fibră musculară este întinsă și la fiecare lungime este înregistrată cantitatea de tensiune activă ca răspuns la stimuli (Fig. 4-13 B). Se numește lungimea la care fibra generează cea mai mare tensiune izometrică activă lungime optima,

Cu o lungime a fibrei musculare egală cu 60% din L o , fibra nu generează tensiune ca răspuns

pentru un stimulent. Pe măsură ce fibra este întinsă de la acest nivel inițial, stresul izometric activ crește la fiecare lungime până la un maxim la lungimea L o . În timpul alungirii ulterioare a fibrei, stresul acesteia cade. La o lungime de 175% sau mai mult de L o , fibra nu răspunde la iritare.

Când mușchii scheletici sunt relaxați, lungimea majorității fibrelor lor se apropie de L o și este, prin urmare, optimă pentru generarea de forță. Lungimea fibrelor relaxate se modifică sub sarcină sau ca urmare a întinderii din cauza contracției altor mușchi, dar modificarea pasivă a lungimii fibrelor relaxate este limitată deoarece mușchii sunt atașați de oase. Modificarea lungimii pasive rareori depășește 30% și este adesea mult mai mică. În acest interval de valori ale lungimii inițiale, tensiunea activă a mușchiului nu devine niciodată mai mică de jumătate din tensiunea dezvoltată la L o (Fig. 4-13 B).

Relația dintre lungimea inițială a unei fibre și capacitatea acesteia de a dezvolta stres activ în timpul contracției poate fi explicată prin modelul filamentului de alunecare. Când o fibră musculară relaxată este întinsă, filamentele subțiri sunt scoase din fasciculele groase de filamente, astfel încât zona de suprapunere este redusă. Dacă fibra este întinsă la 1,75 L o , filamentele nu se mai suprapun. Punțile transversale nu se pot lega de actină și nu se dezvoltă tensiune. Cu mai puțină întindere (schimbarea treptată a lungimii de la 1,75 L o la L o ), zona de suprapunere a filamentului crește, iar stresul dezvoltat în timpul stimulării crește direct proporțional cu creșterea numărului de punți transversale în zona de ​se suprapune. Cea mai mare zonă de suprapunere are loc la lungimea L o ; apoi poate fi atașat de filamente subțiri cel mai mare număr traversează punți, iar tensiunea generată este maximă.

Dacă lungimea fibrei este mai mică de L o , tensiunea dezvoltată este redusă din cauza unui număr de circumstanțe. În primul rând, mănunchiuri de filamente subțiri de la capetele opuse ale sarcomerului încep să se suprapună, interferând cu atașarea punților transversale și cu dezvoltarea forței. În al doilea rând, din motive încă neclare, odată cu scăderea lungimii fibrei, afinitatea troponinei pentru Ca 2+ scade și, în consecință, scade numărul de situsuri disponibile pentru legarea la punți încrucișate pe filamentele subțiri.

Orez. 4-13. Două rapoarte principale: sarcină - viteza de scurtare a mușchilor, lungime - tensiune musculară.

A - rata de scurtare și alungire a fibrei musculare scheletice în funcție de sarcină. Rețineți că forța care acționează asupra punților transversale în timpul contracției de alungire este mai mare decât tensiunea izometrică maximă. B - modificări ale tensiunii tetanice izometrice active în funcție de lungimea fibrei musculare. Zona albastră corespunde intervalului fiziologic de lungimi a fibrelor din mușchiul atașat la os

Rolul funcțional al ATP în procesul de contracție a mușchilor scheletici

1. Ca rezultat al hidrolizei ATP cauzată de miozină, punțile transversale primesc energie pentru dezvoltarea forței de tragere.

2. Legarea ATP-ului de miozină este însoțită de desprinderea punților transversale atașate de actină.

3. Hidroliza ATP sub acțiunea Ca-ATPazei reticulului sarcoplasmatic furnizează energie pentru transportul activ al Ca 2+ în sacii laterali ai reticulului sarcoplasmatic, ceea ce duce la scăderea Ca 2+ citoplasmatic până la nivelul inițial. În consecință, contracția este finalizată, iar fibra musculară se relaxează.

În mușchii scheletici, în timpul tranziției lor de la o stare de repaus la activitate contractilă - de 20 de ori (sau chiar de câteva sute de ori) rata de divizare a ATP crește brusc simultan. Aportul mic de ATP în mușchii scheletici este suficient pentru doar câteva contracții individuale. Pentru a susține o contracție susținută, moleculele de ATP trebuie să se formeze în timpul metabolismului în aceeași rată cu care sunt descompuse în timpul contracției.

Există trei moduri în care ATP este generat în timpul contracției fibrelor musculare (Figura 4-14):

1) Fosforilarea ADP prin transferul unei grupări fosfat din creatină fosfat;

2) fosforilarea oxidativă a ADP în mitocondrii;

3) Fosforilarea ADP în timpul glicolizei în citoplasmă.

Datorită fosforilării ADP de către fosfatul de creatină, se asigură o formare foarte rapidă de ATP chiar la începutul contracției:

În timpul perioadei de odihnă, concentrația de creatină fosfat în fibra musculară crește la un nivel de aproximativ cinci ori mai mare decât conținutul de ATP. La începutul contracției, când concentrația de ATP începe să scadă și concentrația de ADP începe să crească din cauza descompunerii ATP prin acțiunea miozin-ATPazei, reacția se deplasează către formarea de ATP datorită creatinfosfatului. În acest caz, tranziția energiei are loc la o viteză atât de mare încât la începutul contracției

concentrația de ATP în fibra musculară se modifică puțin, în timp ce concentrația de creatină fosfat scade rapid.

Deși ATP se formează din creatină fosfat foarte rapid, printr-o singură reacție enzimatică, cantitatea de ATP este limitată de concentrația inițială de creatină fosfat în celulă. Pentru ca o contracție musculară să dureze mai mult de câteva secunde, trebuie să fie implicate celelalte două surse de formare a ATP menționate mai sus. După debutul contracției furnizate de utilizarea fosfatului de creatină, căile mai lente, multi-enzimatice de fosforilare oxidativă și glicoliză sunt activate, datorită cărora rata de formare a ATP crește la un nivel corespunzător vitezei de scindare a ATP.

Cu moderată activitatea musculară ATP se formează în principal prin fosforilarea oxidativă, iar în primele 5-10 minute, glicogenul servește ca resursă principală pentru aceasta. În următoarele ~30 de minute, sursele de energie furnizate de sânge devin dominante, iar glucoza și acizii grași participă aproximativ în mod egal. În etapele ulterioare ale contracției, predomină utilizarea acizilor grași, iar glucoza este consumată mai puțin.

Dacă intensitatea muncii musculare este de așa natură încât rata de descompunere a ATP-ului depășește 70% din nivelul său maxim, contribuția glicolizei la formarea ATP crește semnificativ. Glucoza pentru acest proces provine din două surse: din sânge sau din depozitele de glicogen din fibrele musculare. Pe măsură ce activitatea musculară crește, proporția de ATP furnizată de procesul anaerob, glicoliză, crește; în mod corespunzător se formează mai mult acid lactic.

La sfârșitul lucrului muscular, rezervele de compuși bogați în energie (creatină fosfat și glicogen) din mușchi sunt reduse. Este nevoie de energie pentru a restabili rezervele ambilor compuși, astfel încât mușchiul, deja în repaus, continuă să consume intens oxigen de ceva timp. Datorită consumului crescut de oxigen în perioada de după munca musculară, așa-numitul datoria de oxigen; iar formarea intensivă a ATP prin fosforilarea oxidativă are ca scop refacerea resurselor energetice sub formă de creatină fosfat și glicogen.

Orez. 4-14. Metabolismul energetic al mușchilor scheletici.

Trei resurse pentru formarea de ATP în timpul contracției musculare: 1 - creatină fosfat; 2 - fosforilarea oxidativă; 3 - glicoliză

Tipuri de fibre musculare scheletice

Fibrele musculare scheletice nu sunt aceleași în caracteristicile lor mecanice și metabolice. Tipurile de fibre diferă în funcție de următoarele caracteristici:

1) in functie de viteza maxima de scurtare - fibrele sunt rapide si lente;

2) în funcție de calea principală de formare a ATP - fibre oxidative și glicolitice.

Fibrele musculare rapide și lente conțin izoenzime de miozină care descompun ATP-ul la rate maxime diferite, ceea ce corespunde unei rate maxime diferite a ciclului de lucru pe punte transversală și, în consecință, unei rate maxime diferite de scurtare a fibrelor. Activitatea mare a ATPazei a miozinei este caracteristică fibre rapide, activitate mai scăzută a ATPazei - fibre lente. Deși ciclul de lucru este de aproximativ 4 ori mai rapid în fibrele rapide decât în ​​fibrele lente, ambele tipuri de punți transversale generează aceeași forță.

O altă abordare a clasificării fibrelor musculare scheletice se bazează pe diferențele dintre mecanismele enzimatice ale sintezei ATP. Unele fibre au multe mitocondrii și, prin urmare, asigură un nivel ridicat de fosforilare oxidativă; Acest fibre oxidative. Cantitatea de ATP formată în ele depinde de aprovizionarea cu sânge a mușchiului, din care intră moleculele de oxigen și de compușii bogați în energie. Fibrele de acest tip sunt înconjurate de numeroase capilare. În plus, conțin o proteină care leagă oxigenul - mioglobina, care crește viteza de difuzie a oxigenului și, de asemenea, îndeplinește funcția de depozit de oxigen pe termen scurt în țesutul muscular. Datorită conținutului semnificativ de mioglobină, fibrele oxidative sunt colorate în roșu închis; sunt numite adesea fibre musculare roșii.

