12.05.202027.05.2017

Структурата на гладката мускулатура се различава от набраздената скелетна мускулатура и сърдечния мускул. Състои се от вретеновидни клетки с дължина от 10 до 500 микрона, ширина 5-10 микрона, съдържащи едно ядро. Гладките мускулни клетки са разположени под формата на успоредно ориентирани снопове, разстоянието между които е запълнено с колагенови и еластични влакна, фибробласти и захранващи магистрали. Мембраните на съседните клетки образуват нексуси, които осигуряват електрическа комуникация между клетките и служат за предаване на възбуждане от клетка на клетка. В допълнение, плазмената мембрана на гладкомускулната клетка има специални инвагинации - кавеоли, поради което площта на мембраната се увеличава с 70%. Външната страна на плазмената мембрана е покрита от базалната мембрана. Комплексът от базалната мембрана и плазмената мембрана се нарича сарколема. В гладката мускулатура липсват саркомери. Основата на съкратителния апарат е изградена от миозинови и актинови протофибрили. Има много повече актинови протофибрили в SMC, отколкото в набраздените мускулни влакна. Съотношение актин/миозин = 5:1.

Дебелите и тънките миофиламенти са разпръснати в саркоплазмата на гладкия миоцит и нямат такава хармонична организация, както в набраздения скелетен мускул. В този случай тънките нишки са прикрепени към плътни тела. Някои от тези тела са разположени на вътрешната повърхност на сарколемата, но повечето от тях се намират в саркоплазмата. Плътните тела са съставени от алфа-актинин, протеин, открит в структурата на Z-мембраната на набраздените мускулни влакна. Някои от плътните тела, разположени на вътрешна повърхностмембраните са в контакт с плътните тела на съседната клетка. Така силата, създадена от една клетка, може да бъде прехвърлена към следващата. Дебелите гладкомускулни миофиламенти съдържат миозин, а тънките - актин и тропомиозин. В същото време тропонинът не е открит в тънките миофиламенти.

Гладката мускулатура се намира в стените на кръвоносните съдове, кожата и вътрешни органи.

Гладката мускулатура играе важна роляв регулация

лумен на дихателните пътища,

тонус на кръвоносните съдове,

двигателна активност на стомашно-чревния тракт,

матка и др.

Класификация на гладките мускули:

Мултиунитарни, те са част от цилиарния мускул, мускулите на ириса и повдигащия пили мускул.

Единичен (висцерален), намиращ се във всички вътрешни органи, каналите на храносмилателните жлези, кръвоносните и лимфните съдове и кожата.

Мултиунитарен гладък мускул.

се състои от отделни гладкомускулни клетки, всяка от които е разположена независимо една от друга;

има висока плътност на инервацията;

като набраздени мускулни влакна, са покрити отвън с вещество, наподобяващо базална мембрана, което включва колагенови и гликопротеинови влакна, които изолират клетките една от друга;

всяка мускулна клетка може да се съкращава отделно и нейната дейност се регулира от нервни импулси;

Унитарен гладък мускул (висцерален).

е слой или сноп, а сарколемите на отделните миоцити имат множество точки на контакт. Това позволява на възбуждането да се разпространява от една клетка в друга

мембрани на съседни клетки образуват множество тесни кръстовища(пролуки), чрез които йоните могат да се движат свободно от една клетка в друга

акционните потенциали, генерирани в клетъчната мембрана на гладката мускулатура, и йонните потоци могат да се разпространят през цялото мускулно влакно, позволявайки на голям брой отделни клетки да се свиват едновременно. Този тип взаимодействие е известно като функционален синцитиум

Важна характеристика на гладкомускулните клетки е способността им да самовъзбуждане (автоматизация), тоест те са в състояние да генерират потенциал за действие без влиянието на външен стимул.

В гладките мускули няма постоянен мембранен потенциал на покой; той постоянно се движи и е средно -50 mV. Дрейфът възниква спонтанно, без никакво влияние и когато потенциалът на мембраната в покой достигне критично ниво, възниква потенциал на действие, който предизвиква мускулна контракция. Продължителността на потенциала на действие достига няколко секунди, така че контракцията може да продължи и няколко секунди. След това полученото възбуждане се разпространява през връзката към съседните области, което ги кара да се свиват.

Спонтанната (независима) активност е свързана с разтягане на гладкомускулните клетки и когато те се разтягат, възниква потенциал за действие. Честотата на потенциалите на действие зависи от степента на разтягане на влакната. Например, перисталтичните контракции на червата се засилват, когато стените му се разтягат от химуса.

Унитарните мускули се свиват главно под въздействието на нервни импулси, но понякога са възможни спонтанни контракции. Единичен нервен импулс не е в състояние да предизвика реакция. За да се случи, е необходимо да се сумират няколко импулса.

Всички гладки мускули, когато генерират възбуждане, се характеризират с активиране на калциевите канали, следователно в гладките мускули всички процеси протичат по-бавно, отколкото в скелетните мускули.

