La structure du muscle lisse diffère de celle du muscle squelettique strié et du muscle cardiaque. Il se compose de cellules fusiformes d'une longueur de 10 à 500 microns et d'une largeur de 5 à 10 microns, contenant un noyau. Les cellules musculaires lisses se présentent sous la forme de faisceaux orientés parallèlement, la distance qui les sépare est remplie de fibres de collagène et d'élastiques, de fibroblastes et d'autoroutes d'alimentation. Les membranes des cellules adjacentes forment des liens qui assurent la communication électrique entre les cellules et servent à transmettre l'excitation de cellule à cellule. De plus, la membrane plasmique des cellules musculaires lisses présente des invaginations spéciales - des cavéoles, grâce auxquelles la surface de la membrane augmente de 70 %. L’extérieur de la membrane plasmique est recouvert par la membrane basale. Le complexe de la membrane basale et de la membrane plasmique s’appelle le sarcolemme. Le muscle lisse est dépourvu de sarcomères. La base de l'appareil contractile est constituée de protofibrilles de myosine et d'actine. Il y a beaucoup plus de protofibrilles d'actine dans les CML que dans les fibres musculaires striées. Rapport actine/myosine = 5:1.

Des myofilaments épais et minces sont dispersés dans tout le sarcoplasme du myocyte lisse et n'ont pas une organisation aussi harmonieuse que dans le muscle squelettique strié. Dans ce cas, de fins filaments sont attachés aux corps denses. Certains de ces corps sont situés sur la surface interne du sarcolemme, mais la plupart se trouvent dans le sarcoplasme. Les corps denses sont composés d'alpha-actinine, une protéine présente dans la structure de la membrane Z des fibres musculaires striées. Certains des corps denses situés sur surface intérieure les membranes sont en contact avec les corps denses de la cellule adjacente. Ainsi, la force créée par une cellule peut être transmise à la suivante. Les myofilaments musculaires lisses épais contiennent de la myosine et les myofilaments minces contiennent de l'actine et de la tropomyosine. Dans le même temps, la troponine n’a pas été trouvée dans les myofilaments minces.

Les muscles lisses se trouvent dans les parois des vaisseaux sanguins, de la peau et organes internes.

Jeux de muscles lisses rôle important en réglementation

lumière des voies respiratoires,

tonus des vaisseaux sanguins,

activité motrice du tractus gastro-intestinal,

utérus, etc.

Classification des muscles lisses :

Pluriunitaires, ils font partie du muscle ciliaire, des muscles de l'iris et du muscle releveur du pili.

Unitaire (viscéral), présent dans tous les organes internes, les conduits des glandes digestives, les vaisseaux sanguins et lymphatiques et la peau.

Muscle lisse multiunitaire.

se compose de cellules musculaires lisses individuelles, chacune étant située indépendamment les unes des autres ;

a une densité d'innervation élevée;

comme strié fibres musculaires, sont recouverts à l'extérieur d'une substance ressemblant à une membrane basale, qui comprend des fibres de collagène et de glycoprotéines qui isolent les cellules les unes des autres ;

chaque cellule musculaire peut se contracter séparément et son activité est régulée par l'influx nerveux ;

Muscle lisse unitaire (viscéral).

est une couche ou un faisceau, et les sarcolemmes des myocytes individuels ont plusieurs points de contact. Cela permet à l'excitation de se propager d'une cellule à l'autre

les membranes des cellules adjacentes forment plusieurs jonctions serrées(jonctions lacunaires), à travers lesquelles les ions peuvent se déplacer librement d'une cellule à l'autre

les potentiels d'action générés au niveau de la membrane des cellules musculaires lisses et les courants ioniques peuvent se propager dans toute la fibre musculaire, permettant à un grand nombre de cellules individuelles de se contracter simultanément. Ce type d'interaction est connu sous le nom de syncytium fonctionnel

Une caractéristique importante des cellules musculaires lisses est leur capacité à auto-excitation (automatisation), c'est-à-dire qu'ils sont capables de générer un potentiel d'action sans l'influence d'un stimulus externe.