ÎN fibre glicolitice, dimpotrivă, există puține mitocondrii, dar un conținut ridicat de enzime de glicoliză și rezerve mari de glicogen. Aceste fibre sunt înconjurate de un număr relativ mic de capilare și există puțină mioglobină în țesutul lor, ceea ce corespunde unei utilizări limitate a oxigenului. Din cauza lipsei

fibrele glicolitice de mioglobină arată ușoare și se numesc fibre musculare albe.

Pe baza celor două caracteristici luate în considerare (viteza de scurtare și tipul de metabolism), se pot distinge trei tipuri de fibre musculare scheletice.

1.Fibre oxidative lente(tip I) - activitate scăzută a miozin-ATPazei și capacitate oxidativă mare (Fig. 4-15 A).

2.Fibre oxidative rapide(tip IIa) - activitate ridicată a miozin-ATPazei și capacitate oxidativă mare (Fig. 4-15 B).

3.fibre glicolitice rapide(tip IIb) - activitate ridicată a miozin-ATPazei și capacitate glicolitică ridicată

(Fig. 4-15 B).

Rețineți că a patra variantă posibilă teoretic, fibre glicolitice lente, nu a fost găsită.

Fibrele variază nu numai în caracteristicile lor biochimice, ci și în dimensiune: fibrele glicolitice au un diametru semnificativ mai mare decât cele oxidative. Acest lucru afectează mărimea tensiunii pe care o dezvoltă. În ceea ce privește numărul de filamente groase și subțiri pe unitate de suprafață a secțiunii transversale, este aproximativ același pentru toate tipurile de fibre musculare scheletice. Astfel, cu cât diametrul fibrei este mai mare, cu atât este mai mare numărul de filamente paralele groase și subțiri implicate în generarea forței și cu atât tensiunea maximă a fibrei musculare este mai mare. Rezultă că fibra glicolitică, care are un diametru mai mare, dezvoltă, în medie, o tensiune mai semnificativă, comparativ cu tensiunea fibrei oxidative.

În plus, cele trei tipuri de fibre musculare luate în considerare se caracterizează prin rezistență diferită la oboseală. Fibrele glicolitice rapide obosesc după un timp scurt, în timp ce fibrele oxidative lente sunt foarte rezistente, ceea ce le permite să mențină activitatea contractilă timp îndelungat la un nivel aproape constant de tensiune. Fibrele oxidative rapide ocupă un loc intermediar în capacitatea lor de a rezista la dezvoltarea oboselii.

Caracteristicile celor trei tipuri de fibre musculare scheletice sunt rezumate în tabelul 1. 4-1.

Orez. 4-15. Tipuri de fibre musculare scheletice. Rata de dezvoltare a oboselii în fibrele de trei tipuri.

Fiecare linie verticală corespunde unui răspuns contractil la un scurt stimul tetanic. Lipsesc răspunsuri contractile între minutele 9 și 60

Tabelul 4-1.Caracteristicile celor trei tipuri de fibre musculare scheletice

Tensiune musculară

Forța cu care un mușchi acționează asupra unui obiect în timpul contracției acestuia se numește forță musculară. tensiune (tensiune); forța unui obiect (de obicei masa acestuia) asupra unui mușchi este Dacă mușchiului i se oferă o încărcare de fundal, așa cum se face de obicei în timpul măsurătorilor, atunci această sarcină de fond este numită preîncărcare - preîncărcare sau preîntindere. Adesea este scris cu ortografie rusă - „prelod”. Forțele de tensiune musculară și de încărcare se contracarează reciproc. Dacă forța generată de o fibră musculară determină scurtarea acesteia depinde de mărimile relative ale stresului și sarcinii. Pentru ca o fibră musculară să se scurteze și astfel să miște sarcina, tensiunea acesteia trebuie să fie mai mare decât sarcina opusă.

Dacă un mușchi dezvoltă tensiune, dar nu se scurtează (și nu se lungește), se numește contracția izometrică(lungimea muşchiului este constantă) (Fig. 4-16 A). O astfel de contracție apare atunci când mușchiul ține sarcina într-o poziție constantă sau dezvoltă o forță în raport cu sarcina, a cărei masă este mai mare decât tensiunea musculară. Dacă mușchiul este scurtat, iar sarcina asupra acestuia rămâne constantă, se numește contracția izotonic(tensiunea musculară este constantă) (Fig. 4-16 B).

Al treilea tip de reducere este prelungirea contracției (contracție excentrică), când sarcina care acţionează asupra muşchiului este mai mare decât tensiunea dezvoltată de punţile transversale. Într-o astfel de situație, sarcina întinde mușchiul, în ciuda forței opuse create de mișcările punților transversale. O contracție excentrică are loc dacă obiectul susținut de mușchi este deplasat în jos (exemple: o persoană se așează din poziție în picioare sau coboară

scari). Trebuie subliniat că în astfel de condiții, alungirea fibrelor musculare nu este un proces activ desfășurat de proteinele contractile, ci rezultatul unei forțe externe care acționează asupra mușchiului. În absența unei forțe externe care prelungește mușchiul, fibra, atunci când este stimulată, va face doar scurta, dar nu lungi. Toate cele trei tipuri de contracție (izometrică, izotonică și excentrică) sunt evenimente naturale ale activităților zilnice.

Cu fiecare tip de contracție, punțile transversale repetă ritmic un ciclu format din patru etape. În a 2-a etapă a contracției izotonice, punțile transversale asociate actinei se rotesc, determinând scurtarea sarcomerelor. Se întâmplă diferit în timpul contracției izometrice: din cauza sarcinii care acționează asupra mușchiului, punțile transversale legate de actină nu pot mișca filamentele subțiri, ci le transferă forța - tensiune izometrică. În timpul celei de-a 2-a etape de contracție excentrică, punțile transversale suferă o sarcină care le trage înapoi spre laminul Z, în timp ce rămân atașate de actină și dezvoltă forță. Etapele 1, 3 și 4 sunt aceleași pentru toate cele trei tipuri de contracții. Astfel, cu fiecare tip de contracție, proteinele contractile suferă aceleași modificări chimice. Rezultatul final (scurtare, nicio modificare a lungimii sau alungire) este determinat de cantitatea de sarcină asupra mușchiului.

Figura 4-16B arată relația "lungime-tensiune"în timpul contracției izometrice, iar în fig. 4-16 D, doar fragmentul „activ” al acestei dependențe, adică. diferența dintre o curbă „pasivă” și o curbă generală. Mai jos sunt prezentate (Fig. 4-16 D) curbele caracteristice care reflectă relația sarcină-viteză.

Orez. 4-16. Contracție izometrică și izotonă.

A - un medicament experimental pentru studierea contracțiilor musculare în condiții izometrice. B - un medicament experimental pentru studiul contracțiilor musculare în condiții izotonice. B - curba pasiva care demonstreaza tensiunea musculara (tensiune), care se măsoară la diferite lungimi musculare înainte de contracție. Curba cumulativă care arată tensiunea musculară (tensiune), care se măsoară la diferite lungimi musculare în timpul contracției. G - tensiune musculară activă (tensiune activa) este diferența dintre total și pasiv tensiune musculară pe panou (C). E - trei curbe albastre arată că viteza de scurtare a mușchilor este mai rapidă dacă mușchiul este întins cu o masă

SIstemul musculoscheletal

Mușchiul care se contractă transmite forța oaselor prin tendoane. Dacă forța este suficientă, atunci când mușchiul este scurtat, oasele se mișcă. În timpul contracției, mușchiul dezvoltă doar o forță de tracțiune, astfel încât oasele de care este atașat, pe măsură ce se scurtează, sunt trase unele spre altele. În acest caz, se poate întâmpla îndoire membre la articulaţie (flexie) sau extensie(extensie) - îndreptarea membrului (Fig. 4-17 A). Aceste mișcări direcționate opus trebuie să implice cel puțin doi mușchi diferiți - flexorul și extensorul. grupele musculare care mișcă articulația în direcții opuse se numesc antagonişti. După cum se arată în fig. 4-17 A, cu contracția mușchiului biceps al umărului (m. biceps) brațul se apleacă în articulația cotului, în timp ce contracția mușchiului antagonist - mușchiul triceps al umărului (m. triceps) determină întinderea brațului. Ambii mușchi creează doar o forță de tracțiune în raport cu antebrațul în timpul contracției.

Grupele musculare antagoniste sunt necesare nu numai pentru flexie și extensie, ci și pentru mișcarea membrelor în lateral sau pentru rotație. Unii mușchi, atunci când sunt contractați, pot crea două tipuri de mișcare, în funcție de activitatea contractilă a altor mușchi care acționează asupra aceluiași membru. De exemplu, la reducere mușchi de vițel(m. gastrocnemius) piciorul se îndoaie la genunchi, de exemplu, în timpul mersului (Fig. 4-17 B). Cu toate acestea, dacă mușchiul gastrocnemius se contractă simultan cu mușchiul cvadriceps femural (m. cvadriceps femural) care îndreaptă piciorul la piciorul inferior, articulația genunchiului nu se poate flexa, deci mișcarea este posibilă doar la articulația gleznei. Există o extensie a piciorului, adică. o persoană se ridică pe vârfurile degetelor de la picioare - „stă în vârful picioarelor”.