Скоростта на възбуждане по нервните влакна до гладката мускулатура е 3-5 см в секунда.

Един от важните стимули, които инициират съкращението на гладките мускули, е тяхното разтягане. Достатъчното разтягане на гладката мускулатура обикновено е придружено от появата на потенциал за действие. По този начин два фактора допринасят за появата на потенциал за действие при разтягане на гладката мускулатура:

бавни вълнови колебания на мембранния потенциал;

деполяризация, причинена от разтягане на гладката мускулатура.

Това свойство на гладката мускулатура му позволява автоматично да се свива при разтягане. Например, при препълване на тънките черва възниква перисталтична вълна, която премества съдържанието.

Контракция на гладката мускулатура.

Гладките мускули, подобно на набраздените мускули, съдържат миозин с напречен мост, който хидролизира АТФ и взаимодейства с актина, за да предизвика контракция. За разлика от набраздения мускул, тънките филаменти на гладката мускулатура съдържат само актин и тропомиозин и не съдържат тропонин; регулирането на контрактилната активност в гладките мускули се дължи на свързването на Ca ++ с калмодулин, който активира миозин киназата, която фосфорилира регулаторната верига на миозина. Това води до хидролиза на АТФ и започва цикъла на образуване на кръстосани мостове. В гладките мускули движението на актомиозиновите мостове е по-бавен процес. Разграждането на ATP молекулите и освобождаването на енергия, необходима за осигуряване на движението на актомиозиновите мостове, не се случва толкова бързо, колкото при набраздените мускулна тъкан.

Ефективността на разхода на енергия в гладката мускулатура е изключително важна за цялостната консумация на енергия на тялото, тъй като кръвоносните съдове, тънките черва, пикочният мехур, жлъчката и други вътрешни органи са постоянно в добра форма.

По време на контракция гладката мускулатура може да се скъси до 2/3 от първоначалната си дължина ( скелетни мускулиот 1/4 до 1/3 от дължината). Това позволява на кухите органи да изпълняват функцията си, като променят своя лумен в значителни граници.

Те изпълняват много важна функция в организмите на живите същества - формират и изграждат всички органи и техните системи. От особено значение сред тях е мускулната, тъй като нейното значение при формирането на външните и вътрешните кухини на всички структурни части на тялото е приоритетно. В тази статия ще разгледаме какво представлява гладката мускулна тъкан, нейните структурни характеристики и свойства.

Разновидности на тези тъкани

В тялото на животното има няколко вида мускули:

напречно райета;
гладка мускулна тъкан.

И двете имат свои характерни структурни особености, изпълнявани функции и проявени свойства. Освен това те лесно се различават един от друг. В крайна сметка и двете имат свой собствен уникален модел, образуван поради протеиновите компоненти, включени в клетките.

Набраздената също се разделя на два основни типа:

скелетна;
сърдечен.

Самото име отразява основните области на местоположение в тялото. Неговите функции са изключително важни, тъй като именно този мускул осигурява съкращаването на сърцето, движението на крайниците и всички други подвижни части на тялото. Гладките мускули обаче са не по-малко важни. Какви са неговите характеристики, ще разгледаме по-нататък.

Като цяло може да се отбележи, че само координираната работа, извършвана от гладката и набраздената мускулна тъкан, позволява на цялото тяло да функционира успешно. Следователно е невъзможно да се определи кой от тях е повече или по-малко значим.

Гладки структурни характеристики

Основните необичайни характеристики на въпросната структура се крият в структурата и състава на нейните клетки - миоцити. Както всяка друга, тази тъкан се образува от група клетки, които са сходни по структура, свойства, състав и функции. Общите характеристики на структурата могат да бъдат очертани в няколко точки.

Всяка клетка е заобиколена от плътен плексус от влакна на съединителната тъкан, който прилича на капсула.
Всяка структурна единица приляга плътно към другата, междуклетъчните пространства практически липсват. Това позволява цялата тъкан да бъде плътно опакована, структурирана и издръжлива.
За разлика от своя набразден аналог, тази структура може да включва клетки с различни форми.

Това, разбира се, не е цялата характеристика, която има. Структурните характеристики, както вече беше посочено, се крият в самите миоцити, тяхното функциониране и състав. Ето защо този въпрос ще бъде разгледан по-подробно по-долу.

Гладкомускулни миоцити

Миоцитите имат различни форми. В зависимост от местоположението в даден орган те могат да бъдат:

овална;
веретеновидно удължен;
заоблени;
процес.

Във всеки случай обаче общият им състав е подобен. Те съдържат органели като:

добре дефинирани и функциониращи митохондрии;
Комплекс Голджи;
сърцевина, често удължена по форма;
ендоплазмен ретикулум;
лизозоми.

Естествено присъства и цитоплазмата с обичайните включвания. Интересен факт е, че гладкомускулните миоцити са външно покрити не само с плазмалема, но и с мембрана (базална). Това им предоставя допълнителна възможност за контакт помежду си.