Il n'y a pas de potentiel membranaire au repos constant dans les muscles lisses ; il dérive constamment et atteint en moyenne -50 mV. La dérive se produit spontanément, sans aucune influence, et lorsque le potentiel membranaire au repos atteint un niveau critique, un potentiel d'action apparaît, qui provoque une contraction musculaire. La durée du potentiel d'action atteint plusieurs secondes, la contraction peut donc également durer plusieurs secondes. L’excitation qui en résulte se propage ensuite à travers le lien vers les zones voisines, provoquant leur contraction.

L'activité spontanée (indépendante) est associée à l'étirement des cellules musculaires lisses et lorsqu'elles s'étirent, un potentiel d'action se produit. La fréquence des potentiels d'action dépend du degré d'étirement des fibres. Par exemple, les contractions péristaltiques de l’intestin sont renforcées lorsque ses parois sont étirées par le chyme.

Les muscles unitaires se contractent principalement sous l'influence de l'influx nerveux, mais des contractions spontanées sont parfois possibles. Une seule impulsion nerveuse n’est pas capable de provoquer une réponse. Pour que cela se produise, plusieurs impulsions doivent être additionnées.

Tous les muscles lisses, lorsqu'ils génèrent une excitation, sont caractérisés par l'activation des canaux calciques. Par conséquent, dans les muscles lisses, tous les processus se déroulent plus lentement que dans les muscles squelettiques.

La vitesse d'excitation le long des fibres nerveuses pour lisser les muscles est de 3 à 5 cm par seconde.

L’étirement est l’un des stimuli importants qui déclenchent la contraction des muscles lisses. Un étirement suffisant des muscles lisses s'accompagne généralement de l'apparition de potentiels d'action. Ainsi, deux facteurs contribuent à l’apparition de potentiels d’action lorsque le muscle lisse est étiré :

oscillations lentes du potentiel de membrane;

dépolarisation provoquée par l'étirement des muscles lisses.

Cette propriété du muscle lisse lui permet de se contracter automatiquement lorsqu’il est étiré. Par exemple, lors du débordement de l’intestin grêle, une onde péristaltique se produit, qui propulse le contenu.

Contraction du muscle lisse.

Les muscles lisses, comme les muscles striés, contiennent de la myosine à ponts croisés, qui hydrolyse l'ATP et interagit avec l'actine pour provoquer une contraction. Contrairement aux muscles striés, les filaments minces des muscles lisses ne contiennent que de l'actine et de la tropomyosine et pas de troponine ; la régulation de l'activité contractile dans les muscles lisses est due à la liaison du Ca ++ à la calmoduline, qui active la myosine kinase, qui phosphoryle la chaîne de régulation de la myosine. Cela conduit à l’hydrolyse de l’ATP et démarre le cycle de formation de ponts croisés. Dans le muscle lisse, le mouvement des ponts d’actomyosine est un processus plus lent. La dégradation des molécules d'ATP et la libération de l'énergie nécessaire pour assurer le mouvement des ponts d'actomyosine ne se produisent pas aussi rapidement que dans les ponts striés. tissu musculaire.

L’efficacité de la dépense énergétique des muscles lisses est extrêmement importante dans la consommation énergétique globale du corps, car les vaisseaux sanguins, l’intestin grêle, la vessie, la vésicule biliaire et d’autres organes internes sont constamment en bon état.

Lors de la contraction, le muscle lisse peut raccourcir jusqu'à 2/3 de sa longueur d'origine ( muscle squelettique de 1/4 à 1/3 de longueur). Cela permet aux organes creux de remplir leur fonction en modifiant leur lumière dans des limites significatives.

Ils remplissent une fonction très importante dans les organismes des êtres vivants : ils forment et tapissent tous les organes et leurs systèmes. Parmi eux, le muscle est particulièrement important, car son importance dans la formation des cavités externes et internes de toutes les parties structurelles du corps est prioritaire. Dans cet article, nous examinerons ce qu'est le tissu musculaire lisse, ses caractéristiques structurelles et ses propriétés.