Mușchii, oasele și articulațiile corpului sunt sisteme de pârghie. Principiul de funcționare al pârghiei poate fi ilustrat prin exemplul de flexie a antebrațului (Fig. 4-17B): mușchiul biceps exercită o forță de tragere îndreptată în sus pe zona antebrațului la o distanță de la aproximativ 5 cm de articulația cotului. În exemplul luat în considerare, mâna ține o sarcină de 10 kg, adică la o distanta de aproximativ 35 cm de cot actioneaza o forta descendenta de 10 kg. Conform legilor fizicii, antebrațul se află într-o stare de echilibru mecanic (adică, forța totală care acționează asupra sistemului este zero) atunci când produsul dintre forța descendentă (10 kg) și distanța de la locul aplicării sale la cotul (35 cm) este egal cu produsul tensiunii musculare izometrice (X) la o distanta de la acesta la cot (5 cm). Deci, 10x35=5xX; deci X = 70 kg. Rețineți că funcționarea acestui sistem este nefavorabilă din punct de vedere mecanic, deoarece forța dezvoltată de mușchi este mult mai mare decât masa încărcăturii menținute (10 kg).

Cu toate acestea, condițiile de funcționare nefavorabile mecanic ale majorității mecanismelor pârghiei musculare sunt compensate prin creșterea manevrabilității. Figura 4-17 arată că o scurtare de 1 cm a mușchiului biceps corespunde unei mișcări ale mâinii de 7 cm decât rata de scurtare a mușchilor. Sistemul de pârghie joacă rolul unui amplificator, datorită căruia este relativ mic mișcări lente mușchii bicepși sunt transformați în mișcări mai rapide ale mâinii. Deci, o minge aruncată de un ulcior dintr-o echipă de baschet călătorește cu 90-100 mph (aproximativ 150-160 km/h), deși mușchii jucătorului se scurtează de multe ori mai încet.

Orez. 4-17. Mușchii și oasele acționează ca un sistem de pârghie.

A - muschii antagonisti care efectueaza flexia si extensia antebratului. B - contractia muschiului gastrocnemian duce la flexia membrului inferior atunci cand muschiul cvadriceps al coapsei este relaxat, sau la extensie, cand acesta din urma se contracta, nepermitand articulatia genunchiuluiîndoi. B - echilibrul mecanic al forțelor care acționează asupra antebrațului atunci când mâna ține o sarcină de 10 kg. D - sistemul de pârghii al brațului acționează ca un amplificator în raport cu viteza de contracție a mușchiului biceps al umărului, crescând viteza de mișcare a mâinii. Sistemul este, de asemenea, un amplificator pentru gama de mișcare a mâinii (când mușchiul este scurtat cu 1 cm, mâna se mișcă cu 7 cm)

legatura neuromusculara

Semnalul pentru declanșarea contracției este potențialul de acțiune al membranei plasmatice a fibrei musculare scheletice. În mușchiul scheletic, potențialele de acțiune pot fi declanșate doar într-un singur mod - prin stimularea fibrelor nervoase.

Fibrele musculare scheletice sunt inervate de axonii celulelor nervoase numite motoneuronii(sau neuroni eferenti somatici). Corpurile acestor celule sunt localizate în trunchiul cerebral sau măduva spinării. Axonii neuronilor motori sunt acoperiți cu o înveliș de mielină, iar diametrul lor este mai mare decât cel al altor axoni, astfel încât conduc potențiale de acțiune cu de mare viteză, furnizând semnale de la SNC către fibrele musculare scheletice doar cu o întârziere minimă.

La intrarea în mușchi, axonul neuronului motor se împarte în mai multe ramuri, fiecare dintre acestea formând o legătură cu fibra musculară. Un neuron motor inervează multe fibre musculare, dar fiecare fibră musculară este controlată de o ramură dintr-un singur neuron motor. Neuronul motor, împreună cu fibrele musculare pe care le inervează, formează unitate motorie. Fibrele musculare ale unei unități motorii sunt situate în același mușchi, dar nu sub forma unui grup compact, ci sunt împrăștiate în tot mușchiul. Când un potențial de acțiune apare într-un neuron motor, toate fibrele musculare ale unității sale motorii primesc un stimul pentru a se contracta.

Când axonul se apropie de suprafața fibrei musculare, teaca de mielină se termină, iar axonul formează partea terminală (terminația nervoasă) sub forma mai multor procese scurte situate în șanțurile de pe suprafața fibrei musculare. Zona membranei plasmatice a fibrei musculare, care se află direct sub terminația nervoasă, are proprietăți speciale și se numește placa de capăt a motorului. Structura formată dintr-o terminație nervoasă și o placă de capăt motor este cunoscută ca legatura neuromusculara(sinapsa neuromusculară).

Terminațiile axonale ale neuronului motor (terminațiile nervoase motore) conțin vezicule pline cu ACh. Potențialul de acțiune provenit de la neuronul motor depolarizează membrana plasmatică a terminației nervoase, în urma căreia se deschid canalele de Ca 2+ controlate de tensiune, iar Ca 2+ din mediul extracelular intră în terminația nervoasă. Ionii de Ca 2+ se leagă de proteine,

asigurand fuziunea membranei veziculoase cu membrana plasmatica a terminatiei nervoase, iar ACh este eliberat in fanta sinaptica care separa terminatia nervoasa si placa terminala motorie. Moleculele de ACh difuzează de la terminația nervoasă la placa de capăt motorie, unde se leagă de receptorii de acetilcolină de tip nicotinic, deschizând canale ionice permeabile atât la Na+ cât și la K+. Datorită diferenței de gradienți electrochimici transmembranari ai acestor ioni, fluxul de Na + care intră în fibra musculară este mai mare decât fluxul de ieșire de K +, datorită căruia are loc depolarizarea locală a plăcii terminale a motorului - potenţialul plăcii de capăt(PKP). PKP este similar cu EPSP în sinapsele interneuronale. Cu toate acestea, amplitudinea unui singur EPP este substanțial mai mare decât cea a unui EPSP deoarece la joncțiunea neuromusculară neurotransmițătorul eliberat lovește o suprafață mai mare unde se leagă de un număr mult mai mare de receptori și unde, în consecință, se deschid mult mai multe canale ionice. Din acest motiv, amplitudinea unui singur PKP este de obicei mai mult decât suficientă pentru ca un curent electric local să apară în regiunea membranei mușchilor plasmatici adiacent plăcii de capăt, inițiind un potențial de acțiune. Potențialul de acțiune se propagă apoi de-a lungul suprafeței fibrei musculare prin același mecanism ca și în membrana axonală. Cele mai multe dintre joncțiunile neuromusculare sunt situate în partea de mijloc a fibrei musculare, de unde potențialul de acțiune rezultat se propagă la ambele capete ale fibrei. În mușchiul scheletic uman, potențialele inhibitorii nu apar niciodată. Toate conexiunile neuromusculare sunt excitatoare.

Împreună cu receptorii ACh, placa de capăt a motorului conține enzima aceticolinesteraza(ACC-esteraza), care scindează ACH. Pe măsură ce concentrația de ACh liberă scade datorită scindării sale de către ACh-esterază, cantitatea de ACh care se poate lega de receptori scade. Când nu mai sunt receptori legați de ACh, canalele ionice ale plăcii de capăt devin închise. Depolarizarea plăcii terminale este finalizată, potențialul membranei revine la nivelul de repaus, iar placa terminală este din nou capabilă să răspundă la ACh eliberat atunci când următorul potențial de acțiune ajunge la terminația nervoasă.

Orez. 4-18. Excitația membranei fibrelor musculare: joncțiunea neuromusculară

Interfata electromecanica

Studiile timpurii ale inimii izolate au arătat că sunt necesare concentrații optime de Na+, K+ și Ca2+ pentru contracția mușchiului cardiac. Fără Na +, inima este inexcitabilă, nu va bate, deoarece potențialul de acțiune depinde de ionii extracelulari de sodiu. Dimpotrivă, potențialul membranei de repaus nu depinde de gradientul transmembranar al ionilor de Na +. În condiții normale, concentrația extracelulară de K+ este de aproximativ 4 mM. O scădere a concentrației de K + extracelular nu are un efect mare asupra excitației și contracției mușchiului inimii. Cu toate acestea, creșterea concentrației de K+ extracelular la un nivel suficient niveluri înalte provoacă depolarizare, pierderea excitabilității celulelor miocardice și stop cardiac în diastolă. Ca 2+ este, de asemenea, esențial pentru contracțiile inimii. Eliminarea Ca 2+ din lichidul extracelular duce la o scădere a forței contracțiilor inimii și la stop cardiac ulterior în diastolă. Dimpotrivă, o creștere a concentrației de Ca 2+ extracelular crește contracțiile cardiace, iar concentrațiile foarte mari de Ca 2+ duc la stop cardiac în sistolă. Ca 2+ intracelular liber servește ca ion responsabil pentru contractilitatea miocardică.

Cele două panouri din figură prezintă mecanismele de cuplare electromecanică din inimă, descrise mai jos. Excitația mușchiului inimii începe atunci când un val de excitație se propagă rapid de-a lungul sarcolemei celulelor miocardice de la celulă la celulă prin joncțiunile gap. Excitația se răspândește și în celule prin tuburi transversale care sunt invaginate în fibrele cardiace din benzile Z. Stimularea electrică în zona benzii Z sau aplicarea de Ca 2+ ionizat în zona benzii Z a fibrelor cardiace eliberate din membrană (cu sarcolemele îndepărtate) determină contracția locală a miofibrilelor învecinate. În timpul platoului potențialului de acțiune crește permeabilitatea sarcolemei pentru Ca 2+. Ca 2+ intră în celulă de-a lungul gradientului său electrochimic prin canalele de calciu ale sarcolemei și invaginările sale, adică. prin membranele sistemului T.