Тези контактни точки представляват характеристиките на гладката мускулна тъкан. Сайтовете за контакти се наричат нексуси. Чрез тях, както и през порите, които съществуват на тези места в мембраната, се предават импулси между клетките, обмен на информация, водни молекули и други съединения.

Има още една необичайна характеристика на гладката мускулна тъкан. Структурните особености на неговите миоцити са, че не всички от тях имат нервни окончания. Ето защо връзките са толкова важни. Така че нито една клетка не остава без инервация и импулсът може да се предаде през съседната структура през тъканта.

Има два основни типа миоцити.

Секреторна. Тяхната основна функция е производството и натрупването на гликогенови гранули, поддържайки различни митохондрии, полизоми и рибозомни единици. Тези структури са получили името си заради протеините, които съдържат. Това са актинови филаменти и контрактилни фибринови нишки. Тези клетки най-често са локализирани по периферията на тъканта.
Гладки Изглеждат като вретеновидни продълговати структури, съдържащи овално ядро, изместено към средата на клетката. Друго име е лейомиоцитите. Те се различават по това, че са по-големи по размер. Някои частици на маточния орган достигат 500 микрона! Това е доста значителна цифра в сравнение с всички други клетки в тялото, с изключение може би на яйцето.

Функцията на гладките миоцити също е, че те синтезират следните съединения:

гликопротеини;
проколаген;
еластан;
междуклетъчно вещество;
протеогликани.

Съвместното взаимодействие и координираната работа на определените видове миоцити, както и тяхната организация, осигуряват структурата на гладката мускулна тъкан.

Произходът на този мускул

В тялото има повече от един източник на образуване на този тип мускули. Има три основни варианта на произход. Това обяснява разликите в структурата на гладката мускулна тъкан.

Мезенхимен произход. Повечето гладки влакна имат това. От мезенхима е обвивката на почти всички тъкани вътрешна часткухи органи.
Епидермален произход. Самото име говори за местата на локализация - това са всички кожни жлези и техните канали. Те се образуват от гладки влакна, които имат този вид. Потни, слюнчени, млечни, слъзни жлези - всички тези жлези отделят своя секрет поради дразнене на миоепителните клетки - структурни частици на въпросния орган.
Невронен произход. Такива влакна са локализирани на едно конкретно място - това е ирисът, една от мембраните на окото. Свиването или разширяването на зеницата се инервира и контролира от тези гладкомускулни клетки.

Въпреки различния им произход, вътрешният състав и експлоатационните свойства на всички във въпросната тъкан остават приблизително еднакви.

Основни свойства на тази тъкан

Свойствата на гладката мускулна тъкан съответстват на тези на набраздената мускулна тъкан. В това те са единни. това:

проводимост;
възбудимост;
лабилност;
контрактилност.

В същото време има една доста специфична особеност. Ако набраздените скелетни мускули са способни да се свиват бързо (това е добре илюстрирано от треперенето на човешкото тяло), тогава гладките мускули могат да останат в компресирано състояние за дълго време. Освен това дейността му не е подчинена на волята и разума на човека. Тъй като инервира

Много важно свойство е способността за дългосрочно бавно разтягане (свиване) и същото отпускане. И така, работата на пикочния мехур се основава на това. Под въздействието на биологичната течност (нейното пълнене) тя е в състояние да се разтяга и след това да се свива. Стените му са облицовани с гладка мускулатура.

Клетъчни протеини

Миоцитите на въпросната тъкан съдържат много различни съединения. Но най-важните от тях, осигуряващи изпълнението на функциите на свиване и отпускане, са именно протеиновите молекули. От тях ето:

миозинови нишки;
актин;
небулин;
свързване;
тропомиозин.

Тези компоненти обикновено се намират в цитоплазмата на клетките, изолирани една от друга, без да образуват клъстери. Въпреки това, в някои органи на животните се образуват снопове или връзки, наречени миофибрили.

Разположението на тези снопове в тъканта е предимно надлъжно. Освен това, както миозинови влакна, така и актинови влакна. В резултат на това се образува цяла мрежа, в която краищата на едни се преплитат с краищата на други протеинови молекули. Това е важно за бързото и правилно свиване на цялата тъкан.

Самото свиване се случва по следния начин: вътрешната среда на клетката съдържа пиноцитозни везикули, които задължително съдържат калциеви йони. Когато пристигне нервен импулс, показващ необходимостта от свиване, този балон се приближава до фибрила. В резултат на това калциевият йон дразни актина и той се придвижва по-дълбоко между миозиновите нишки. Това води до засягане на плазмалемата и в резултат на това миоцитът се свива.