Variétés de ces tissus

Il existe plusieurs types de muscles dans le corps animal :

• rayé transversalement;
• tissu musculaire lisse.

Les deux ont leurs propres caractéristiques structurelles, fonctions remplies et propriétés présentées. De plus, ils sont faciles à distinguer les uns des autres. Après tout, les deux ont leur propre modèle unique, formé en raison des composants protéiques inclus dans les cellules.

Les striés sont également divisés en deux types principaux :

• squelettique;
• cardiaque.

Le nom lui-même reflète les principales zones de localisation du corps. Ses fonctions sont extrêmement importantes, car c'est ce muscle qui assure la contraction du cœur, le mouvement des membres et toutes les autres parties mobiles du corps. Cependant, les muscles lisses ne sont pas moins importants. Quelles sont ses caractéristiques, nous y réfléchirons plus loin.

De manière générale, on peut constater que seul le travail coordonné effectué par les tissus musculaires lisses et striés permet à l’ensemble du corps de fonctionner correctement. Il est donc impossible de déterminer lequel d’entre eux est plus ou moins significatif.

Caractéristiques structurelles lisses

Les principales caractéristiques inhabituelles de la structure en question résident dans la structure et la composition de ses cellules - les myocytes. Comme tout autre tissu, ce tissu est formé d’un groupe de cellules similaires en termes de structure, de propriétés, de composition et de fonctions. Les caractéristiques générales de la structure peuvent être décrites en plusieurs points.

1. Chaque cellule est entourée d’un plexus dense de fibres de tissu conjonctif qui ressemble à une capsule.
2. Chaque unité structurelle s'adapte étroitement à l'autre, les espaces intercellulaires sont pratiquement absents. Cela permet à l’ensemble du tissu d’être bien emballé, structuré et durable.
3. Contrairement à son homologue striée, cette structure peut comprendre des cellules de formes différentes.

Bien entendu, ce n'est pas là toute sa caractéristique. Les caractéristiques structurelles, comme déjà indiqué, résident précisément dans les myocytes eux-mêmes, dans leur fonctionnement et leur composition. C’est pourquoi cette question sera abordée plus en détail ci-dessous.

Myocytes musculaires lisses

Les myocytes ont des formes différentes. Selon leur emplacement dans un organe particulier, ils peuvent être :

• ovale;
• fusiforme allongée;
• arrondi;
• processus.

Quoi qu’il en soit, leur composition générale est similaire. Ils contiennent des organites tels que :

• mitochondries bien définies et fonctionnelles ;
• Complexe de Golgi ;
• noyau, souvent de forme allongée;
• réticulum endoplasmique ;
• lysosomes.

Bien entendu, le cytoplasme avec les inclusions habituelles est également présent. Un fait intéressant est que les myocytes des muscles lisses sont recouverts extérieurement non seulement de plasmalemme, mais également d'une membrane (basale). Cela leur offre une opportunité supplémentaire de se contacter.

Ces points de contact constituent les caractéristiques du tissu musculaire lisse. Les sites de contact sont appelés liens. C'est à travers eux, ainsi qu'à travers les pores qui existent à ces endroits de la membrane, que les impulsions sont transmises entre les cellules, que les informations, les molécules d'eau et d'autres composés sont échangés.

Il existe une autre caractéristique inhabituelle du tissu musculaire lisse. Les caractéristiques structurelles de ses myocytes sont que tous n’ont pas de terminaisons nerveuses. C’est pourquoi les liens sont si importants. De sorte qu'aucune cellule ne soit laissée sans innervation et que l'impulsion puisse être transmise à travers la structure voisine à travers le tissu.

Il existe deux principaux types de myocytes.

