Съвременните коне и свързаните с тях форми на еднокопитни животни принадлежат към класа на бозайниците, надразреда на копитните (Ungulata), разреда на нечетнопръстите (Perissodactyla), семейството на конете (Equidae) и рода на конете ( Equus). Родът на конете от своя страна е разделен на четири подрода:
1) подродът на собствените коне (Equus), който включва съвременни видове домашни коне, вид див кон на Пржевалски (E. Przewalskii R.), както и съществуващия преди това тарпан (E. c. Cmelini);
2) подрод зебри (E. hippotigris), с видове: N. zebra, H. Quagga, N. grevii и др.;
3) подрод на магаретата (Asinus) с модерни видовеАфрикански магарета, често срещани в Африка, Азия и други страни по света.
Някои учени (В. Громова) разграничават азиатските полумагарета от подрода на магаретата (Asinus) в независим четвърти подрод (E. Hemionus), който включва съвременни диви форми: кулани, онагри, кианг. Това се потвърждава от експерименти за хибридизация, проведени от V. A. Shchekin и A. V. Shkurgin (1933-1950).
За изясняване на историята на еволюцията на копитните животни жизненоважна роля изиграха трудовете на изключителния руски учен В. О. Ковалевски (1842-1883). Неговите монографии за Anchytheria (древен представител на еднокопитните от долния миоцен), за Hyopotamus (от древните парнокопитни) и други трудове са от голямо значение за развитието на еволюционната теория и нанасят съкрушителен удар на идеалистичните възгледи в палеонтологията за неизменността на видове
В. О. Ковалевски е основателят на съвременната еволюционна палеонтология. В трудовете си върху анхитерията (1873) той доказва съществуването на преходни форми на изкопаеми еднокопитни животни, които Кювие отрича, и формулира основните закони на еволюцията на тази група животни.
Anchiterium, според Ковалевски, е един от междинните родове в генеалогичната линия на еднокопитните. Ковалевски пише следното за него: „... anchiterium в структурата на своя скелет е такъв междинен, преходен род, че ако теорията за трансмутацията не беше вече твърдо обоснована, тя би могла да бъде една от най-важните му опори“ * .
* (В. О. Ковалевски, Палеонтология на конете, изд. Академия на науките на СССР, 1948, 15.)
Трудовете на В. О. Ковалевски не само изясняват посоката и основните етапи на еволюцията на предците на копитните животни, но също така установяват, че тази еволюция е повлияна от променени условия на съществуване - постепенен преход от горски начин на живот към живот в открити пространства.
Адаптирането към променящите се условия доведе до постепенна промяна във функцията и структурата на животните, особено ясно проявяваща се в структурата на крайниците и зъбния апарат.
Животът на открити пространства и по-плътни почви разви способността за бързо бягане и предизвика намаляване (загуба) на страничните пръсти, а преминаването към по-твърда тревиста храна доведе до промени и усложнения на зъбния апарат.
Предците на конете се срещат както в Европа, така и в Северна Америка, датиращи от най-ранните слоеве на терциерния период. Поради факта, че Северна Америка е свързана с Азия по суша и много фосилни форми са общи за двете части на света, повечето съветски учени смятат еволюцията на конете през терциерния период за в общи линии, включително както форми, открити в Европа, така и междинни форми, открити в Северна Америка.
Заключението на редица учени, че основната линия на еволюцията на конете през терциера се е състояла в Северна Америка (където са известни много междинни форми) и само определени родове са мигрирали в Евразия от Америка и са се заселили, предизвиква възражения, тъй като третич. находищата в Азия и Европа досега са недостатъчно проучени; в бъдеще липсващите междинни връзки могат да бъдат намерени тук.
Най-ранните предци на коня са били горски животни, които са живели в тропическите гори, широко разпространени през първата половина на терциерния период (през еоцена и олигоцена) * в умерените ширини на Стария и Новия свят. Те бяха приспособени за живот в гората на влажни и рохкави почви и се хранеха с буйна горска растителност. Еволюцията на най-древните представители на предците на коня през този период се движеше към по-големи размери, по-сложен зъбен апарат и развитие на способността за бързо придвижване по рохкава и вискозна горска почва. Едновременно с удължаването на крайниците настъпи адаптирането им към праволинейно движение, придружено от укрепване на трохлеарните стави и частично намаляване на страничните пръсти при запазване на опора на три пръста. В същото време средният пръст придоби големи размери и понесе основното натоварване, докато страничните пръсти станаха по-малки и съкратени, запазвайки ролята на допълнителна опора, позволяваща движение върху рохкава почва.
* (Терциерът е първият, най-древен период от последната - кайнозойска - ера (ерата на бозайниците и хората). Разделен е на пет епохи: палеоцен (най-старата, започнала преди повече от 50 милиона години), еоцен, олигоцен, миоцен и плиоцен. Плиоценът е последван от кватернерния период.)
Най-старите предшественици на еднокопитни животни са открити в долните (най-древните) седименти от терциерния период на Европа и Северна Америка. Тези животни, принадлежащи към рода Phenacodus, имаха петпръсти крайници, почиващи на три средни разперени пръста, от които най-развит беше средният, покрит с широко копито. Вече нямаше ключица в предния пояс, лакътна ставабеше изправен, както при по-високите еднокопитни животни (това показва загуба на функция за хващане и адаптиране към бързо движение). Груповата структура на зъбите показва тяхната адаптация към меки, сочни растителни храни.
Един от видовете от рода Phenacodus - tetraclaenodon puercensis S. (от долния еоцен), идентифициран от някои учени като самостоятелен род, е поставен в основата на семейство Еднокопитни *.
* (Вижте проф. М. В. Павлова, Палеозоология, ч. II, 1929, с. 233.)
Следващата стъпка в еволюцията на еднокопитните животни е хиракотериум(Hyracotherium), открит в долния и средния еоцен на Европа и еохипус, който е живял в Северна Америка през същия период.
Хиракотериумът е все още дребно (30-50 см) животно с по-тънки и по-дълги крайници от тези на фенакодата, от които предните са с четири пръста, а задните с три. Следите от първия пръст на предните крака са изчезнали, задни краказапазени са рудиментите на двата външни пръста под формата на шисти. Главата на Chiracotherium е относително по-голяма от тази на Fenacoda, с удължена и тясна муцуна и малко по-сложни, но все още типично туберкулозни зъби *.