Гладка мускулна тъкан: рисунка

Ако говорим за набраздена тъкан, тя е лесна за разпознаване по нейните ивици. Но що се отнася до структурата, която разглеждаме, това не се случва. Защо гладката мускулна тъкан има напълно различен модел от близкия си съсед? Това се обяснява с наличието и местоположението на протеиновите компоненти в миоцитите. Като част от гладките мускули миофибрилните нишки от различно естество са локализирани хаотично, без специфично подредено състояние.

Ето защо моделът на плата просто липсва. В набраздения филамент актинът последователно се замества от напречен миозин. Резултатът е модел - ивици, поради които тъканта получи името си.

Под микроскоп гладката тъкан изглежда много гладка и подредена, благодарение на удължените миоцити, плътно прилежащи един към друг.

Области на пространствено разположение в тялото

Гладката мускулна тъкан се образува достатъчно голям бройважни вътрешни органи в животинското тяло. И така, тя беше образована:

червата;
полови органи;
кръвоносни съдове от всички видове;
жлези;
органи на отделителната система;
дихателни пътища;
части на зрителния анализатор;
органи на храносмилателната система.

Очевидно е, че местата на локализация на въпросната тъкан са изключително разнообразни и важни. Освен това трябва да се отбележи, че такива мускули образуват предимно онези органи, които са обект на автоматичен контрол.

Методи за възстановяване

Гладката мускулна тъкан образува структури, които са достатъчно важни, за да имат способността да се регенерират. Следователно, той се характеризира с два основни начина за възстановяване от щети от различен вид.

Митотично делене на миоцитите, докато се образува необходимото количество тъкан. Най-често срещаните прости и бърз начинрегенерация. Така се възстановява вътрешната част на всеки орган, образуван от гладка мускулатура.
Миофибробластите са способни да се трансформират в миоцити гладка тъканако е необходимо. Това е по-сложен и рядко срещан начин за регенериране на тази тъкан.

Инервация на гладките мускули

Smooth върши работата си независимо от желанието или нежеланието на живо същество. Това се случва, защото се инервира от автономната нервна система, както и от процесите на ганглиозните (гръбначномозъчни) нерви.

Пример и доказателство за това е намаляването или увеличаването на размера на стомаха, черния дроб, далака, разтягането и свиването на пикочния мехур.

Функции на гладката мускулна тъкан

Какво е значението на тази структура? Защо се нуждаете от следното:

продължително свиване на стените на органа;
производство на секрети;
способността да се реагира на дразнене и влияние с възбудимост.

Електрическа дейност.Висцералните гладки мускули се характеризират с нестабилен мембранен потенциал. Флуктуациите в мембранния потенциал, независимо от невронните влияния, причиняват неравномерни контракции, които поддържат мускула в състояние на постоянна частична контракция - тонус. Тонусът на гладките мускули е ясно изразен в сфинктерите на кухите органи: жлъчния мехур, пикочния мехур, на мястото на прехода на стомаха в дванадесетопръстника и тънките черва в дебелото черво, както и в гладките мускули на малките артерии и артериоли.

В някои гладки мускули, като уретера, стомаха и лимфните съдове, AP имат удължено плато по време на реполяризация. Платовидните PD осигуряват навлизането в цитоплазмата на миоцитите на значително количество извънклетъчен калций, който впоследствие участва в активирането на контрактилните протеини на гладкомускулните клетки. Йонната природа на PD на гладката мускулатура се определя от характеристиките на мембранните канали на гладкомускулната клетка. Основна роля в механизма на възникване на PD играят Ca2+ йони. Калциевите канали в мембраната на гладкомускулните клетки пропускат не само Ca2+ йони, но и други двойно заредени йони (Ba2+, Mg2+), както и Na+. Навлизането на Ca2+ в клетката по време на AP е необходимо за поддържане на тонуса и развитие на контракция, следователно, блокиране на калциевите канали на гладкомускулната мембрана, което води до ограничаване на навлизането на Ca2+ йон в цитоплазмата на миоцитите на вътрешните органи и кръвта; съдове, се използва широко в практическа медициназа корекция на мотилитета на храносмилателния тракт и съдовия тонус при лечение на пациенти с хипертония.

Автоматизация.Потенциалите на действие на гладкомускулните клетки са авторитмични (пейсмейкър) по природа, подобни на потенциалите на проводната система на сърцето. Потенциалът на пейсмейкъра се записва в различни области на гладката мускулатура. Това показва, че всички висцерални гладкомускулни клетки са способни на спонтанна автоматична активност. Автоматизъм на гладките мускули, т.е. способността за автоматична (спонтанна) дейност е присъща на много вътрешни органи и съдове.

Отговор на опън.В отговор на разтягане гладката мускулатура се свива. Това е така, защото разтягането намалява потенциала на клетъчната мембрана, повишава честотата на AP и в крайна сметка тонуса на гладката мускулатура. В човешкото тяло това свойство на гладката мускулатура служи като един от начините за регулиране на двигателната активност на вътрешните органи. Например, когато стомахът е пълен, стената му се разтяга. Увеличаването на тонуса на стомашната стена в отговор на нейното разтягане спомага за поддържане на обема на органа и по-добър контакт на стените му с входящата храна. д-р и др., разтягането на маточната мускулатура от растящия плод е една от причините за началото на раждането.