1. Sécréteur. Leur fonction principale est la production et l’accumulation de granules de glycogène, maintenant une variété de mitochondries, de polysomes et d’unités ribosomales. Ces structures tirent leur nom des protéines qu’elles contiennent. Ce sont des filaments d'actine et des filaments de fibrine contractile. Ces cellules sont le plus souvent localisées à la périphérie du tissu.
2. Lisse Ils ressemblent à des structures allongées en forme de fuseau contenant un noyau ovale, déplacé vers le milieu de la cellule. Un autre nom est les léiomyocytes. Ils diffèrent en ce qu'ils sont de plus grande taille. Certaines particules de l'organe utérin atteignent 500 microns ! C’est un chiffre assez important par rapport à toutes les autres cellules du corps, sauf peut-être l’œuf.

La fonction des myocytes lisses est également de synthétiser les composés suivants :

• les glycoprotéines ;
• procollagène;
• élasthanne;
• substance intercellulaire;
• protéoglycanes.

L'interaction conjointe et le travail coordonné des types désignés de myocytes, ainsi que leur organisation, assurent la structure du tissu musculaire lisse.

Origine de ce muscle

Il existe plusieurs sources de formation de ce type de muscle dans le corps. Il existe trois principales variantes d'origine. C'est ce qui explique les différences dans la structure du tissu musculaire lisse.

1. Origine mésenchymateuse. La plupart des fibres lisses en sont dotées. C'est à partir du mésenchyme que proviennent presque tous les tissus qui tapissent partie intérieure organes creux.
2. Origine épidermique. Le nom lui-même parle des lieux de localisation - ce sont toutes les glandes cutanées et leurs conduits. Ils sont formés de fibres lisses qui ont cet aspect. Sueur, salivaire, mammaire, lacrymale - toutes ces glandes sécrètent leurs sécrétions dues à l'irritation des cellules myoépithéliales - particules structurelles de l'organe en question.
3. Origine neuronale. Ces fibres sont localisées à un endroit précis - c'est l'iris, l'une des membranes de l'œil. La contraction ou la dilatation de la pupille est innervée et contrôlée par ces cellules musculaires lisses.

Malgré leurs origines différentes, la composition interne et les propriétés de performance de tous les tissus en question restent à peu près les mêmes.

Principales propriétés de ce tissu

Les propriétés du tissu musculaire lisse correspondent à celles du tissu musculaire strié. En cela, ils sont unis. Ce:

• conductivité;
• excitabilité;
• labilité;
• contractilité.

En même temps, il existe une particularité assez spécifique. Si les muscles squelettiques striés sont capables de se contracter rapidement (cela est bien illustré par les tremblements du corps humain), alors les muscles lisses peuvent rester longtemps comprimés. De plus, ses activités ne sont pas soumises à la volonté et à la raison de l’homme. Puisqu'il innerve

Une propriété très importante est la capacité d'un étirement lent (contraction) à long terme et de la même relaxation. Ainsi, le travail de la vessie est basé sur cela. Sous l'influence du fluide biologique (son remplissage), il est capable de s'étirer puis de se contracter. Ses parois sont tapissées de muscles lisses.

Protéines cellulaires

Les myocytes du tissu en question contiennent de nombreux composés différents. Cependant, les plus importantes d'entre elles, assurant les fonctions de contraction et de relaxation, sont les molécules protéiques. Parmi ceux-ci, voici :

• filaments de myosine;
• l'actine;
• nébuline;
• connexion ;
• tropomyosine.

Ces composants sont généralement localisés dans le cytoplasme de cellules isolées les unes des autres, sans former d'amas. Cependant, dans certains organes des animaux, des faisceaux ou des cordons appelés myofibrilles se forment.

La localisation de ces faisceaux dans les tissus est principalement longitudinale. De plus, les fibres de myosine et les fibres d'actine. En conséquence, tout un réseau se forme dans lequel les extrémités de certaines sont entrelacées avec les bords d'autres molécules protéiques. Ceci est important pour une contraction rapide et correcte de l’ensemble du tissu.

La contraction elle-même se produit ainsi : l'environnement interne de la cellule contient des vésicules de pinocytose, qui contiennent nécessairement des ions calcium. Lorsqu’arrive un influx nerveux indiquant la nécessité d’une contraction, cette bulle se rapproche de la fibrille. En conséquence, l’ion calcium irrite l’actine et se déplace plus profondément entre les filaments de myosine. Cela entraîne une atteinte du plasmalemme et, par conséquent, une contraction des myocytes.