* (Виж А. Борисяк, Курс по палеонтология, част II, 1906, стр. 297.)
Eohippus имаше крайници с четири пръста на предните крака и три на задните крака и малко по-сложни зъби.
В олигоцена е живяла форма на древни еднокопитни, характеризираща се с по-нататъшно намаляване на пръстите на крайниците и известно усложнение на зъбния апарат. Беше Мезохип(Mesohippus), с размерите на малка овчарка и по-голяма миохипус. Съдейки по структурата на зъбите им, те се хранеха с мека растителност в горите; имаше трипръсти крайници с по-дълги метаподии; разперените пръсти направиха възможно движението върху рохкава почва. От четвъртия външен пръст на предния крак остава рудимент на неговата метакарпална кост; Средният пръст беше малко по-голям от останалите, но и трите несъмнено стигаха до земята. Опашката е скъсена. Зъбите са били по-сложни и по-здрави от тези на Hyracotherium. Усложнението на зъбния апарат на тази форма се проявява в образуването на хребети и гнезда на повърхността на моларите; премоларните зъби са подобни по структура на моларите *.
* (Вижте A. S. Romer, Vertebrate Paleontology, превод, изд. Л. Ш. Давиташвили. ГОНТИ, 1939 г.)
В края на олигоцена и началото на миоцена получава широко разпространение в Европа и Америка. анхитериум(Anchitherium), подробно проучен от В. О. Ковалевски. Това доста голямо животно, достигащо размерите на пони, имаше трипръсти крайници с по-масивен и по-дълъг среден пръст; външните пръсти бяха по-къси и по-тънки от средния, но все пак стигаха до земята. Въпреки че зъбите на Anchytherium са малко по-сложни от тези на предишните форми, те все още остават с ниска корона и нямат постоянен растеж, което показва консумацията на мека храна и живот в горите. Според някои учени Anchytherium не е в правата линия на предците на конете.
Изучавайки зъбния апарат на фосилни форми на копитни животни, В. О. Ковалевски установи, че в средата на миоцена е настъпила радикална промяна в структурата на този апарат, която може да бъде причинена само от прехода на копитни животни към нова, по-твърда храна. Това заключение беше блестящо потвърдено от работата на ботаници, които установиха неизвестна преди това тревиста растителност в миоцена *.
* (А. А. Борисяк, В. О. Ковалевски, неговият живот и научни трудове, 1928 г., с. 110.)
Постепенното охлаждане и намаляването на влажността на климата доведе до промени в растителността и условията на живот на животните. Тропическите гори в Европа до края на терциера са изтласкани от средната зона на далечния юг. На тяхно място в северната зона се развиват иглолистни и смесени гори, а на юг от тези гори - горещи савани и сухи степи. През миоцена на обширните равнини се развива буйна тревна растителност, която се превръща в храна и най-важно условие за просперитета на тревопасните животни, обитаващи равнините.
Преходът към живот на открити пространства, със замяната на меката и сочна горска храна с твърда и по-суха тревиста храна, предизвика много важни променив начина на живот и структурата на скелета на еднокопитните животни и определя следващия решаващ етап в еволюцията им до съвременните еднокопитни форми. „Когато трипръстият Anchitherium“, пише В. О. Ковалевски, „отиде на големите сухи ливади от древния миоцен, тогава краката бяха необходими само за опора на суха, твърда, рохкава почва; развитието на коня и преобладаването на един пръстите на крака и адаптирането на Gebiss започна” (зъби) към тревопасните *...”
* (В. О. Ковалевски, Палеонтология на коня, изд. Академия на науките на СССР, 1948, 297.)
С прехода към тревиста храна при предците на конете, както и при повечето други копитни животни, зъбният апарат става по-сложен, силата на шлифовъчните повърхности се увеличава (развитието на гънки от емайл и цимент), зъбите придобиват високи корони и способността постоянно да растат (както се носят, те се движат напред от челюстта). Това компенсира бързото изтриване на зъбната повърхност, причинено от твърда тревиста храна, често уловена заедно с пръст и пясък.
В. О. Ковалевски показва при изкопаеми костенурки как поради усложняването на зъбния апарат се променя и структурата на челюстите, чиито кости стават по-масивни и удължени, в резултат на което очната кухина и черепът се преместват назад по време на еволюцията, а лицевата част на черепа се удължи.
Животът на откритите равнини разви способността за бързо бягане. По-плътната почва на равнините осигурява достатъчна опора за средния пръст, а страничните пръсти, необходими преди това за движение по рохкавата, вискозна почва на горите, се превръщат в ненужно бреме в новите условия.
През този период предците на коня завършват редукцията на страничните пръсти и се формират еднокопитни форми с дълги и тънки крайници. Трохлеарните стави на краката придобиват по-голяма здравина в резултат на образуването на хребети, които се вписват в жлебовете на противоположните кости, което укрепва ставите и ги предпазва от дислокации *.
* (Виж В. О. Ковалевски, Палеонтология на коня, стр. 210.)
Този период на еволюция е представен от редица преходни фосилни форми.
Останки, открити през миоцена на Северна Америка парахипус(Parahippus) и произлизащи от него меригипуса(Meryhippus) изглежда е преходна форма от древни горски животни към по-нови форми на животни, които са живели в открити пространства. Те се характеризират с още по-голямо намаляване на страничните пръсти, отколкото техните предшественици. Страничните им пръсти бяха толкова скъсени, че по време на бързо бягане вероятно вече не докосваха земята. Зъбите се отличават с по-голяма сложност на модела и по-голяма дължина, но все още нямат постоянен растеж *.
* (Вижте A. S. Romer, Vertebrate Paleontology, 1939.)
В горния миоцен и плиоцен на Стария свят и Северна Америка, трипръстата форма на коня, описана под името хипарион. Хипарионът дълго време се смяташе (включително от В. О. Ковалевски) за пряк предшественик на коня, но по-късно изследване и открития на други форми, по-близки до коня, които живееха едновременно с хипариона, ни принудиха да признаем хипариона като страничен клон, който не остави последващи форми.
По отношение на развитието на зъбите и по-сложния и уникален модел на зъбния емайл, хипарионът сякаш е изпреварил еволюцията на основната линия коне на своето време, но по отношение на структурата на краката си той изостава от него, запазвайки примитивни трипръсти крайници.
Конете, съвременни на Хипарион, вече са напълно еднопръста форма с рудиментарни кости вместо странични пръсти. До края на плиоцена Хипарион изчезва навсякъде.