Пластмаса.Ако гладкият висцерален мускул се разтегне, напрежението му ще се увеличи, но ако мускулът се задържи в състояние на удължаване, причинено от разтягане, тогава напрежението постепенно ще намалее, понякога не само до нивото, което е съществувало преди разтягането, но и под това ниво. Пластичността на гладката мускулатура допринася за нормалното функциониране на вътрешните кухи органи.

Връзка между възбуждане и свиване. При условия на относителна почивка може да се запише единична AP. Контракцията на гладката мускулатура, както при скелетната мускулатура, се основава на плъзгането на актина по отношение на миозина, където Ca2+ йонът изпълнява тригерна функция.

Механизмът на свиване на гладките мускули има особеност, която го отличава от механизма на съкращение на скелетните мускули. Тази характеристика е, че преди миозинът на гладката мускулатура да може да прояви своята АТФазна активност, той трябва да бъде фосфорилиран. Механизмът на фосфорилиране на гладкомускулния миозин е следният: Ca2+ йонът се свързва с калмодулин (калмодулинът е рецептивен протеин за Ca2+ йон). Полученият комплекс активира ензима миозин лека верига киназа, който от своя страна катализира процеса на миозиново фосфорилиране. След това актинът се плъзга срещу миозина, който формира основата на контракцията. това. Спусъкът за контракция на гладката мускулатура е добавянето на Ca2+ йон към калмодулина, докато в скелетния и сърдечния мускул спусъкът е добавянето на Ca2+ към тропонина.

Химическа чувствителност.Гладките мускули са силно чувствителни към различни физиологично активни вещества: адреналин, норепинефрин, ACh, хистамин и др. Това се дължи на наличието на специфични рецептори върху мембраната на гладкомускулните клетки.

Норепинефринът действа върху α- и β-адренергичните рецептори на гладкомускулната клетъчна мембрана. Взаимодействието на норепинефрин с β-рецепторите намалява мускулния тонус в резултат на активиране на аденилатциклазата и образуването на цикличен AMP и последващо увеличаване на свързването на вътреклетъчния Ca2+. Ефектът на норепинефрин върху α-рецепторите инхибира контракцията чрез увеличаване на освобождаването на Ca2+ йони от мускулните клетки.

ACh има ефект върху мембранния потенциал и свиването на гладката мускулатура на червата, който е противоположен на ефекта на норепинефрин. Добавянето на ACh към препарат на чревната гладка мускулатура намалява мембранния потенциал и увеличава честотата на спонтанните AP. В резултат на това се повишава тонусът и се увеличава честотата на ритмичните контракции, т.е. наблюдава се същият ефект, както при възбуждане на парасимпатиковите нерви. ACh деполяризира мембраната и повишава нейната пропускливост за Na+ и Ca++.

Свързана информация.

ФИЗИОЛОГИЯ НА ГЛАДКАТА МУСКУЛА

Гладките мускули са изградени от мускулни влакна, които имат диаметър от 2 до 5 микрона и дължина само от 20 до 500 микрона, което е значително по-малко, отколкото в скелетните мускули, чиито влакна имат диаметър 20 пъти по-голям и дължина хиляди пъти по-голяма. Нямат напречни ивици. Механизмът на свиване на гладкомускулните влакна е принципно същият като в лумбалните мускули. Тя се основава на взаимодействието между контрактилните протеини актин и миозин, въпреки че има някои разлики - те не се характеризират с подредено разположение на нишките. Аналогът на Z-линиите в гладките мускули е плътни тела,които се съдържат в миоплазмата и са свързани с клетъчната мембрана и актинови нишки. Съкращението на различни гладки мускули продължава от 0,2 s до 30 s. Абсолютната им сила е 4-6 kg/cm2, в скелетните мускули - 3-17 kg/cm2.

Видове гладка мускулатура: гладката мускулатура се разделя на висцерална, или унитарна, полиелементна, или мултиунитарна,И съдова гладка мускулатура,притежаващи свойства и на двата предходни типа.

Висцерална или унитарнамускулите се съдържат в стените на кухи органи - храносмилателния канал, матката, уретерите, жлъчния мехур и пикочния мехур. Тяхната особеност е, че предават възбуждане от клетка на клетка чрез междинни връзки с ниско съпротивление, което позволява на мускулите да реагират като функционален синцитиум, тоест като една клетка, оттук и терминът унитарни мускули. Те са спонтанно активни, имат пейсмейкъри (пейсмейкъри), които се модулират под въздействието на хормони или невротрансмитери. Потенциалът на покой не е типичен за тези мускулни влакна, тъй като в активно състояние на клетката той е нисък, по време на инхибирането е висок, а в покой е около -55 mV. Характеризират се с така наречените синусоидални бавни вълни на деполяризация, върху които се наслагват пикови АП с продължителност от 10 до 50 ms (фиг. 2.34).