Tissu musculaire lisse : dessin

Si l’on parle de tissu strié, il est facile de le reconnaître à ses stries. Mais en ce qui concerne la structure que nous envisageons, cela ne se produit pas. Pourquoi le tissu musculaire lisse a-t-il une structure complètement différente de celle de son proche voisin ? Ceci s'explique par la présence et la localisation de composants protéiques dans les myocytes. Faisant partie des muscles lisses, des fils myofibrilles de nature différente sont localisés de manière chaotique, sans état ordonné spécifique.

C'est pourquoi le motif du tissu manque tout simplement. Dans les filaments striés, l'actine est successivement remplacée par la myosine transverse. Le résultat est un motif - des stries, grâce auquel le tissu tire son nom.

Au microscope, les tissus lisses semblent très lisses et ordonnés, grâce aux myocytes allongés étroitement adjacents les uns aux autres.

Zones de localisation spatiale dans le corps

Le tissu musculaire lisse se forme suffisamment grand nombre organes internes importants du corps animal. Ainsi, elle a été éduquée :

• intestins;
• organes génitaux;
• vaisseaux sanguins de tous types ;
• glandes;
• organes du système excréteur;
• voies respiratoires;
• parties de l'analyseur visuel ;
• organes du système digestif.

Il est évident que les sites de localisation du tissu en question sont extrêmement divers et importants. De plus, il convient de noter que ces muscles forment principalement les organes soumis à un contrôle automatique.

Méthodes de récupération

Le tissu musculaire lisse forme des structures suffisamment importantes pour avoir la capacité de se régénérer. Par conséquent, il se caractérise par deux méthodes principales de récupération après des dommages de toutes sortes.

1. Division mitotique des myocytes jusqu'à ce que la quantité requise de tissu soit formée. Les plus courants simples et moyen rapide régénération. C'est ainsi que la partie interne de tout organe formé par les muscles lisses est restaurée.
2. Les myofibroblastes sont capables de se transformer en myocytes tissu lisse si nécessaire. Il s’agit d’une manière plus complexe et rarement rencontrée de régénérer ce tissu.

Innervation des muscles lisses

Smooth fait son travail indépendamment du désir ou de la réticence d'un être vivant. Cela se produit parce qu’il est innervé par le système nerveux autonome, ainsi que par les processus des nerfs ganglionnaires (spinaux).

Un exemple et une preuve en sont la réduction ou l'augmentation de la taille de l'estomac, du foie, de la rate, l'étirement et la contraction de la vessie.

Fonctions du tissu musculaire lisse

Quelle est la signification de cette structure ? Pourquoi avez-vous besoin des éléments suivants :

• contraction prolongée des parois des organes;
• production de secrets;
• la capacité de répondre à l'irritation et à l'influence avec excitabilité.

Activité électrique. Les muscles lisses viscéraux sont caractérisés par un potentiel membranaire instable. Les fluctuations du potentiel membranaire, quelles que soient les influences neuronales, provoquent des contractions irrégulières qui maintiennent le muscle dans un état de contraction partielle constante - tonus. Le tonus des muscles lisses s'exprime clairement dans les sphincters des organes creux : la vésicule biliaire, la vessie, à la jonction de l'estomac dans le duodénum et de l'intestin grêle dans le gros intestin, ainsi que dans les muscles lisses des petites artères et artérioles.