Формите на основната линия еднокопитни животни, които следват описаните, вече показват в скелета си признаци на адаптация към живот в равнините и консумация на твърда храна. Тези форми стоят много близо до съвременните коне. Те включват често срещани в плиоцена плиохипус(Pliohippus). Това вече е доста голямо животно, с още по-намалени странични пръсти. От страничните пръсти на редица форми са останали само рудименти под формата на шистовидни кости. Кътниците имаха постоянен растеж, бяха високо увенчани, с по-сложни гънки, отколкото на зъбите на прото-хипус *.
* (Вижте проф. М. В. Павлова, Палеозоология, ч. II, 1929 г.)
В горния плиоцен и в епохата, преходна от плиоцена към кватернера *, еднопръстите форми на древните коне вече са станали широко разпространени в обширните степни територии на Европа, Азия и континентите Северна Америка и Африка, които тогава все още са били свързани с тях от провлаците на континентите, често срещани заедно с хипариона. Това е период на нарастващо охлаждане и намаляване на влажността и климата, характеризиращ се с развитието на специфична степна флора и фауна в степната зона. През този период хипарионът, жител на саваните, е заменен от еднопръст кон, жител на сухите степи..
* (Кватернерният период се състои от плейстоценската ера (започваща преди около милион години) и съвременната ера. Плейстоценът от своя страна е разделен от отделни учени на долен (най-древният), среден и горен. Откроява се и най-ранната епоха на кватернера (преходна от терциера), наречена постплиоцен.)
Древни коне от горния плиоцен, чиито останки са открити на много места в Европа, Азия, Африка, Америка, включително на Азовското крайбрежие (Rütimeyer, V. Gromov и др.), Въпреки че вече са имали напълно еднопръсти крайници , все още се различаваха от съвременните, конете имат редица значими характеристики, по-специално по-тесни вежди и дълга муцуна форма на черепа, по-нагъната структура и по-малки зъби и тънки кости на дългите крайници.
Тази широко разпространена форма, чиито европейски и африкански останки са описани под името " коне Стенопа", е прародител на по-късни форми (в Америка представители на подобна форма са описани под името E. Plesippus).
Плиоценският стенонски кон е открит в две разновидности: по-дребна, типична форма - E. Stenonis tipicus и по-едра, доближаваща се по височина до най-големите тежковозни коне, но лека като конструкция и тънкокрака, която е описана под името E. Stenonis major *.
* (Виж В. Громова, Опит в изучаването на процеса на формообразуване при бозайници (род Equus кон). Трудове на Зоологическия институт на Академията на науките на СССР, том VI, бр. 4, 1941, стр. 124.)
Близък по конструкция до E. Stenonis е плиоценският китайски кон E. Sanmeniensis, както и формата E. sivalensis, открита в Индия.
Произход на първите коне
Нечетнопръстите (разред от бозайниците) са дали на човечеството само два вида домашни животни: кон и магаре. И двамата са от семейство Еднокопитни. Магарето се опитомява преди коня, преди около 6 хиляди години в Египет. Негов прародител е африканското диво магаре, което днес оцелява само на някои места в Етиопия и Сомалия. Там той е защитен от закон, забраняващ убиването на диви магарета.
Конят е опитомен едва през третото хилядолетие пр.н.е. Неговата прародина са южните руски степи, а дивият му прародител е тарпан. В древността азиатските диви магарета са били опитомявани и в Долна Месопотамия и Вавилония. Те били впрягани в каруци и използвани като товарни животни. Но с появата на коня домашните азиатски магарета започнаха да изчезват доста бързо. И освен това те бяха изместени от по-„мощните“ домашни магарета от Африка, по-подходящи за тежка работа, които скоро се появиха в Азия.
Ако човек види Еохип в гората, той никога няма да помисли, че това е прародителят на нашия кон. Не беше по-висок от лисица. Имаше малка глава, къс врат, извит гръб, раирана кожа и четирипръсти (предни) и трипръсти (задни) лапи. Eohippus е живял във влажните гори на Северна Америка преди 50 милиона години. Яде листа. Имаше няколко разновидности на Eohippus, някои от които мигрираха в Европа рано (очевидно през „моста“, който тогава съществуваше на север между Канада, Гренландия, Исландия и Скандинавия). Европейският потомък на Eohippus - палеотериум с мощна физика приличаше на носорог.
Първите коне в Европа нямаха късмет; тук всички измряха. Но в Америка семейството им все още процъфтява. От Еохип произлязъл Орохип, а от него трипръстият Мезохип, който вече бил с размерите на овца. Тук се случи важно събитие в историята на Земята: влажните тропически гори, които покриваха по-голямата част от планетата, започнаха да изчезват навсякъде. Появиха се степи и ливадни треви. Мезохип излезе от горските гъсталаци и се осмели да започне нов животпрерия на открито. Те започнаха да ядат трева.
В степта те бяха преследвани от бързокраките предци на вълците. Имаше само едно спасение: да се научим да бягаме по-бързо от хищниците. Допълнителните пръсти на краката се превърнаха в бреме (по-лесно е да бягаш на един пръст!), а фосилни кости показват как предците на коня започнаха да атрофират един след друг пръсти, докато на всеки крак остана само по един. Конят се превърна в еднокопитно животно.
Но това не се случи веднага. От mesohippus дойде меригипус, а след това тънък хипарион (малко по-къс от зебра). Двата недоразвити странични пръста на краката му не докосваха земята. Следователно трипръстият хипарион тичаше на един пръст.
Едва ли има друго копитно животно в такива колосални стада като хипариона. Милиони орди от тези елегантни коне прекосиха провлака, който по това време свързваше Чукотка и Аляска, проникна от Северна Америка в Азия и след това в Европа. Безброй стада хипариони галопират из равнините на Евразия.
Техните фосилни останки са толкова многобройни, че палеонтолозите нарекоха „фауната на хипарион“ целия комплекс от живи същества, които са живели в същите степи по същото време като тези коне. Хипарионите не успяха да влязат в Африка, Южна Америка и Австралия: по това време тези страни бяха отделени от Северна Америка, Азия и Европа с широки проливи и морета. Минаха няколко милиона години и всички хипариони изчезнаха.
По-щастлива съдба очакваше братовчед, така да се каже, „брат“ на хипарион (разбира се, в еволюционен, а не в ежедневен смисъл) - плиохипус. Нашите коне произлизат от него. Някога стада от плиохипуси обитавали цяла Северна и Южна Америка, Европа, Азия и Африка (по това време тези континенти отново били свързани с провлаци).