Механизмът на генериране на потенциала на действие на гладките мускули и тяхното съкращение се инициира до голяма степен от Ca2 йони. Свиването настъпва 100-200 ms след възбуждането, а максимумът се развива само 500 ms след началото на пика. Следователно свиването на гладките мускули е бавен процес. Въпреки това висцерални мускулиимат висока степен на електрическо свързване между клетките, осигурявайки висока координация на тяхното свиване.

Полиелемент или многоелементгладките мускули са съставени от отделни единици без свързващи мостове и реакцията на целия мускул към стимулация се състои от реакцията на отделните мускулни влакна. Всяко мускулно влакно се инервира от едно нервно окончание, както при скелетните мускули. Те включват мускулите на ириса, цилиарния мускул на окото и пилоректорния мускул на кожата. Те нямат доброволна регулация; те се свиват поради нервни импулси, които се предават чрез нервно-мускулни синапси от вегетативната нервна система нервна система, чиито невротрансмитери могат да предизвикат както възбуждане, така и инхибиране.

Механизми на свиване и отпускане на гладката мускулатура

Механизмът на свързване на възбуждане и свиване се различава от подобен процес, протичащ в скелетните мускули, тъй като гладките мускули не съдържат тропонин.

Последователността на процесите в гладките мускули, която води до свиване и отпускане, има следните стъпки:

1. Когато клетъчната мембрана е деполяризирана, волтаж-зависимите калциеви канали и йони се отварят

ОРИЗ. 2.34.

Ca 2+ навлиза в клетката с електрохимичен градиент, концентрацията на Ca 2+ йони в клетката се увеличава.

2. Навлизането на Ca 2+ йони през клетъчната мембрана може да предизвика допълнително излизане на Ca 2+ йони от саркоплазмения ретикулум (SRR) през Ca 2+ зависимите порти на калциевите канали. Хормоните и невротрансмитерите също така стимулират освобождаването на Ca 2+ йони от SPR чрез инозитол трифосфатид (I-S-P)-зависими калциеви канали.

3. вътреклетъчната концентрация на Ca 2+ йони се увеличава.

4. Ca 2+ йони се свързват с калмодулин, регулаторен протеин, който има 4 Ca 2+ свързвания и играе важна роля в ензимното активиране. Калциевият калмодулин комплекс активира ензима киназа леката верига на миозина, което води до фосфорилиране на молекулите на главата на миозина. Миозинът хидролизира АТФ, генерира се енергия и започва цикълът на образуване на напречни актин-миозинови мостове и плъзгане на актин по миозиновите вериги. Фосфорилираните миозинови мостове повтарят своя цикъл, докато бъдат дефосфорилирани миозин фосфатаза.

5. Дефосфорилирането на миозина води до отпускане на мускулните влакна или състояние на остатъчно напрежение поради образуваните напречни мостове, докато настъпи окончателната дисоциация на калциево-калмодулиновия комплекс.

ВЪЗРАСТНИ ПРОМЕНИ ВЪВ ВЪЛНУВАЩИТЕ СТРУКТУРИ

В процеса на онтогенезата свойствата на възбудимите структури се променят във връзка с развитието на опорно-двигателния апарат и неговото регулиране.

Мускулната маса се увеличава - от 23,3% от телесното тегло при новородено до 44,2% на възраст 17-18 години. Мускулната тъкан расте поради удължаване и удебеляване на мускулните влакна, а не поради увеличаване на броя им.

При новородено дете активността на натриево-калиевите помпи, разположени в мембраните на миоцитите, е все още ниска и следователно концентрацията на K + йони в клетката е почти половината от тази на възрастен и започва да се увеличава едва на 3 месеца. AP вече се генерират след раждането, но имат по-малка амплитуда и по-голяма продължителност. Генерирането на потенциал за действие на мускулните влакна при новородени не се блокира от тетродотоксин.

След раждането дължината и диаметърът на аксиалните цилиндри в нервните влакна се увеличават от 1-3 микрона до 7 микрона на 4 години, а образуването им завършва на 5-9 години. До 9-годишна възраст миелинизацията на нервните влакна завършва. Скоростта на провеждане на възбуждане след раждането не надвишава 50% от скоростта при възрастни и се увеличава за 5 години. Увеличаването на скоростта на провеждане се дължи на: увеличаване на диаметъра на нервните влакна, тяхната миелинизация, образуване на йонни канали и увеличаване на амплитудата на потенциала на действие. Намаляването на продължителността на АП и съответно на абсолютната рефрактерна фаза води до увеличаване на броя на АП, които нервното влакно може да генерира.