Dans certains muscles lisses, tels que l'uretère, l'estomac et les vaisseaux lymphatiques, les PA présentent un plateau prolongé pendant la repolarisation. Les PD en forme de plateau assurent l'entrée dans le cytoplasme des myocytes d'une quantité importante de calcium extracellulaire, qui participe ensuite à l'activation des protéines contractiles des cellules musculaires lisses. La nature ionique de la MP des muscles lisses est déterminée par les caractéristiques des canaux membranaires des cellules musculaires lisses. Le rôle principal dans le mécanisme d'apparition de la MP est joué par les ions Ca2+. Les canaux calciques de la membrane des cellules musculaires lisses laissent passer non seulement les ions Ca2+, mais également d’autres ions doublement chargés (Ba2+, Mg2+), ainsi que Na+. L'entrée de Ca2+ dans la cellule pendant l'AP est nécessaire pour maintenir le tonus et développer la contraction, bloquant ainsi les canaux calciques de la membrane musculaire lisse, conduisant à une limitation de l'entrée de l'ion Ca2+ dans le cytoplasme des myocytes des organes internes et du sang ; navires, est largement utilisé dans médecine pratique pour la correction de la motilité du tube digestif et du tonus vasculaire dans le traitement des patients souffrant d'hypertension.

Automation. Les potentiels d'action des cellules musculaires lisses sont de nature autorythmique (stimulateur cardiaque), similaires aux potentiels du système de conduction du cœur. Les potentiels du stimulateur cardiaque sont enregistrés dans diverses zones du muscle lisse. Cela indique que toutes les cellules musculaires lisses viscérales sont capables d’une activité automatique spontanée. Automaticité des muscles lisses, c'est-à-dire la capacité d'activité automatique (spontanée) est inhérente à de nombreux organes et vaisseaux internes.

Réponse en traction. En réponse à l’étirement, les muscles lisses se contractent. En effet, les étirements réduisent le potentiel de la membrane cellulaire, augmentent la fréquence AP et, finalement, le tonus des muscles lisses. Dans le corps humain, cette propriété des muscles lisses constitue l'un des moyens de réguler l'activité motrice des organes internes. Par exemple, lorsque l’estomac est rempli, sa paroi s’étire. Une augmentation du tonus de la paroi de l'estomac en réponse à son étirement permet de maintenir le volume de l'organe et un meilleur contact de ses parois avec les aliments entrants. Dr. etc., l'étirement des muscles utérins par le fœtus en croissance est l'une des raisons du début du travail.

Plastique. Si le muscle lisse viscéral est étiré, sa tension augmentera, mais si le muscle est maintenu dans un état d'allongement provoqué par l'étirement, alors la tension diminuera progressivement, parfois non seulement jusqu'au niveau qui existait avant l'étirement, mais aussi en dessous de ce niveau. niveau. La plasticité des muscles lisses contribue au fonctionnement normal des organes creux internes.

Relation entre excitation et contraction. Dans des conditions de repos relatif, un seul AP peut être enregistré. La contraction du muscle lisse, comme celle du muscle squelettique, repose sur le glissement de l'actine par rapport à la myosine, où l'ion Ca2+ remplit une fonction déclencheur.

Le mécanisme de contraction des muscles lisses présente une particularité qui le distingue du mécanisme de contraction des muscles squelettiques. Cette caractéristique est qu’avant que la myosine des muscles lisses puisse présenter son activité ATPase, elle doit être phosphorylée. Le mécanisme de phosphorylation de la myosine des muscles lisses est le suivant : l'ion Ca2+ se combine à la calmoduline (la calmoduline est une protéine réceptrice de l'ion Ca2+). Le complexe résultant active l’enzyme kinase de la chaîne légère de la myosine, qui à son tour catalyse le processus de phosphorylation de la myosine. L'actine glisse alors contre la myosine, qui constitue la base de la contraction. Que. Le déclencheur de la contraction des muscles lisses est l’ajout d’ions Ca2+ à la calmoduline, tandis que dans les muscles squelettiques et cardiaques, le déclencheur est l’ajout de Ca2+ à la troponine.

Sensibilité chimique. Les muscles lisses sont très sensibles à diverses substances physiologiquement actives : adrénaline, noradrénaline, ACh, histamine, etc. Cela est dû à la présence de récepteurs spécifiques sur la membrane cellulaire des muscles lisses.