Сред древните коне имаше много интересни разновидности: някои бяха по-големи от най-големия впрегатен кон, други бяха по-малки от пони джудже. Но преди милион години всички коне в Америка са изчезнали по някаква неизвестна причина. В Африка са оцелели само зебри и магарета, а в Европа и Азия - две диви видове, чиято история сега е тясно преплетена със съдбата на човека.
По време на ледниковия период, преди няколко десетки хиляди години, диви коне все още се срещат в цяла Европа. Заедно с мамути и северни елени, те често завършваха на обяд с троглодитите, първобитни хора, които живееха в пещери. Това се доказва от „кухненските“ отпадъци на нашите предци - огромни купчини натрошени кости, изследвани от антрополози. В един от тях открили останките на десет хиляди изядени коня. Нашите предци очевидно не са страдали от липса на апетит.
Източните славяни възприели думата „кон“ от тюркските ездачи, тя звучала като „алоша“. Тюркски племена бродили из южните руски степи и влизали в близък контакт със славяните от района на Днепър. Думите "кон", "кобила", "жребец" са от чисто славянски произход, те се срещат в езиците на много славянски народи и корените им се връщат към индоевропейския праезик.
Човекът научи за произхода на коня и неговата еволюция от костите. Преди повече от 60 милиона години се появява примитивният предшественик на коня - бариламбда. Тя почти не приличаше на кон. Дебела, дълга повече от два метра, бариламбда се движеше бавно на къси крака, завършващи с пет пръста с подобни на копита нокти. Тя яде храсти и билки.
Много причини са повлияли на еволюцията на коня. Една от основните промени в нейните условия на живот. Далечните предци на коня са живели в тропически гори с мека почва. Постепенно очертанията на планетата и нейният климат станаха различни. Там, където преди имаше субтропични гори, се простираха обширни степи. Преместването на огромни разстояния в търсене на храна изискваше дълги крайници и копита, които можеха да издържат на удара на твърдата земя.
Първият конеподобен предшественик, живял в горите на Европа - Hyracotherium (най-близкият роднина на северноамериканския Eohippus) се е появил преди около 55 милиона години. Имаше четири пръста на предните си крайници и три на задните си крайници и беше с размерите на малко куче. Скелетните останки на Еохип не показват голяма прилика с костите на днешния кон. Тясната им връзка се доказва само от структурата и разположението на зъбите.
Трипръстите коне се появяват за първи път преди 35 милиона години. И само преди 15 милиона години се появява първият еднопръст кон, известен пример за който е Хипарион, а по-нататъшното му развитие е Плиохип. Той вече беше много подобен на съвременните коне, но беше по-малък от тях.
По различно време потомците на Еохип преминаха от Северна Америка в Азия през съществуващия тогава провлак на мястото на съвременния Берингов проток. Повечето видове продължиха да измират и изчезнаха от лицето на Земята, но еквусът, който се появи в Стария свят през ерата на плейстоцена (преди около 1,5 милиона години), оцеля и стана прародител на съвременния кон.
Класификация
Въпреки разнообразието от предци, семейството на конете в момента има само седем вида. Най-известният от тях е домашният кон. Представен е от разнообразие от породи, размери и форми. Тези коне живеят във всички краища на света. Останалите шест вида са диви коне. Те включват: три вида африканска зебра (зебра на Бърчел, зебра на Греви и планинска зебра), два вида магаре (африканско и азиатско) и последният вид, конят на Пржевалски, понякога наричан монголски див кон (най-близкият жив роднина на домашен кон).
Всички представители на семейството на конете са вегетарианци, адаптирани към скоростно бягане. Те имат дълги кракас добре развит среден пръст под формата на копито, шията е дълга, главата има доста удължена форма. Долните и горните резци хапят растенията, а силните кътници дъвчат.
Палеонтологичните данни за много групи животни и някои групи растения разкриват редица морфологични характеристики, които се променят за дълъг период от време в определена посока. Такива дългосрочни промени в една посока в рамките на всяка природна група представляват еволюционни посоки, чието съществуване е факт, установен от палеонтологията. Това също е доста убедително доказано от сравнителни морфологични данни за много съвременни групи растения, които не са представени в палеонтологичния запис, но са запазили редица примитивни, междинни и напреднали форми. Целта на тази глава е да даде доста подробно описание на един добре документиран пример за еволюционна тенденция, както и да привлече вниманието към някои други примери. Нашият подход към еволюционните посоки тук е по-скоро описателен, отколкото аналитичен; естеството на еволюционните посоки ще бъде обсъдено в гл. 31.
Примери
Класически пример за еволюционна посока е промяната в извивката и скулптурността на черупката на сладководен охлюв. Палудина (= Вивипара, Viviparidae) в Югоизточна Европа в късния плиоцен. Серия от изкопаеми охлюви на различна възраст са открити в езерни утайки в Югославия и островите в Егейско море. Серия от черупки от Югославия е показана на фиг. 28.1. Започва с прародителска форма P. neumayri(фиг. 28.1, neu) и достига чрез междинни форми до P. hoernesi(фиг. 28.1, hoer). С течение на времето извивката на черупката става по-плътна и нейната скулптура става по-сложна (Abel, 1929).
Плиоцен P. neumayriблизки до живите видове P. едноцветен,който все още се среща в Югославия и съседните области. Производна форма P. hoernesiясно се различава много от прародителската форма и понякога се отделя в отделен род Тулотома. Неговите роднини вече не се срещат в Югославия, но са представени в съвременната фауна на Северна Америка и Китай (Abel, 1929).
Друг класически пример е увеличеният рог на титанотериум ( Brontotheriidae, Perissodactyla) от еоцена до олигоцена (виж Глава 33 и Фиг. 33.2).
Някои посоки на еволюция се наблюдават едновременно в няколко отделни групи, развиващи се паралелно и самостоятелно. По този начин се наблюдава тенденция към увеличаване на размера на тялото при редица сухоземни бозайници от третичния период, например титанотерии, коне и хоботни; при мезозойските динозаври; при някои морски животни, например при палеозойските морски охлюви. Тенденцията за увеличаване на общия размер, толкова широко разпространена сред животните, се наричаше правилото на Копа (Сорет).