Se crede că deschiderea canalelor de calciu are loc ca urmare a fosforilării proteinelor canalelor de către protein kinaza dependentă de adenozin monofosfat ciclic (protein kinaza dependentă de cAMP). Sursa inițială de Ca 2+ extracelular este lichidul interstițial (10 -3 M Ca 2+). niste

cantitatea de Ca 2+ poate fi asociată și cu sarcolema și cu glicocalix, mucopolizaharidă care acoperă sarcolema. Cantitatea de calciu care intră în celulă din spațiul extracelular nu este suficientă pentru a provoca contracția miofibrilelor. Intrat în interiorul calciului („lansare sau declanșare” Ca 2+) declanșează eliberarea de Ca 2+ din reticulul sarcoplasmatic (unde există un aport de Ca 2+ intracelular). Concentrația de Ca 2+ liber în citoplasmă crește de la nivelul de repaus (nivel de repaus) la aproximativ 10 -7 M până la niveluri de 10 -6 până la 10 -5 M în momentul excitației. Ca 2+ se leagă apoi de proteina troponină C. Complexul de troponină de calciu interacționează cu tropomiozina pentru a debloca situsurile active dintre filamentele de actină și miozină. Această deblocare permite formarea de legături încrucișate ciclice între actină și miozină și, prin urmare, permite miofibrilelor să se contracte.

Mecanismele care cresc concentrația de Ca 2+ în citosol măresc forța dezvoltată a contracțiilor cardiace (forță activă), iar mecanismele care reduc concentrația de Ca 2+ în citosol o reduc. De exemplu, catecolaminele cresc intrarea Ca 2+ în celulă prin fosforilarea canalelor prin protein kinaza dependentă de cAMP. În plus, catecolaminele, ca și alți agoniști, măresc puterea contracțiilor inimii prin creșterea sensibilității mecanismului contractil la Ca 2+. O creștere a concentrației de Ca 2+ extracelular sau o scădere a gradientului de Na + prin sarcolemă duce, de asemenea, la o creștere a concentrației de Ca 2+ în citosol.

Gradientul de sodiu poate fi scăzut prin creșterea concentrației intracelulare de Na + sau prin scăderea concentrației extracelulare de Na +. Glicozidele cardiace cresc concentrația intracelulară de Na + prin „otrăvirea” Na + /K + -ATPazei, ceea ce duce la acumularea de Na + în celule. O creștere a concentrației de Na + în citosol schimbă direcția schimbătorului Na + / Ca 2+ (Na + /Ca 2+ -schimbător) la opus, astfel încât mai puțin Ca 2+ este îndepărtat din celulă. Concentrația redusă de Na+ extracelular face ca mai puțin Na+ să intre în celulă și astfel mai puțin Na+ este înlocuit cu Ca2+.

Solicitarea mecanică atinsă (tensiune) scade din cauza scăderii concentrației de Ca 2+ extracelular, a creșterii gradientului transmembranar Na + sau a utilizării blocanților canalelor Ca 2+ care împiedică Ca 2+ să pătrundă în celulele miocardice.

Orez. 4-19. Interfață electromecanică în inimă

Fiziologia mușchilor netezi

Fibra musculară netedă este o celulă fuziformă cu un diametru de 2 până la 10 microni. Spre deosebire de fibrele musculare scheletice multinucleate, care nu se mai pot diviza după finalizarea diferențierii, fibrele musculare netede au un singur nucleu și sunt capabile să se divizeze pe toată durata vieții organismului. Diviziunea începe ca răspuns la o varietate de semnale paracrine, adesea la deteriorarea țesuturilor.

O varietate semnificativă de factori care modifică activitatea contractilă a mușchilor netezi din diferite organe face dificilă clasificarea fibrelor musculare netede. Cu toate acestea, există un principiu general bazat pe caracteristicile electrice ale membranei plasmatice. Conform acestui principiu, majoritatea mușchilor netezi pot fi clasificați în unul din două tipuri: musculatura neteda unitara(mușchi netezi dintr-o singură unitate) cu fibre legate într-un singur întreg (Fig. 4-20 A), ale căror celule interacționează prin joncțiune gap,Și mușchi neted multiunitar(mușchi netezi multiunitati) cu inervație individuală a fibrei (Fig. 4-20 B).

Mușchii netezi unitari

La mușchii de acest tip, activitatea (electrică și mecanică) este efectuată de celule diferite în mod sincron, adică. mușchiul răspunde la stimuli în ansamblu. Acest lucru se datorează faptului că fibrele musculare sunt conectate între ele. joncțiune gap(joncțiuni interzise), prin care potențialul de acțiune se poate propaga de la o celulă la celulele vecine prin intermediul curenților locali. Astfel, activitatea electrică care a apărut în orice celulă a mușchilor netezi unitari este transmisă tuturor fibrelor (Fig. 4-20 A).

Unele fibre ale mușchilor netezi unitari au proprietăți stimulatoare cardiace. Ele generează în mod spontan potențiale de acțiune care sunt conduse prin joncțiune gap la fibrele care nu au o asemenea activitate. Majoritatea celulelor musculare netede unitare nu sunt stimulatoare cardiace.

Activitatea contractilă a mușchilor netezi unitari este influențată de activitatea electrică a nervilor, hormonilor și factorilor locali;

aceste influenţe sunt mediate de mecanismele discutate mai sus în raport cu activitatea tuturor muşchilor netezi. Natura inervației mușchilor netezi unitari variază semnificativ în diferite organe. În multe cazuri, terminațiile nervoase sunt concentrate în acele zone ale mușchiului în care se află celulele stimulatoare cardiace. Activitatea întregului mușchi poate fi reglată prin modificări ale frecvenței potențialelor de acțiune ale celulelor stimulatoare cardiace.

O altă caracteristică a mușchiului neted unitar este că fibrele sale se contractă adesea ca răspuns la întindere. Contracțiile apar atunci când pereții multor organe goale (de exemplu, uterul) sunt întinși, când volumul conținutului lor intern crește.

Exemple de mușchi netezi unitari: mușchii peretelui tract gastrointestinal, uter, vase de sânge subțiri.

Mușchii netezi multiunitar

Există puține celule musculare netede multiunitare între celule. joncțiune gap, fiecare fibra actioneaza independent de vecinii sai, iar muschiul se comporta ca un set de elemente independente. Mușchii netezi multiunitar sunt alimentați din abundență cu ramuri ale nervilor autonomi (Fig. 4-20 B). Răspunsul global al întregului mușchi depinde de numărul de fibre activate și de frecvența impulsurilor nervoase. Deși impulsurile nervoase care intră sunt însoțite de depolarizare și răspunsuri contractile ale fibrelor, potențialele de acțiune nu sunt generate de obicei în mușchii netezi multiunitar. Activitatea contractilă a mușchilor netezi multiunitar crește sau scade ca urmare a hormonilor circulanți, dar mușchii netezi multiunitar nu se contractă atunci când sunt întinși. Exemple de mușchi netezi multiunitar: mușchii din pereții bronhiilor și arterelor mari etc.

Trebuie subliniat faptul că majoritatea mușchilor netezi nu au proprietățile musculaturii netede exclusiv unitare sau multiunitare. De fapt, există un continuum de variații ale mușchilor netezi cu diferite combinații de proprietăți ale ambelor tipuri; muşchiul neted unitar şi muşchiul neted multiunitar sunt cele două extreme.

Orez. 4-20. Structura mușchilor netezi

Potențialele musculare netede

Unele tipuri de fibre musculare netede generează potențiale de acțiune în mod spontan, în absența oricărei influențe neurogene sau hormonale. Potențialul de repaus al membranei plasmatice a unor astfel de fibre nu este menținut la un nivel constant, ci suferă o depolarizare treptată până când atinge un nivel de prag și se generează un potențial de acțiune. După repolarizarea membranei, depolarizarea acesteia începe din nou (Fig. 4-21), astfel încât apar o serie de potențiale de acțiune, determinând activitate contractilă tonic. Se numesc deplasări spontane de potențial care depolarizează membrana la un nivel de prag potențialele stimulatorului cardiac.(Așa cum se arată în alte capitole, unele fibre musculare cardiace și unele tipuri de neuroni SNC au și potențiale stimulatoare cardiace și pot genera spontan potențiale de acțiune în absența stimulilor externi.)

Interesant este că în mușchii netezi capabili să genereze potențiale de acțiune, ionii de Ca 2+ mai degrabă decât de Na+ servesc ca purtători de sarcini pozitive în celulă în timpul fazei de creștere a potențialului de acțiune; când membrana este depolarizată, canalele de calciu dependente de tensiune se deschid, iar potențialele de acțiune din mușchii netezi sunt de natură calciu, și nu sodiu.

Spre deosebire de mușchiul striat, în mușchiul neted concentrația citoplasmatică

Ca rezultat, cationul Ca 2+ poate crește (sau scădea). treptat depolarizarea (sau hiperpolarizarea) se modifică în potențialul membranei, care măresc (sau scad) numărul de canale deschise de calciu în membrana plasmatică.