Мускулният рецепторен апарат се развива по-бързо, отколкото се образуват двигателните нервни окончания. Продължителността на нервно-мускулното предаване след раждането е 4,5 ms, при възрастен е 0,5 ms. По време на онтогенезата се увеличава синтезът на ацетилхолин, ацетилхолинестераза и плътността на холинергичните рецептори в ламина терминалис.

По време на процеса на стареене продължителността на AP в възбудимите структури се увеличава и броят на AP, които генерират мускулни влакна за единица време (лабилност), намалява. Мускулната маса намалява поради намаляване на скоростта на метаболизма.

Гладките мускули, които образуват стените (мускулните слоеве) на вътрешните органи, се разделят на два вида - висцерален(т.е. вътрешни) гладки мускули, покриващи стените стомашно-чревния тракти пикочните пътища, и унитарен –гладки мускули, разположени в стените на кръвоносните съдове, в зеницата и лещата на окото и в корените на космите на кожата (мускули, които разрошват космите на животните). Тези мускули са изградени от вретеновидни мононуклеарни клетки, които нямат напречни ивици, което се дължи на хаотичното разположение на контрактилните протеини в техните влакна. Мускулните влакна са сравнително къси (от 50 до 200 µm), имат разклонения в двата края и са плътно прилепнали, образувайки дълги и тънки цилиндрични снопчета с диаметър 0,05-0,01 mm, които се разклоняват и се свързват с други снопчета. Тяхната мрежа образува или слоеве (слоеве), или дори по-дебели снопове във вътрешните органи.

Съседните клетки в гладките мускули са функционално свързани една с друга чрез електрически контакти с ниско съпротивление - нексуси. Благодарение на тези контакти потенциалите на действие и бавните вълни на деполяризация се разпространяват безпрепятствено от едно мускулно влакно към друго. Следователно, въпреки факта, че двигателните нервни окончания са разположени върху малък брой мускулни влакна, целият мускул участва в контрактилната реакция. Следователно гладките мускули представляват не само морфологичен, но и функционален синцитиум.

Както в скелетните мускули, контрактилните протеини на гладката мускулатура се активират от повишени концентрации на калциеви йони в саркоплазмата. Калцият обаче не идва от цистерните на саркоплазмения ретикулум, както е в скелетните мускули, а от извънклетъчната среда, по градиент на концентрация, през плазмената мембрана на клетката, през бавни волтаж-чувствителни калциеви канали, които се активират като резултат от деполяризация на мембраната, когато тя е възбудена. Това значително влияе върху развитието на акционния потенциал на гладкомускулните клетки, което ясно се отразява от кривата АР (фиг. 12. 1).

Фиг. 12. Потенциал на действие (1) и крива

съкращения (2) на гладкомускулните клетки.

A – фаза на деполяризация (Na + - вход);

B – “калциево плато” (Ca 2+ - вход);

B – фаза на реполяризация (K + - изход);

(пунктираната линия показва PP на скелетния мускул)

Бавен, но доста значителен входящ калциев ток образува характерно "калциево плато" на АР кривата, което не позволява бърза деполяризация на мембраната, което води до значително увеличаване на продължителността на рефрактерния период. Калцият се отстранява от клетката още по-бавно, чрез Ca 2+ - АТФази на плазмената мембрана. Всичко това значително влияе както върху характеристиките на възбудимостта, така и върху контрактилитета на гладките мускули. Гладките мускули са много по-малко възбудими от набраздените и възбуждането се разпространява по тях с много ниска скорост - 2-15 cm/s, освен това те се свиват и отпускат много бавно, като времето на едно свиване може да продължи няколко секунди.

Поради дългия рефрактерен период, продължителността на потенциала на действие на гладкомускулните влакна практически съвпада с времето на навлизане и отстраняване на калциевите йони от клетката, т.е. времето на развитие на AP и продължителността на съкращението практически съвпадат (Фиг. 12. 2) В резултат на това гладките мускули практически не са в състояние да образуват класически тетанус. Поради много бавната релаксация, сливането на единични контракции („тетанус на гладката мускулатура“) възниква дори при ниски честоти на стимулация и до голяма степен е резултат от бавно вълнообразно участие на клетки, съседни на стимулираната клетка в дълга контракция.

Гладките мускули са способни да работят относително бавно и продължително тониксъкращения. Бавните, ритмични контракции на гладката мускулатура на стомаха, червата, уретерите и други органи осигуряват движението на съдържанието на тези органи. Продължителните тонични контракции на гладките мускули са особено изразени в сфинктерите на кухите органи, които предотвратяват освобождаването на съдържанието на тези органи.

Гладките мускули на стените на кръвоносните съдове, особено на артериите и артериолите, също са в състояние на постоянна тонична контракция. Промените в мускулния тонус на стените на артериалните съдове засягат размера на техния лумен и следователно нивото на кръвното налягане и кръвоснабдяването на органите.