Посоките на еволюцията на цъфтящите растения обикновено се идентифицират въз основа на сравнителни морфологични, а не на палеонтологични данни, тъй като първите, за разлика от вторите, са лесно достъпни (Cronquist, 1968; 1988; Takhtadzhyan, 1969; Stebbins, 1974; Carlquist, 1975) .
При растенията, както и при животните, често могат да се наблюдават паралелни еволюционни тенденции в несвързани групи. Обикновено това са промени към намаляване на размера и опростяване на морфологията, общо известни като редукционни серии. Редукционни серии от същия тип, наблюдавани в много независими групи, започват с цветя с множество венчелистчета, тичинки и (или) плодолисти и завършват с цветя само с няколко от тези органи. Друг често срещан диапазон на намаляване е от големи многогодишни до малки едногодишни билки. Често тази тенденция при едногодишните билки продължава от кръстосано опрашващи се форми с големи цветове до самоопрашващи се форми с малки цветове.
Еволюционна серия Еднокопитни
Най-известната и най-добре документирана еволюционна поредица е промяната в характеристиките на зъбите, краката и другите части на тялото при еднокопитните по време на третичния период. Много пълните палеонтологични данни за семейството на еднокопитните обхващат период от 55 милиона години, от ранния еоцен до настоящето. Маргиналните представители на семейството са малки четирипръсти Хиракотериум(или Eohippus) от горния палеоцен и еоцен и съвременния род Equus, което включва коне, диви магарета, онагри и зебри. Вкаменелостите съхраняват почти непрекъсната серия от преходи, свързващи тези две форми.
Еднокопитните произхождат от още по-стара палеоценска група Кондилартра, която включва малки, подобни на кучета животни с петпръсти крайници, оборудвани с подложки. Редица фосилни форми могат да бъдат проследени още по-назад Хиракотериумкъм Кондилартра.
Филогенезата на семейството на еднокопитните е разработена от палеонтологични данни и е добре известна до ниво род. На фиг. Фигура 28.2 показва филогенезата на това семейство в силно опростена форма. Геоложка възраст и географско разпространение на основните родове от семейството. Еднокопитните също са представени на фиг. 28.2. Еволюцията на тази група се е състояла главно в Северна Америка, въпреки че в Евразия, Африка и Южна АмерикаПо различно време през терциерния и кватернерния период се извършва еволюцията на страничните линии.
Основните насоки на еволюцията на коня са: 1) размер на тялото; 2) дължина на опашката; 3) механика на крайниците; 4) дължина на крайника; 5) форма на главата; 6) размера на мозъка и степента на неговата сложност; 7) кътници. Следващата презентация се основава основно на работата на Симпсън (1951; 1953) и Макфадън (1985; 1988), където могат да бъдат намерени допълнителни подробности.
Що се отнася до размера на тялото, Хиракотериумте бяха малки, като ранните Гондилартра; различни видоведостига 25 х 50 см височина, за разлика от добре познатите големи размери Equus. Общо увеличение на размера на тялото се наблюдава в много линии, включително членове на Equinae от олигоцена и плиоцена. Основните етапи на тази еволюционна серия могат да бъдат оценени по изображения на глави и крайници, направени в същия мащаб (фиг. 28.3 и 28.5). Трябва също да се отбележи, че увеличението на размера, въпреки че е доста ясно изразено, е настъпило в различни периоди от време от на различни скорости, не се отнася за цялото семейство коне и често се обръща в различни родове, включително Equus(Simpson, 1951; 1953; MacFadden, 1988).
Опашката варира от дълга в сравнение с размера на тялото Хиракотериумдо относително къси и дългокосмести Equus.
Най-ярко изразената посока в еволюцията на краката на коня е намаляването на броя на пръстите. Отправната точка на тази посока предци Кондилартра, които бяха с пет пръста. U Хиракотериумимаше четири пръста на предните крайници и три пръста на задните крайници (фиг. 28.4, A) Конете, които са живели в олигоцена, миоцена и през по-голямата част от плиоцена, са били с три пръста (фиг. 28.4, B и C). . Сред конете с три пръста може да се забележи разликата между представители на по-древни родове, в които страничните пръсти са добре развити (фиг. 28.4, B), и по-късни форми, в които те са съкратени (фиг. 28.4, C) . Тази серия завършва с крайник с един пръст Плиохипус, ХипидионИ Equus(Фиг. 28.4, D).
Намаляването на броя на пръстите е придружено от промяна в механиката на крайника. U КондилартраИ Хиракотериумимаше възглавнички на пръстите и при ходене тези животни разчитаха на тези подложки, точно както правят кучетата. Най-древните трипръсти коне в олигоцена и някои от техните преки потомци в миоцена също разчитаха на подложки (фиг. 28.4, B). Но при друг клон на трипръстите миоценски коне и при по-късните еднопръсти коне кракът има пружиниращ ефект. Тяхното телесно тегло не лежи върху възглавничките на всички пръсти, които вече ги няма, а върху крайната фаланга на средния пръст, покрита от копитото (фиг. 28.3, C и D; 28.4, C и D).
Според Симпсън при трипръсти коне с пружинен крак два къси странични пръста понякога може да са служили за опора, донякъде облекчавайки натоварването на средния пръст (фиг. 28.3, B и 28.4, C). При еднопръстите коне тези странични пръсти в крайна сметка изчезнаха. Тяхното телесно тегло лежи изцяло върху копитата, които покриват средните пръсти. Силните връзки, които прикрепят мускулите към костите на тези пръсти, действат като пружини при бягане.
Промените в структурата на крайника са епизодични, а не бавни и постепенни; тези промени настъпиха само в някои линии и при относително висока скорост.
Увеличаването на дължината на крайниците в еволюцията на конете отчасти се обяснява с увеличаването на размера на тялото. Преходът от крайник с пръсти към пружиниращ крак, снабден с копито, допълнително увеличи ефективната дължина на крайника, тъй като в същото време конете започнаха да ходят и да тичат „на пръсти“.
На фиг. 28.5 могат да се видят множество и сложни промени както в пропорциите на черепа, така и в неговите размери. Муцуната става по-дълга, а костите на долната челюст стават по-широки. Тези промени в структурата на черепа са свързани с промени в зъбите, които ще бъдат обсъдени в следващия раздел.