Ce rol joacă Ca 2+ extracelular în cuplarea electromecanică? Există două tipuri de canale de calciu în membrana plasmatică a celulelor musculare netede - dependente de tensiune și controlate de mediatori chimici. Deoarece concentrația de Ca 2+ în lichidul extracelular este de 10.000 de ori mai mare decât în ​​citoplasmă, deschiderea canalelor de calciu ale membranei plasmatice este însoțită de intrarea Ca 2+ în celulă. Datorită dimensiunii mici a fibrei, ionii de Ca 2+ care au intrat ajung rapid la locurile de legare intracelulară prin difuzie.

O altă diferență este că, în timp ce în mușchiul scheletic un singur potențial de acțiune eliberează suficient Ca 2+ pentru a activa toate punțile încrucișate ale fibrei, în mușchiul neted doar o fracțiune din punțile transversale sunt activate ca răspuns la majoritatea stimulilor. De aceea fibrele musculare netede generează tensiune treptat, pe măsură ce concentrația citoplasmatică de Ca 2+ se modifică. Cu cât creșterea concentrației de Ca 2+ este mai mare, cu atât este mai mare numărul de punți încrucișate activate și cu atât tensiunea generată este mai mare.

Orez. 4-21. Potențialele electrice ale mușchilor netezi

Surse de intrare a calciului în citoplasmă

Creșterea concentrației de Ca 2+ în citoplasmă, datorită căreia se inițiază contracția mușchiului neted, este asigurată din două surse: (1) reticulul sarcoplasmatic și (2) mediul extracelular, din care Ca 2+ intră în celulă prin canalele de calciu ale membranei plasmatice. Contribuția relativă a acestor două surse de Ca 2+ variază pentru diferiți mușchi netezi. Unele dintre ele sunt mai dependente de concentrația extracelulară de Ca 2+ , altele - de Ca 2+ depus în reticulul sarcoplasmatic.

Reticulul sarcoplasmatic al mușchilor netezi

În ceea ce privește reticulul sarcoplasmatic, acesta este mai puțin dezvoltat în mușchiul neted decât în ​​mușchiul scheletic și nu are o organizare specifică care să se coreleze cu localizarea filamentelor groase și subțiri (Fig. 4-22 A). În plus, mușchiul neted nu are tubuli T conectați la membrana plasmatică. Deoarece diametrul fibrei musculare netede este mic, iar contracția se dezvoltă lent, nu este nevoie funcțională de propagarea rapidă a semnalului excitator adânc în fibră. În același timp, se observă structuri speciale între secțiunile membranei plasmatice și reticulul sarcoplasmatic,

analog contactelor specializate dintre membranele tubilor T și sacii laterali din fibrele striate. Aceste structuri mediază interfața dintre potențialul de acțiune al membranei plasmatice și eliberarea de Ca 2+ din reticulul sarcoplasmatic. Mesagerii secundari eliberați de membrana plasmatică sau formați în citoplasmă ca răspuns la legarea mediatorilor chimici extracelulari de receptorii membranei plasmatice sunt implicați în inițierea eliberării de Ca 2+ din regiunile reticulului sarcoplasmatic situat în centrul fibrei ( Fig. 4-22 B).

La unii mușchi netezi, concentrația de Ca 2+ este suficientă pentru a menține activitatea încrucișată la un anumit nivel scăzut chiar și în absența stimulilor externi. Un astfel de fenomen se numește tonusul musculaturii netede. Intensitatea tonului este modificată de factorii care afectează concentrația citoplasmatică a Ca 2+ .

Îndepărtarea Ca 2+ din citoplasmă, necesară pentru relaxarea fibrei, are loc prin transportul activ al Ca 2+ înapoi în reticulul sarcoplasmatic, precum și prin membrana plasmatică în mediul extracelular. Rata de eliminare a Ca 2+ în mușchiul neted este mult mai mică decât în ​​mușchiul scheletic. De aici și durata diferită a unei singure contracții - câteva secunde pentru un mușchi neted și o fracțiune de secundă pentru unul scheletic.

Mecanismele metabolismului calciului sunt prezentate în

orez. 4-22 G.

Orez. 4-22. Reticulul sarcoplasmatic al mușchilor netezi.

A - structura reticulului sarcoplasmatic. B - surse de aport de calciu prin canale ionice. B - surse de aport de calciu prin pompe și schimbătoare

Contractii musculare netede

Există două tipuri de filamente în citoplasma fibrelor musculare netede: care conțin miozină groasă și care conține actină subțire. Filamentele subțiri sunt atașate fie de membrana plasmatică, fie de structurile citoplasmatice - așa-numitele corpuri dense(analogi funcționali ai benzilor Z ale fibrelor striate). Într-o fibră musculară netedă relaxată, filamentele ambelor tipuri sunt orientate într-un unghi oblic față de axa lungă a celulei. În timpul scurtării fibrelor, porțiunile membranei plasmatice situate între punctele de atașare a actinei se umflă. Filamentele groase și subțiri nu sunt organizate în miofibrile ca în mușchiul striat și nu formează sarcomere repetate în mod regulat, deci nu există striații. Cu toate acestea, contracția mușchilor netezi are loc prin mecanismul filamentelor de alunecare.

Concentrația de miozină în mușchiul neted este doar aproximativ o treime din cea din mușchiul striat, în timp ce actina poate fi de două ori mai mare. În ciuda acestor diferențe, stresul maxim pe unitate de suprafață a secțiunii transversale dezvoltat de mușchii netezi și scheletici este similar.

Relația dintre tensiunea izometrică și lungime pentru fibrele musculare netede este cantitativ aceeași ca și pentru fibrele musculare scheletice. La lungimea optimă a fibrei se dezvoltă stresul maxim, iar atunci când lungimea se deplasează în ambele direcții de la valoarea sa optimă, stresul scade. Cu toate acestea, mușchiul neted, în comparație cu mușchiul scheletic, este capabil să dezvolte tensiune mai mult gamă largă valori de lungime. Aceasta este o proprietate adaptativă importantă, având în vedere că majoritatea mușchilor netezi fac parte din pereții organelor goale, cu o modificare a volumului căreia se modifică și lungimea fibrelor musculare. Chiar și cu relativ mari crestere in volum, ca, de exemplu, la umplerea vezicii urinare, fibrele musculare netede din pereții acesteia păstrează într-o anumită măsură capacitatea de a dezvolta tensiune; în fibrele striate, o astfel de întindere ar putea duce la separarea filamentelor groase și subțiri dincolo de zona de suprapunere a acestora.

Ca și în mușchiul striat, activitatea contractilă în fibrele musculare netede este reglată de modificările concentrației citoplasmatice a ionilor de Ca2+. Cu toate acestea, aceste două tipuri de mușchi diferă semnificativ în mecanismul influenței Ca 2+ asupra activității punților transversale și modificările concentrației de Ca 2+ ca răspuns la stimulare.

Orez. 4-23. În mușchiul neted, filamentele groase și subțiri sunt orientate în unghi față de axele fibrelor și sunt atașate de membrana plasmatică sau de corpurile dense din citoplasmă. Când celulele musculare sunt activate, filamentele groase și subțiri alunecă unul împotriva celuilalt, astfel încât celulele se scurtează și se îngroașă.

Activarea podurilor transversale

În filamentele subțiri ale mușchilor netezi, nu există troponina C care leagă Ca 2+, care mediază rolul de declanșare al Ca 2+ în raport cu activitatea punților transversale din mușchiul scheletic și din miocard. În schimb, ciclul de punte încrucișată în mușchiul neted este controlat de o enzimă de fosforilare a miozinei reglată de Ca 2+. Doar forma fosforilată a miozinei din mușchiul neted se poate lega de actină și poate oferi cicluri de mișcare încrucișată.

Luați în considerare procesul de contracție a mușchilor netezi în detaliu. O creștere a nivelului de Ca 2+ în citoplasmă inițiază un lanț lent de evenimente care conduc, pe de o parte, la eliberarea situsului activ de legare a miozinei pe actină și, pe de altă parte, la o creștere a activitatea miozin-ATPazei și fără această creștere a activității miozin-ATPazei în mușchiul neted, contracția nu poate începe.

Prima fază a procesului de activare a capului miozinei este legarea a 4 ioni de Ca 2+ cu calmodulină(CaM), care în acest sens este foarte asemănătoare cu troponina C a mușchiului striat. În plus, complexul Ca 2+ -CaM activează o enzimă numită kinaza lanțului ușor de miozină(MLCM) (kinază cu lanț ușor miozin, MLCK). MLCK conține un domeniu de legare a ATP și un situs activ care asigură transferul fosfatului de la ATP la proteina acceptor. Conform acestui mecanism, MLCK, la rândul său, fosforilează lanțul ușor reglator asociat cu capul moleculei de miozină II. Fosforilarea lanțului ușor modifică conformația capului miozinei II, care este suficient de alterată de o creștere a activității sale ATPazei pentru a-i permite să interacționeze cu actina. Adică, sistemul funcționează ca un motor molecular (Fig. 4-23 A).

Figura 4-23B prezintă două cascade independente care conduc la contracția mușchilor netezi. Cascada (1) include un mecanism de eliberare din blocarea centrului activ al actinei, cu care miozina trebuie să se lege. Cascada (2) include mecanismul de activare a capului miozinei. Rezultatul acestor două cascade este formarea complexului de actomiozină.