Важно свойство на гладките мускули е тяхната пластичност, т.е. способността да поддържат дължината, дадена им при разтягане. Нормалният скелетен мускул почти няма пластичност. Тези разлики могат лесно да се наблюдават при бавно разтягане на гладките и скелетните мускули. Когато натоварването на опън се премахне, скелетният мускул бързо се скъсява, но гладкият мускул остава разтегнат. Високата пластичност на гладките мускули е от голямо значение за нормалното функциониране на кухите органи. Благодарение на високата си пластичност гладката мускулатура може да бъде напълно отпусната както в скъсено, така и в разтегнато състояние. Например, пластичността на мускулите на пикочния мехур, докато се пълни, предотвратява прекомерното повишаване на налягането вътре в него.

Адекватен стимул за гладките мускули е тяхното бързо и силно разтягане, което предизвиква тяхното свиване поради нарастващата деполяризация на клетките при разтягане. Честотата на потенциалите на действие (и съответно честотата на контракциите) е толкова по-голяма, колкото повече и по-бързо се разтяга гладката мускулатура. Благодарение на този механизъм, по-специално, се осигурява движението на хранителния болус през храносмилателния тракт. Мускулната стена на червата, разтегната от болус храна, реагира със свиване и по този начин избутва болуса в следващата част на червата. Контракцията, предизвикана от разтягане, играе важна роля в авторегулацията на тонуса на кръвоносните съдове и също така осигурява неволно (автоматично) изпразване на пълен пикочен мехур в случаите, когато невронната регулация липсва в резултат на увреждане на гръбначния мозък.

Нервната регулация на гладките мускули се осъществява чрез симпатикови и парасимпатикови влакна на автономната нервна система.

Особеността на висцералните гладкомускулни клетки е, че те са способни да се свиват при отсъствие на директни нервни въздействия при условия на тяхната изолация и денервация и дори след блокада на автономните ганглийни неврони.

В този случай контракциите възникват не в резултат на предаването на нервни импулси от нерва, а в резултат на активността на собствените клетки ( пейсмейкъри), които са идентични по структура с други мускулни клетки, но се различават по електрофизиологични свойства - имат автоматизъм. В тези клетки активността на мембранните йонни канали се регулира по такъв начин, че техният мембранен потенциал не е балансиран, а постоянно се „движи“. В резултат на това мембраната редовно произвежда препотенциалиили потенциали на пейсмейкъра, като с определена честота деполяризира мембраната до критично ниво. Когато в пейсмейкъра възникне потенциал на действие, възбуждането се разпространява от тях към съседните, което води до тяхното възбуждане и свиване. В резултат на това една след друга част от мускулния слой се намалява последователно.

От това следва, че висцералните гладки мускули се контролират от автономната нервна система, която изпълнява не задействаща, а настройваща, регулираща функция по отношение на тези мускули. Това означава, че самата активност на висцералната гладка мускулатура възниква спонтанно, без нервни влияния, но нивото на тази активност (сила и честота на контракциите) се променя под влиянието на автономната нервна система. По-специално, чрез промяна на скоростта на "дрейфа" на мембранния потенциал, нервните импулси от автономните влакна влияят на честотата на контракциите на висцералните гладки мускулни влакна.

Унитарните гладки мускули също могат да бъдат спонтанно активни, но те се свиват главно под въздействието на нервни импулси от автономни влакна. Тяхната особеност е, че единичен нервен импулс, пристигащ към тях, не е в състояние да предизвика контракция в отговор, възниква само временна подпрагова деполяризация на мембраната на мускулната клетка. Само когато серия от импулси следват по вегетативното нервно влакно с честота около 1 импулс за 1 секунда. и повече, възможно е да се развие потенциалът за действие на мускулните влакна и тяхното съкращение. Това означава, че единичните мускулни влакна "обобщават" нервните импулси и реагират на стимулация, когато честотата на импулса достигне определена стойност.

В единичния гладък мускул, както и във висцералния гладък мускул, възбудените мускулни клетки оказват влияние върху съседните клетки. В резултат на това възбуждането улавя много клетки (оттук и името на тези мускули - унитарни, т.е. състоящи се от единици - „единици“ с голям брой мускулни влакна във всяка от тях).

Два медиатора участват в нервната регулация на съкращението на гладката мускулатура: ацетилхолин (ACh) и адреналин (норепинефрин). Начинът на действие на ACh в гладките мускули е същият като в скелетните мускули: ACh повишава йонната пропускливост на мембраната, причинявайки нейната деполяризация. Механизмът на действие на адреналина е неизвестен. Скелетните мускулни влакна реагират на действието на медиатора само в областта на крайната плоча (невромускулния синапс), докато гладките мускулни влакна реагират на действието на медиатора, независимо от мястото на неговото приложение. Следователно гладките мускули могат да бъдат повлияни от медиатори, съдържащи се в кръвта (например адреналинът, който има дълготраен ефект върху гладките мускули, ги кара да се свиват).

От всичко казано по-горе следва друга характерна черта на гладките мускули: тяхното съкращение не изисква големи енергийни разходи.