Други промени в главата при еднокопитни корелират с промени в обема на мозъка. Хиракотериумхарактеризиращ се с относително малък мозък спрямо общия размер (коефициент на енцефализация) (MacFadden, 1988). В олигоцена Мезохипмозъкът също беше доста малък. В по-късната история на семейството мозъкът се увеличава по размер и става по-сложен, тъй като развива области, свързани с развитието на висшата нервна дейност при съвременните бозайници. Прогресивното развитие на мозъка и висшата нервна дейност при конете става постепенно през терциерния и кватернерния период.
Посоки на еволюцията на зъбите при конете
Посоките на дентална еволюция при конете са много сложни и за тях подробно описаниетрябва да се прибегне до много специална терминология. За нашите цели е достатъчна обща схема на еволюцията на зъбите при конете, използваща минимален брой термини.
Зъби Equusимат следните прогресивни характеристики: 1) диференциране на режещите предни зъби за хапане и кътници за дъвчене; 2) големи кътници; 3) висока корона на молари;
4) увеличаване на броя на функционалните (дъвкателни) молари до шест от всяка страна на всяка челюст; 5) силно развитиевърху дъвкателната повърхност на гънки (лофодонтия), състояща се от емайл; 6) развитие между гънките на твърд цимент.
U Хиракотериумтези характеристики съответстват на следните примитивни характеристики на зъбите: 1) по-слаба диференциация на предните и страничните зъби; 2) по-малки зъби; 3) ниска корона на молари; 4) липса на дъвкателни зъби (имаше три молара от всяка страна на всяка челюст, но това не бяха истински дъвкателни зъби);
5) гънките на емайла върху дъвкателните повърхности са по-прости и по-ниски; 6) липса на цимент (фиг. 28.5 и 28.6).
Тези разлики в зъбната структура отразяват разликите в диетата. Хиракотериуме горско животно, което се храни с листа от дървета и храсти и може би с по-разнообразна растителна диета (MacFadden, 1988). Equusтова, разбира се, беше тревопасно животно, което живееше в ливади и степи.
Многобройни разлики в характеристиките на зъбите между EquusИ Хиракотериумвъзникнали в резултат на редица посоки на еволюция; например, дъвкателните зъби станаха по-големи (посока 2), техните коронки станаха по-високи (посока 3); сгъването става по-сложно (посока 5) и т.н. Увеличаването на броя на дъвкателните зъби става в резултат на постепенната трансформация на Equusтри фалшиви корена Хиракотериумв зъби, подобни на молари, процес, известен като моларизация.
Тези промени в различните характеристики на зъбите не са настъпили едновременно, а по различно време. Моларизацията (посока 4) се извършва главно през еоцена и олигоцена, след което повече или по-малко спира. Увеличаването на височината на короната (посока 3) е настъпило главно през миоцена и е засегнало само такива нововъзникнали тревопасни групи като Мерихипус, докато при миоценските коне, които се хранеха с дървесни листа, венците на зъбите оставаха ниски.
Признаците на зъбите се променят постепенно, един вид преминава в друг. Подобна интерградация може да се наблюдава в случаите, когато една филетична линия е представена от фосилни зъби в редица геоложки хоризонти, които са много близки по възраст. Помислете за линията ParahippusMerychippasNannippusот миоцена и плиоцена, показани на фиг. 28.6. На фиг. Фигура 28.7 показва промяната във височините на короната и оклузалната повърхност в по-пълна последователност от етапи за една и съща линия. Ясно се вижда постепенно и почти непрекъснато нарастване на височината на короната.
След това можем да допълним късномиоценския сегмент от серията, показана на фиг. 28.7. Downs (1961) провежда подробно количествено изследване на денталните разлики между две популации Мерихипусот образуванията Маскул и Коалинга. Тези две популации са разделени с разлика от 12 милиона години. Приликите и незначителните разлики в сгъването на зъбите в тези популации могат да се видят на фиг. 28.8.
Адаптивен характер на еволюционните посоки в семейството на конете
Адаптивният характер на описаните по-горе промени може да се прецени доста уверено въз основа на условията, в които са живели животните. Важни факториВ еволюцията на конете несъмнено е имало местообитание, храна и защита от врагове. Трябва да се вземат предвид както преките, така и непреките въздействия на тези и други фактори.
В началото на терциерния период значителна част от земята е била покрита с гори, но в резултат на климатичните промени, настъпили през миоцена, тези обширни гори са частично заменени от открити пространства на савани и прерии. През плиоцена площта, заета от ливадна растителност, продължава да се разширява за сметка на горите.
В началото на третичния период еднокопитните живеели в гори и се хранели с листа от дървета, както беше споменато по-горе. Въпреки това, през миоцена, една от страничните линии на семейството на конете се премества в открити местообитания - савани и ливади - и преминава към хранене с трева. Тази промяна в местообитанията и моделите на хранене се случи в Северна Америка; в резултат на това странична линиявероятно е бил подложен на силен нов селекционен натиск, на влиянието на който могат да бъдат приписани много от наблюдаваните посоки на еволюция.
Тревата е груба, твърда храна, която може да износи зъбите ви. Зъбните промени, настъпили при конете през миоцена и плиоцена, представляват в по-голямата си част първоначални и усъвършенствани адаптации към храненето с трева. Предните режещи зъби, дългите редове кътници и гънките от емайл и цимент върху дъвкателните повърхности на тези зъби са необходими за скубане и дъвчене на трева. Високите корони на кътниците увеличават дълголетието както на самите зъби, така и на техните собственици.
Някои промени в главата също изглежда са свързани с прехода към хранене с трева. Удължаването на муцуната спомага за разполагането на два различни комплекта зъби - резци отпред и кътници отзад. Необходими са широки челюсти, за да се поберат кътниците с висока корона; освен това челюстите трябва да са мощни, за да дъвчат големи количества трева.
U EquusФункциите на зъбите са тясно свързани с функциите на специализираната храносмилателна система. това храносмилателна система, характерни особеностикоито са наличието на цекума и бързото преминаване на храната, пригодена за преработка големи количестватреви с груби влакна и за извличане на достатъчно хранителни вещества от рядка, нискокачествена растителност. Такива функции Equusза тях се отварят степни местообитания. Equusспособни да оцелеят в голи степи, неподходящи за повечето други копитни (Janis, 1976);
Животните, които пасат трева в откритите пространства на саваните и равнините, са много по-видими за хищниците, отколкото животните, които живеят в гората. Увеличен размер на тялото и по-голяма сила един от ефективни начинизащита от хищници при сухоземните животни. Друг начин е развитието на висшата нервна дейност и накрая, третият път е способността за бързо бягане. Тенденциите към развитие на тези характеристики в семейството на еднокопитните по всяка вероятност се дължат до голяма степен на факта, че животните, живеещи в равнините, се нуждаят от средства за защита.