Să luăm în considerare prima cascadă de eliberare din blocarea situsului activ al actinei. Două proteine, caldesmon și calpomin, blochează legarea actinei de miozină. Ambele sunt proteine ​​de legare a Ca2+-CaM și ambele leagă actina. Pe de o parte, Ca 2+ se leagă de CaM, iar complexul Ca 2+-CaM acționează în două moduri asupra calponinei. Primul efect este că complexul Ca 2+ -CaM se leagă de calponină. Al doilea efect este că complexul Ca 2+ -CaM activează protein kinaza dependentă de Ca 2+ -CaM, care fosforilează calponina. Ambele efecte reduc inhibarea ATPazei de către calponina

activitatea miozinei. Caldesmon inhibă, de asemenea, activitatea ATPazei miozinei musculare netede. Pe de altă parte, Ca 2+ se leagă de CaM, iar complexul Ca 2+-CaM se leagă prin P i de caldesmon, ceea ce îl deplasează pe acesta din urmă de la locul de legare actină-miozină. Se deschide centrul de legare pe actină.

Luați în considerare a doua cascadă, care este prezentată în panoul A. Prima fază a procesului de activare a capului miozinei constă în legarea a patru ioni de Ca 2+ la CaM. Complexul Ca2+-CaM format activează MLCK. MLCK fosforilează lanțul ușor reglator asociat cu capul moleculei de miozină II. Fosforilarea lanțului ușor modifică conformația capului miozinei II, care este suficient de alterată de o creștere a activității sale ATPazei pentru a-i permite să interacționeze cu actina.

Ca rezultat, se formează complexul de actomiozină.

Izoforma musculară netedă a miozin-ATPazei se caracterizează printr-o activitate maximă foarte scăzută, de aproximativ 10-100 de ori mai mică decât activitatea miozin-ATPazei musculare scheletice. Deoarece rata mișcărilor ciclice ale punților transversale și, în consecință, rata de scurtare depinde de rata hidrolizei ATP, mușchiul neted se contractă mult mai lent decât mușchiul scheletic. În plus, mușchiul neted nu obosește în timpul activității prelungite.

Pentru ca mușchiul neted să se relaxeze după contracție, este necesară defosforilarea miozinei, deoarece miozina defosforilată nu poate fi legată de actină. Acest proces este catalizat de fosfataza miozină a lanțului ușor, care este activă pe tot parcursul perioadei de repaus și de contracție a mușchilor netezi. Odată cu creșterea concentrației citoplasmatice de Ca 2+, rata fosforilării miozinei prin kinaza activă devine mai mare decât rata defosforilării acesteia de către fosfatază, iar cantitatea de miozină fosforilată din celulă crește, asigurând dezvoltarea tensiunii. Când concentrația de Ca 2+ în citoplasmă scade, rata defosforilării devine mai mare decât rata fosforilării, cantitatea de miozină fosforilată scade și mușchiul neted se relaxează.

La salvare nivel avansat Ca 2+ citoplasmatic, rata hidrolizei ATP prin miozină încrucișată scade, în ciuda tensiunii izometrice persistente. Dacă puntea transversală fosforilată atașată la actină este defosforilată, aceasta va fi într-o stare de tensiune rigidă persistentă, rămânând imobil. Când astfel de punți încrucișate defosforilate se leagă de ATP, ele se disociază de actină mult mai lent. Astfel, este asigurată capacitatea unui mușchi neted de a menține tensiunea timp îndelungat cu un consum redus de ATP.

Ca și în mușchiul scheletic, declanșatorul stimul pentru majoritatea contractiei musculare netede este o creștere a cantității de ioni de calciu intracelular. La diferite tipuri de mușchi neted, această creștere poate fi cauzată de stimularea nervoasă, stimularea hormonală, întinderea fibrei sau chiar o modificare a compoziției chimice a mediului înconjurător al fibrei.

Cu toate acestea, în mușchiul neted îi lipsește troponina(o proteină reglatoare care este activată de calciu). Contracția mușchilor netezi este activată printr-un mecanism complet diferit, descris mai jos.

Legătura ionilor de calciu cu calmodulina. Activarea miozin kinazei și fosforilarea capului miozinei.

În loc de troponină celulele musculare netede conțin cantități mari dintr-o altă proteină reglatoare numită calmodulină. Deși această proteină este similară cu troponina, diferă prin modul în care este declanșată contracția. Calmodulina face acest lucru prin activarea punților încrucișate de miozină. Activarea și reducerea sunt efectuate în următoarea secvență.

1. Ionii de calciu se leagă de calmodulină.
2. Complexul calmodulină-calciu se leagă de enzima de fosforilare miozin kinaza și o activează.
3. Unul dintre lanțurile ușoare ale fiecărui cap de miozină, numit lanț reglator, este fosforilat prin acțiunea miozin kinazei. Când această catenă nu este fosforilată, nu există atașare și detașare ciclică a capului de miozină în raport cu filamentul de actină. Dar atunci când lanțul de reglare este fosforilat, capul dobândește capacitatea de a se lega din nou de filamentul de actină și de a efectua întregul proces ciclic de „trageri” periodice care stau la baza contracției, ca în mușchiul scheletic.

Incetarea contractiei. Rolul miozinfosfatazei. Când concentrația ionilor de calciu scade sub un nivel critic, procesele de mai sus se dezvoltă automat în direcția opusă, cu excepția fosforilării capului miozinei. Pentru dezvoltarea inversă a acestei stări, este necesară o altă enzimă, miozinfosfataza, care este localizată în fluidele celulei musculare netede și scindează fosfataza din lanțul ușor reglator. După aceea, activitatea ciclică și, prin urmare, contracția, se oprește.
Prin urmare, timpul necesar pentru relaxarea musculară, este determinată în mare măsură de cantitatea de miozinfosfatază activă din celulă.

Posibil mecanism de reglare a mecanismului de „zăvor”.. Datorită importanței mecanismului „latch” în funcția mușchilor netezi, se încearcă explicarea acestui fenomen, deoarece face posibilă menținerea pe termen lung a tonusului mușchilor netezi în multe organe fără costuri semnificative de energie. Dintre numeroasele mecanisme propuse, vă prezentăm unul dintre cele mai simple.

Când este puternic activat și miozin kinaza, și miozinfosfataza, frecvența ciclurilor capetelor de miozină și rata de contracție sunt mari. Apoi, pe măsură ce activarea enzimei scade, frecvența ciclurilor scade, dar, în același timp, dezactivarea acestor enzime permite capetelor de miozină să rămână atașate de filamentele de actină pentru o parte din ce în ce mai lungă a ciclului. Prin urmare, numărul de capete atașate la un filament de actină la un moment dat rămâne mare.

De la numărul capete atasate de actina determină rezistența statică a contracției, tensiunea este menținută sau „se trage”. Cu toate acestea, se folosește puțină energie, deoarece nu există nicio divizare a ATP-ului în ADP, cu excepția cazurilor rare când un cap este deconectat.

Din punct de vedere structural, mușchiul neted diferă de mușchiul scheletic striat și de mușchiul cardiac. Este alcătuit din celule în formă de fus cu o lungime de 10 până la 500 de microni, o lățime de 5-10 microni, care conțin un nucleu. Celulele musculare netede se află sub formă de fascicule orientate paralel, distanța dintre ele este umplută cu colagen și fibre elastice, fibroblaste, autostrăzi de alimentare. Membranele celulelor adiacente formează legături care asigură comunicarea electrică între celule și servesc la transmiterea excitației de la celulă la celulă. În plus, membrana plasmatică a unei celule musculare netede are invaginări speciale - caveole, datorită cărora aria membranei crește cu 70%. În exterior, membrana plasmatică este acoperită de o membrană bazală. Complexul membranelor bazale și plasmatice se numește sarcolemă. Mușchiul neted este lipsit de sarcomere. Aparatul contractil se bazează pe protofibrile de miozină și actină. Există mult mai multe protofibrile de actină în SMC decât în ​​fibra musculară striată. Raport actină/miozină = 5:1.

Miofilamentele groase și subțiri sunt împrăștiate în sarcoplasma unui miocit neted și nu au o organizare atât de subțire ca în mușchiul scheletic striat. În acest caz, filamentele subțiri sunt atașate corpurilor dense. Unele dintre aceste corpuri sunt situate pe suprafața interioară a sarcolemei, dar majoritatea se află în sarcoplasmă. Corpurile dense sunt compuse din alfa-actinină, o proteină care se găsește în structura Z-membrană a fibrelor musculare striate. Unele dintre corpurile dense situate pe suprafața interioară a membranei sunt în contact cu corpurile dense ale celulei adiacente. Astfel, forța creată de o celulă poate fi transferată către următoarea. Miofilamentele groase ale mușchiului neted conțin miozină, în timp ce miofilamentele subțiri conțin actină și tropomiozină. În același timp, troponina nu a fost găsită în compoziția miofilamentelor subțiri.

Mușchii netezi se găsesc în pereții vaselor de sânge, piele și organe interne.

Mușchiul neted joacă un rol important în reglare

lumenul căilor respiratorii,

tonusul vascular,

activitatea motorie a tractului gastrointestinal,

uter, etc.

Clasificarea mușchilor netezi:

Multiunitare, fac parte din mușchiul ciliar, mușchii irisului ochiului, mușchiul care ridică părul.

Unitar (visceral), localizat în toate organele interne, canalele glandelor digestive, vasele sanguine și limfatice, piele.