Големите размери на тялото решават някои проблеми, но създават и нови. Големият тревояден кон се нуждае от по-големи, по-твърди и по-здрави зъби, за да осигури храна, отколкото малък тревояден кон. Следователно, както Симпсън (1951) посочва, посоките на еволюцията на зъбните черти вероятно са били адаптивно свързани не само с промените в моделите на хранене, но и с промените в размера на тялото.
Увеличаването на размера на тялото също има страничен ефект върху скоростта на бягане. За голям кон е по-трудно да тича бързо от малък, тъй като тежкото му тяло пречи на това; За да се реши този проблем, бяха необходими подобрения в механиката на крайника. Строеж на тялото Хиракотериумбеше пригоден за бързо бягане. За да поддържа поне скоростта на бягане, която предците Хиракотериум, да не говорим за надвишаването му, по-късно големите коне трябваше да променят пропорциите на крайниците и структурата на пръстите (Simpson, 1951).
Адаптивни аспекти на правилото на Коп
При много групи животни се наблюдава увеличаване на размера на тялото по време на филогенезата. Тази доста често срещана, но не универсална тенденция е известна, както вече беше отбелязано, под името правило на Коуп (Soret, 1896; Newell, 1949; Rensch, 1960; Stanley, 1973). Сред бозайниците такова увеличение на размера се наблюдава при торбести, хищни, еднокопитни, парнокопитни, примати и други групи; паралелни посоки на еволюция се срещат при влечугите, членестоногите, мекотелите и други големи групи.
Големите размери на тялото създават различни селективни предимства, поне при сухоземните животни. Тук ще бъдат дадени четири такива предимства, към които могат да се добавят редица други.
Размерите на тялото играят важна роляв отношенията хищник-жертва. Хищникът трябва да има определен размер, маса и сила, за да победи плячката си; на свой ред жертвата трябва да има определен размер и сила, за да избяга от хищника. Много комбинации хищник-плячка се оказват въвлечени в един вид „надпревара във въоръжаването“, което води до непрекъснато нарастващо увеличаване на размера на тялото и на двамата партньори. Възможно е точно такава връзка да се е развила между коне и големи хищници с такива резултати.
За развитието на висшата нервна дейност е необходим голям и сложен мозък, а такъв мозък изисква голяма глава, която от своя страна изисква голямо тяло. Селекцията за увеличаване на нивото на развитие на мозъка може да доведе до селекция за увеличаване на размера на тялото като корелативна черта.
Силата, необходима за борба, е друга черта, която корелира с размера на тялото. В битките за притежание на женските, които се случват между мъжките при много видове копитни животни, превъзходството по размер и сила осигурява селективно предимство. Някои тенденции в еволюцията, включващи промени в размера, може да са отчасти резултат от полов подбор. Големите животни имат още едно предимство пред малките, свързано със задържането на топлина в тялото. Големите тела губят по-малко топлина от малките поради по-благоприятното съотношение между повърхност и обем.
Тенденцията към по-големи размери никога не е била универсална. В някои филетични линии се наблюдава такова увеличение, докато в други сродни линии през същия период, напротив, се наблюдава намаляване на размера. Известни са и случаи, когато в една и съща филетична линия в един период от време еволюцията е била насочена към увеличаване на размера, а в друг - към неговото намаляване. И двете отклонения от правилото на Коуп се срещат в семейството на еднокопитните, както и в слоновете, елените и други групи.
Всичко това показва относителността на създаденото селективно предимство големи размеритела. Увеличаването на тези размери е от полза, но само при определени условия. При други условия той може да не осигури никакви ползи или дори да бъде неблагоприятен. Островните животни обикновено са с по-малки размери в сравнение с техните предшественици от континента, отчасти резултат от селекция за способността да оцелеят със силно ограничени хранителни ресурси (за примери вижте Carlquist, 1965).
Класификация
Съвременният кон принадлежи към семейството на еднокопитните, което включва също зебри и магарета. Семейство Еднокопитни, заедно с носорози и тапири, принадлежат към разред Непарнокопитни и са потомци на Condylarthra, от които произлизат всички копитни животни. Групата Condylarthra са кучеподобни животни с петпръсти, подплатени крайници, отдавна изчезнали примитивни бозайници от древна палеоценска група.
Учените са научили как конят е еволюирал преди 60 милиона години и как постепенно се е адаптирал към променящите се условия на околната среда чрез изследване на вкаменелости.
По това време те изглеждаха напълно различни от кон и приличаха повече на динозавър. Най-древният предшественик на коня, чиито останки са оцелели до нас, е бариламбда. Тя беше доста дебела, дълга повече от два метра, краката й бяха къси и завършваха с пет пръста с нокти, които смътно наподобяваха копито. Barylambda се хранеше с трева и малки храсти.
Преди 55 милиона години е имало континент, който може да се нарече Евроамерика. По това време съвременна Европа и Северна Америка все още не са били разделени от Атлантическия океан и са били отделени от Азия чрез морски пролив, който минава там, където сега се намира Уралският хребет. Това беше проспериращ континент с тропически климат, покрит с вечнозелени гори. Въздухът беше пълен с гъсти, опияняващи изпарения и земята отглеждаше богата реколта от храсти, лози и тропически гигантски дървета, чиито стволове се простираха надалеч във въздуха. Там, където слънчевите лъчи си проправяха път през гъстата корона на тропическата гора, в горските поляни живееха необичайни бозайници с размер на куче, които се хранеха с листа от храсти и меки горски треви - Hyracotherium или Eohippus (от латински „коне на зората“ “).
Имаха малки глави къс врат, дълго тяло и къси крака. Eohippus имаше четири пръста на предните крака и три пръста на задните крака. Малките зъби с ниски корони бяха пригодени за дъвчене само на сочни меки листа и малки безгръбначни. Слабостта на дъвкателната система се потвърждава и от късата лицева област. Очните кухини бяха разположени в средата на черепа. Краката на това същество бяха свити и ниски. При ходене Eohippus се опираше на възглавничките на пръстите си, всеки от които завършваше с нокът (бъдещи копита). Когато се движеше, животното приличаше на модерно куче. Ясно е, че с такива крака е невъзможно да се конкурира в скорост с бързоноги хищници в открити пространства, така че Eohippus се скри в гъсталака на гората, гъсталаците на храстите и беше „облечен“ в кожа с къса и рядка коса, раирани или петнисти на цвят, като съвременните горски и саванни животни.