Mușchi neted multiunitar.

constă din celule musculare netede separate, fiecare dintre acestea fiind situată independent una de alta;

are o densitate mare de inervație;

ca fibrele musculare striate, acestea sunt acoperite la exterior cu o substanță asemănătoare unei membrane bazale, care include celule izolatoare unele de altele, fibre de colagen și glicoproteice;

fiecare celula musculara se poate contracta separat si activitatea sa este reglata de impulsurile nervoase;

Mușchiul neted unitar (visceral).

este un strat sau mănunchi, iar sarcolemele miocitelor individuale au mai multe puncte de contact. Acest lucru permite răspândirea excitației de la o celulă la alta.

membranele celulelor adiacente formează multiple contacte strânse(joncțiuni gap), prin care ionii se pot deplasa liber de la o celulă la alta

potențialul de acțiune care apare pe membrana celulei musculare netede și curenții de ioni se pot propaga de-a lungul fibrei musculare, permițând contracția simultană a unui număr mare de celule individuale. Acest tip de interacțiune este cunoscut ca sincitiul functional

O caracteristică importantă a celulelor musculare netede este capacitatea lor de a autoexcitare (automat), adică sunt capabili să genereze un potențial de acțiune fără expunerea la un stimul extern.

Nu există un potențial constant al membranei de repaus în mușchii netezi, se deplasează în mod constant și are o medie de -50 mV. Deriva se produce spontan, fără nicio influență, iar atunci când potențialul membranei de repaus atinge un nivel critic, apare un potențial de acțiune, care determină contracția musculară. Durata potențialului de acțiune ajunge la câteva secunde, astfel încât contracția poate dura și câteva secunde. Excitația rezultată se răspândește apoi prin nexus către zonele învecinate, determinându-le să se contracte.

Activitatea spontană (independentă) este asociată cu întinderea celulelor musculare netede, iar atunci când acestea se întind, apare un potențial de acțiune. Frecvența de apariție a potențialelor de acțiune depinde de gradul de întindere a fibrei. De exemplu, contracțiile peristaltice ale intestinului sunt intensificate prin întinderea pereților acestuia cu chim.

Mușchii unitari se contractă în principal sub influența impulsurilor nervoase, dar contracțiile spontane sunt uneori posibile. Un singur impuls nervos nu este capabil să provoace un răspuns. Pentru apariția sa, este necesar să se însumeze mai multe impulsuri.

Pentru toți mușchii netezi, în timpul generării excitației, activarea canalelor de calciu este caracteristică, prin urmare, la mușchii netezi, toate procesele sunt mai lente decât la cei scheletici.

Viteza de conducere a excitației de-a lungul fibrelor nervoase către mușchii netezi este de 3-5 cm pe secundă.

Unul dintre stimulii importanți care inițiază contracția mușchilor netezi este întinderea acestora. Întinderea suficientă a mușchiului neted este de obicei însoțită de apariția potențialelor de acțiune. Astfel, apariția potențialelor de acțiune în timpul întinderii mușchilor netezi este promovată de doi factori:

oscilații lente ale potențialului membranei;

depolarizare cauzată de întinderea mușchilor netezi.

Această proprietate a mușchiului neted îi permite să se contracte automat atunci când este întins. De exemplu, în timpul revărsării intestinului subțire, apare o undă peristaltică, care promovează conținutul.

Contracția mușchiului neted.

Mușchii netezi, ca și mușchii striați, conțin miozină cu punte încrucișată care hidrolizează ATP și interacționează cu actina pentru a provoca contracția. Spre deosebire de mușchiul striat, filamentele subțiri ale mușchilor netezi conțin doar actină și tropomiozină și nu troponină; reglarea activității contractile în mușchii netezi are loc datorită legării Ca++ de calmodulină, care activează miozin kinaza, care fosforilează lanțul reglator al miozinei. Aceasta are ca rezultat hidroliza ATP și începe ciclul încrucișat. În mușchiul neted, mișcarea punților de actomiozină este un proces mai lent. Defalcarea moleculelor de ATP și eliberarea energiei necesare pentru a asigura mișcarea punților de actomiozină nu are loc la fel de repede ca în țesutul muscular striat.

Eficiența consumului de energie în mușchiul neted este extrem de importantă în consumul total de energie al organismului, deoarece vasele de sânge, intestinul subțire, vezica urinară, vezica biliară și alte organe interne sunt constant în stare bună.

În timpul contracției, mușchiul neted este capabil să se scurteze până la 2/3 din lungimea sa inițială (mușchiul scheletic 1/4 până la 1/3 din lungimea sa). Acest lucru permite organelor goale să își îndeplinească funcția modificându-și lumenul într-o măsură semnificativă.

Important proprietățile mușchiului neted este marea sa plasticitate, adică capacitatea de a menține lungimea dată de întindere fără a modifica stresul. Diferența dintre mușchiul scheletic, care are plasticitate mică, și mușchiul neted, cu plasticitate bine definită, este ușor de detectat dacă sunt mai întâi întinși lent, iar apoi sarcina de tracțiune este îndepărtată. scurtat imediat după ce sarcina este îndepărtată. În schimb, mușchiul neted după îndepărtarea sarcinii rămâne întins până când, sub influența unui fel de iritație, are loc contracția sa activă.

Proprietatea plasticității este foarte importantă pentru activitatea normală a mușchilor netezi ai pereților organelor goale, cum ar fi vezica urinară: datorită plasticității mușchilor netezi ai pereților vezicii urinare, presiunea din interiorul acesteia se modifică relativ puțin cu diferite grade de umplere.

Excitabilitate și excitare

Muschii netezi mai puțin excitabile decât cele scheletice: pragurile lor de iritare sunt mai mari, iar cronaxia este mai lungă. Potențialele de acțiune ale majorității fibrelor musculare netede au o amplitudine mică (aproximativ 60 mV în loc de 120 mV în fibrele musculare scheletice) și o durată lungă - până la 1-3 secunde. Pe orez. 151 arată potențialul de acțiune al unei singure fibre a mușchiului uterin.

Perioada refractară durează pe toată perioada potențialului de acțiune, adică 1-3 secunde. Viteza de conducere a excitației variază în diferite fibre de la câțiva milimetri la câțiva centimetri pe secundă.

Există un număr mare de tipuri diferite de mușchi netezi în corpul animalelor și al oamenilor. Majoritatea organelor goale ale corpului sunt căptușite cu mușchi netezi care au un tip de structură sensibil. Fibrele individuale ale unor astfel de mușchi sunt foarte strâns adiacente între ele și se pare că morfologic formează un singur întreg.

Cu toate acestea, studiile microscopice electronice au arătat că nu există continuitate membranară și protoplasmatică între fibrele individuale ale sincitiului muscular: acestea sunt separate între ele prin fante subțiri (200-500 Å). Conceptul de „structură sincițială” este în prezent mai mult fiziologic decât morfologic.

sincitiu- aceasta este o formațiune funcțională care asigură că potențialele de acțiune și undele lente de depolarizare se pot propaga liber de la o fibră la alta. Terminațiile nervoase sunt localizate doar pe un număr mic de fibre de sincițiu. Totuși, datorită răspândirii nestingherite a excitației de la o fibră la alta, implicarea întregului mușchi în reacție poate apărea dacă impulsul nervos ajunge la un număr mic de fibre musculare.

Contractia musculara neteda

Cu o forță mare a unei singure iritații, poate apărea contracția mușchilor netezi. Perioada de latentă a unei singure contracții a acestui mușchi este mult mai lungă decât cea a mușchiului scheletic, ajungând, de exemplu, în mușchii intestinali ai unui iepure 0,25-1 secundă. Durata contracției în sine este, de asemenea, mare ( orez. 152): în stomacul unui iepure, ajunge la 5 secunde, iar în stomacul unei broaște - 1 minut sau mai mult. Relaxarea este deosebit de lentă după contracție. Valul de contracție se propagă prin mușchii netezi și foarte lent, se deplasează doar cu aproximativ 3 cm pe secundă. Dar această încetinire a activității contractile a mușchilor netezi este combinată cu marea lor forță. Astfel, mușchii stomacului păsărilor sunt capabili să ridice 1 kg pe 1 cm2 din secțiunea lor transversală.

Tonul muscular neted

Datorită încetinirii contracției, un mușchi neted, chiar și cu stimuli ritmici rari (pentru stomacul unei broaște, sunt de ajuns 10-12 stimuli pe minut), trece cu ușurință într-o stare de contracție persistentă pe termen lung, care amintește de tetanosul mușchilor scheletici. . Cu toate acestea, cheltuiala de energie în timpul unei astfel de contracții persistente a mușchiului neted este foarte mică, ceea ce distinge această contracție de tetanosul mușchiului striat.

Motivele pentru care mușchii netezi se contractă și se relaxează mult mai încet decât mușchii scheletici nu au fost încă pe deplin elucidate. Se știe că miofibrilele mușchilor netezi, ca și cele ale mușchilor scheletici, constau din miozină și actină. Cu toate acestea, mușchii netezi nu au striați, nu au membrană Z și sunt mult mai bogati în sarcoplasmă. Aparent, aceste caracteristici ale structurii undelor musculare netede determină ritmul lent al procesului contractil. Aceasta corespunde unui nivel relativ scăzut de metabolism al mușchilor netezi.

Automatizarea mușchilor netezi

O trăsătură caracteristică a mușchilor netezi, care îi deosebește de mușchii scheletici, este capacitatea de a exercita o activitate automată spontană. Contracțiile spontane pot fi observate în studiul mușchilor netezi ai stomacului, intestinelor, vezicii biliare, uretere și o serie de alte organe musculare netede.