Преди 45 милиона години са живели малки кончета, високи под половин метър - Orogippus.
Малките гриви на вратовете на тези коне бяха неподвижни, но опашките им, обрасли с рядка коса, се вееха във въздуха. Козината им беше тъмнокафява, украсена с няколко незабележими надлъжни светли ивици. Предните крака на орохипуса все още бяха с четири пръста, а задните бяха с три пръста и всички пръсти имаха малки копита. Но вече при тези примитивни коне костите на средните пръсти са били по-развити от страничните пръсти.
Климатът се променя - конете се променят
Останките от Mesohippus, който процъфтява през олигоценската епоха, показват значителни промени във вида: краката стават по-дълги, гърбът се изправя (Eohippus има вдлъбнат гръб) и размерът на животните става по-голям. Единият пръст изчезна от предните крака и всичките четири крака станаха трипръсти. Зъбите също са променени, малките кътници са почти равни на големите.
През миоцена се случи събитие, което значително повлия на развитието на конските форми. Климатът на планетата стана по-континентален, зимата и лятото станаха много по-отчетливи, а тропиците се оттеглиха към екватора: започнаха да се появяват безлесни пространства. Тъй като имаше по-малко гори, някои от животните бяха принудени да се заселят в безлесни пространства и след като се заселиха върху тях, бяха принудени по някакъв начин да се адаптират към новите условия. По това време се появяват трипръстите Myohippus, Parahippus, Merikhippus и Anchytherium.
„Когато трипръстите анхитерии отидоха на големите сухи ливади от древния миоцен, тогава бяха необходими само крака за опора на суха, твърда, нелепка почва; започна развитието на коня и преобладаването на единия пръст...“ Руският учен Владимир Онуфриевич Ковалевски, на когото светът дължи познаването на историята на съвременния кон. Това обаче не се случи веднага. В новите условия краката на древните коне станаха по-дълги и сега животните можеха да прекосяват големи пространства в търсене на свежи и безопасни пасища.
Anchytherium е заменен от Hipparion, малък трипръст кон с размерите на магаре, останките от който обикновено преобладават над другите вкаменелости. За първи път сред конете зъбите му са пригодени за ядене на трева. Повърхността на зъбите на това животно е покрита със сложни емайлови бримки, които ги предпазват от абразия при ядене на твърда храна. В същото време зъбите на хипариона все още имаха по-ниска корона от тези на коня и следователно бяха подходящи за изтриване на не много твърда храна. Структурата на крайниците на хипарионите предполага, че те са били адаптирани за движение върху меки блатни почви. Краката на хипариона можеха да се огъват под по-остър ъгъл от тези на кон, точно като тези на елени и лосове, и по този начин се издигаха много по-високо при ходене и бягане, което му позволяваше лесно да се движи през висока трева и гъсти блата.
Hipparion представлява, според някои нови изследвания, страничен клон, който вече е изчезнал, въпреки че в някои области дори е съществувал едновременно с истински коне. Hipparion е заменен преди 2-3 милиона години от еднопръстия кон, произлязъл от тясно свързания род Pliohippus, който е по-добре адаптиран към условията на живот в степите и се е разпространил от Северна Америка на всички континенти.
Pliohippus са били доста големи, достигайки приблизително 120 см в холката и, за разлика от своите предшественици, Eohippus, са живели в сухи степи. Копитата на средните пръсти на pliohyppus стават все по-големи и по-широки. Те държаха животните добре на твърда земя, дадоха им възможност да разкъсат снега, за да извлекат храна отдолу, да се предпазят от хищници, докато страничните пръсти, напротив, в хода на еволюцията непрекъснато стават по-малки, скъсени, така че вече не докосваха земята, въпреки че все още бяха ясно видими, и накрая бяха запазени само под формата на малки пръчковидни кости точно под кожата.
Тази промяна в крайниците по време на еволюцията на коня се дължи на факта, че потомците на примитивни коне все по-често се преместват от блатисти и блатисти гори към твърда почва на сухи степи, обрасли с трева и храсти. Докато за най-ранните предци на конете по-големият брой пръсти на крайниците е бил оправдан, тъй като им е осигурявал по-голяма безопасност при ходене по мека, блатиста почва, животът в променени условия е направил по-благоприятно страничните им пръсти постепенно да отмират, и средните пръсти да се развият, защото в степта почвата е здрава, твърда, подходяща не само за безопасно ходене, но и за бърз галоп. Бързото движение е жизненоважно за pliohippus, тъй като служи като единствената им защита срещу нападение от хищници.
Преди милион години се появи истинският Equus
През епохата на плейстоцена и ледникови периоди Equus, прародителят на съвременния кон, е мигрирал в Европа, Азия и Африка по провлаците, съществували по това време между континентите. Впоследствие, преди около десет хиляди години, с края на заледяването, тези провлаци (на тяхно място сега са Гибралтарският и Беринговият пролив) изчезнаха и това означаваше, че животните, които са изчезнали на един от континентите, вече не могат да го заселят отново. - поне без човешка помощ. Точно това се случи в Америка: по някаква неизвестна причина конете изчезнаха там. Всички членове на съвременното семейство Еднокопитни са отлични бегачи и имат по един функционален пръст на всеки крак (рудиментарните пръсти на съвременния кон - костни израстъци на гърба на ставата на бедрата - очевидно само напомняне за структурата на крака на Eohippus) . Всички те водят стаден начин на живот и всички имат кътници, пригодени за смилане на тревиста храна.
всеки модерен кони понито, по всички признаци, произлиза от един от трите типа, формирани в различни климатични условия. Северна Европа е родното място на тежковозния, бавно движещ се кон (Equus silvaticus), от който произлизат всички известни породи тежковозни коне. В допълнение към него в Азия имаше примитивен див кон, екземпляри от които са открити през 1881 г. (кон на Пржевалски); а в Източна Европа са живели по-грациозни тарпани.
Минаха много векове, преди едно живо същество, в своето удивително развитие, да премине от малък еохипус до модерен кон - нашето най-благородно животно и верен помощникчовек. Между тях има цяла поредица от древни коне - от петпръст кон с размерите на лисица до европейския тарпан.