Automatizarea mușchilor netezi este de origine miogenă. Este inerentă fibrelor musculare în sine și este reglată de elementele nervoase care sunt situate în pereții organelor musculare netede. Natura miogenă a automatismului a fost dovedită prin experimente pe fâșii de mușchi ale peretelui intestinal, eliberate prin disecție atentă din plexurile nervoase adiacente. Astfel de benzi, plasate într-o soluție caldă Ringer-Locke, care este saturată cu oxigen, sunt capabile să facă contracții automate. Examinarea histologică ulterioară a evidențiat absența celulelor nervoase în aceste benzi musculare.

În fibrele musculare netede se disting următoarele oscilații spontane ale potențialului membranar: 1) unde lente de depolarizare cu o durată de ciclu de ordinul a câteva minute și o amplitudine de aproximativ 20 mV; 2) mici fluctuații rapide de potențial premergătoare apariției potențialelor de acțiune; 3) potențialele de acțiune.

Mușchiul neted răspunde la toate influențele externe prin modificarea frecvenței ritmului spontan, ceea ce are ca rezultat contracția și relaxarea mușchiului. Efectul iritației mușchilor netezi ai intestinului depinde de raportul dintre frecvența stimulării și frecvența naturală a ritmului spontan: cu un ton scăzut - cu potențiale rare de acțiune spontană - iritația aplicată îmbunătățește tonusul; cu un ton ridicat. , relaxarea apare ca răspuns la iritație, deoarece o creștere excesivă a impulsurilor duce la ca fiecare impuls următor să cadă în faza refractară față de cel precedent.

Celulele musculare netede (SMC) ca parte a mușchilor netezi formează peretele muscular al organelor goale și tubulare, controlându-le motilitatea și dimensiunea lumenului. Activitatea contractilă a SMC este reglată de inervația vegetativă motorie și de mulți factori umorali. În MMC fara striatii transversale, deoarece miofilamentele - fire subtiri (actina) si groase (miozina) - nu formeaza miofibrile caracteristice tesutului muscular striat. Capetele ascuțite ale SMC sunt prinse între celulele învecinate și formează fascicule musculare, care la rândul lor formează straturi de mușchi neted. Există, de asemenea, SMC unice (de exemplu, în stratul subendotelial al vaselor de sânge).

aparat contractil. Filamentele stabile de actină sunt orientate predominant de-a lungul axei longitudinale a SMC și sunt atașate de corpuri dense. Asamblarea filamentelor groase (miozină) și interacțiunea filamentelor de actină și miozină activează ionii de Ca 2+ proveniți din depozitele de calciu - reticulul sarcoplasmatic. Componente indispensabile ale aparatului contractil - calmodulină(proteina care leagă Ca 2+), kinazaȘi fosfatază miozină cu lanț ușor tipul de muschi netezi.

Caracteristicile influențelor nervoase. O caracteristică a inervației mușchilor scheletici este prezența așa-numitului unități motorii. Unitatea motorie (unitatea motorie) include un neuron motor împreună cu un grup de fibre musculare inervate (de la 10 la 2000). Neuronii motori alcătuiesc nucleii sau o parte a nucleilor nervilor cranieni sau sunt localizați în coarnele anterioare ale măduvei spinării.

3) funcționarea unităților motorii.

a) De la neuronul unității motorii până la fibrele musculare inervate, impulsul sosește simultan.

b) De obicei, diferiți neuroni care alcătuiesc centrii nervoși nu trimit impulsuri către periferie simultan, iar asincronia rezultată în activitatea unităților motorii asigură caracterul unitar al contracției musculare.

Potențialul de repaus al mușchilor scheletici este de 60 - 90mV și este determinat de gradientul de concentrație, în principal al ionilor K + care au tendința de a părăsi celula. ATP-aza dependentă de K - Na -, folosind energia ATP, asigură o injecție constantă de K + în celulă și îndepărtarea Na +.

Potenţial de acţiune fibrele musculare este de 110 - 120 mV, durata fazelor sale este de 1 - 3 ms (în mușchii membrelor și trunchiului). Valoarea potențialelor urme variază în intervalul de 15 mV, durata este de aproximativ 4 ms. Forma potențialului de acțiune este maximă.

5) Fenomene bioelectrice și stare funcțională.

Stare funcțională mușchii, al cărui criteriu este excitabilitatea, se modifică:

a) pe parcursul dezvoltării potenţialului de acţiune;

b) când se modifică polarizarea membranei.

2.2 Muschii netezi.

1) Funcții ale mușchilor netezi:

a) reglează dimensiunea lumenului organelor goale, bronhiilor, vaselor;

b) mutati continutul cu ajutorul unui val de contractie si modificari ale tonusului sfincterelor.

2) fenomene electrofiziologice.

potenţial de odihnă fibrele musculare netede care nu au automatizare este de 60 - 70 mV, cu automatizare - variază de la 30 la 70 mV. Valoarea mai mică a potențialului de repaus în comparație cu mușchiul striat se explică prin faptul că membrana fibrei musculare netede este mai permeabilă la ionii de sodiu.

potenţial de acţiune. Când este excitat în mușchii netezi, pot fi generate două tipuri de potențial de acțiune:

a) cu vârf;

b) platou.

Durata potențialelor de acțiune asemănătoare vârfului este de 5–80 ms, iar cea a potențialelor de tip platou este de 90–500 ms.

Mecanismul ionic al potențialului de acțiune al mușchilor netezi diferă de cel al mușchilor striați. Depolarizarea membranei fibrelor musculare netede este asociată cu activarea canalelor de calciu lente, excitabile electric, permeabile la sodiu. Canalele de calciu sunt lente, adică au o perioadă lungă de latentă de activare și inactivare.

3) unități funcționale.

Unitatea funcțională a țesutului muscular neted este un mănunchi de fibre cu un diametru de cel puțin 100 de microni. Celulele fasciculului sunt conectate prin joncțiuni strânse sau punți intercelulare. Aceste circumstanțe conduc la faptul că activitatea unei secțiuni de țesut muscular neted constă în activitatea unităților funcționale.

4) Caracteristici ale răspândirii excitației.

Excitația se răspândește în două moduri:

a) prin curenti locali, ca in fibra nervoasa si fibrele muschiului striat;

b) prin necruze la fibrele musculare vecine (ca în mușchiul inimii), deoarece există o funcționalitate sincitiu.

5) Tipuri de activitate contractilă asociate cu funcționarea canalelor.

contractii tonice. Se manifestă sub formă de ton bazal și modificările acestuia. Acest lucru este cel mai pronunțat în sfincteri. Furnizat de includerea de canale chimiosensibile pentru ionii Ca++, Na+.

Contractii ritmice (fazice). Manifestată sub formă de activitate periodică. Contracția de fază este declanșată de un potențial de acțiune și pornirea canalelor de Ca++ și Na+ cu funcție de tensiune rapidă, urmată de pornirea canalelor de tensiune lentă.

În condiții de activitate naturală, se observă de obicei o combinație de componente tonice și de fază, acest lucru se datorează includerii celor trei tipuri de canale de mai sus. Inhibarea activității musculare se datorează scăderii nivelului de calciu ionizat din celulă.

6) Automatizarea mușchilor netezi și reglarea acesteia.

Mușchii netezi se caracterizează prin automatism sau activitate spontană, cauza căreia sunt fluctuațiile ritmice ale potențialului membranei. Deci, în tractul gastrointestinal, se disting mai multe locuri care îndeplinesc funcțiile unui stimulator cardiac - stimulatoare cardiace (în stomac, în duoden, ileon). Expansiunea și îngustarea periodică a lumenului microvaselor este asociată cu activitatea stimulatorului cardiac a mușchilor netezi ai peretelui vascular.

Funcționarea stimulatorului cardiac.

Activitate spontană depinde de fluctuațiile concentrației de Ca++ și cAMP din miocitele stimulatoare cardiace. Etapele evenimentelor:

a) o creștere a calciului liber în miocit duce la generarea unui potențial de acțiune;

b) adenilat ciclaza este activată și concentrația de cAMP în celulă crește și calciul se leagă de depozitele intracelulare sau este îndepărtat din celulă;

Astfel, concentrația de cAMP este un oscilator de calciu sau un factor de stabilire a ritmului; ca urmare, se observă unul sau altul nivel de tensiune tonică (contracție) și mișcări lente. În cele mai multe cazuri, dar nu întotdeauna, aceasta este asociată cu o schimbare a activității sistemului nervos metasimpatic.

Influență de reglementare asupra stimulatorului cardiac este de a regla rata de schimbare a concentrației de cAMP și, prin urmare, activitatea mecanismului calciului.

1) Aceasta se realizează datorită acțiunii BAS asupra sistemului metasimpatic sau direct asupra stimulatorului cardiac al celulei.

2) Influența substanțelor biologic active și activitatea sistemului metasimpatic sunt completate de funcționarea a două secțiuni ale SNA, activitatea maximă a mușchilor netezi sau scăderea acesteia se observă la o frecvență a impulsurilor primite de până la 12 pe secundă:

a) de obicei sistemul nervos parasimpatic are un efect excitator asupra musculaturii netede, dar relaxeaza musculatura neteda a vaselor de sange;

b) sistemul nervos simpatic inhibă de obicei activitatea muşchilor netezi, dar excită muşchii netezi vasculari;

3) Mecanismul de contracție și relaxare a mușchilor (datorită cunoașterii problemei, se analizează folosind exemplul mușchilor scheletici).