La noradrénaline agit sur les récepteurs α- et β-adrénergiques de la membrane cellulaire des muscles lisses. L'interaction de la noradrénaline avec les récepteurs β réduit le tonus musculaire en raison de l'activation de l'adénylate cyclase et de la formation d'AMP cyclique et d'une augmentation ultérieure de la liaison du Ca2+ intracellulaire. L'effet de la noradrénaline sur les récepteurs α inhibe la contraction en augmentant la libération d'ions Ca2+ par les cellules musculaires.

L'ACh a un effet sur le potentiel membranaire et la contraction du muscle lisse intestinal qui est opposé à l'effet de la noradrénaline. L'ajout d'ACh à une préparation de muscle lisse intestinal réduit le potentiel membranaire et augmente la fréquence des PA spontanés. En conséquence, le tonus augmente et la fréquence des contractions rythmiques augmente, c'est-à-dire que le même effet est observé que lorsque les nerfs parasympathiques sont excités. L'ACh dépolarise la membrane et augmente sa perméabilité au Na+ et au Ca++.

Informations connexes.

PHYSIOLOGIE DES MUSCLES LISSES

Les muscles lisses sont constitués de fibres musculaires d'un diamètre de 2 à 5 microns et d'une longueur de seulement 20 à 500 microns, ce qui est nettement plus petit que dans les muscles squelettiques, dont les fibres ont un diamètre 20 fois plus grand et une longueur de plusieurs milliers de microns. fois. Ils ne présentent pas de stries transversales. Le mécanisme de contraction des fibres musculaires lisses est fondamentalement le même que celui des muscles lombaires. Il est construit sur l'interaction entre les protéines contractiles, l'actine et la myosine, bien qu'il existe quelques différences : elles ne sont pas caractérisées par un arrangement ordonné de filaments. L'analogue des lignes Z dans les muscles lisses est corps denses, qui sont contenus dans le myoplasme et sont reliés à la membrane cellulaire et aux filaments d'actine. La contraction des différents muscles lisses dure de 0,2 s à 30 s. Leur force absolue est de 4 à 6 kg/cm2, celle des muscles squelettiques de 3 à 17 kg/cm2.

Types de muscles lisses: les muscles lisses sont divisés en viscéral, ou unitaire, polyélémentaire, ou multiunitaire, Et muscle lisse vasculaire, possédant des propriétés des deux types précédents.

Viscéral ou unitaire les muscles sont contenus dans les parois des organes creux - le tube digestif, l'utérus, les uretères, la vésicule biliaire et la vessie. Leur particularité est qu'ils transmettent l'excitation de cellule à cellule via des jonctions lacunaires à faible résistance, ce qui permet aux muscles de répondre comme un syncytium fonctionnel, c'est-à-dire comme une seule cellule, d'où le terme muscles unitaires. Ils sont spontanément actifs et possèdent des stimulateurs cardiaques (pacemakers) qui sont modulés sous l'influence d'hormones ou de neurotransmetteurs. Le potentiel de repos n'est pas typique de ces fibres musculaires, car à l'état actif de la cellule il est faible, lors de son inhibition il est élevé et au repos il est d'environ -55 mV. Ils sont caractérisés par des ondes lentes de dépolarisation dites sinusoïdales, sur lesquelles se superposent des pics d'AP, d'une durée de 10 à 50 ms (Fig. 2.34).

Le mécanisme de génération du potentiel d'action des muscles lisses et de leur contraction est en grande partie initié par les ions Ca2. La contraction se produit 100 à 200 ms après l'excitation et le maximum ne se développe que 500 ms après le début du pic. La contraction des muscles lisses est donc un processus lent. Cependant muscles viscéraux avoir un degré élevé de couplage électrique entre les cellules, assurant une coordination élevée de leur contraction.

Polyélément, ou multiunité les muscles lisses sont composés d'unités individuelles sans ponts de connexion, et la réponse de l'ensemble du muscle à la stimulation consiste en la réponse de fibres musculaires individuelles. Chaque fibre musculaire est innervée par une terminaison nerveuse, comme dans les muscles squelettiques. Ceux-ci incluent les muscles de l'iris, le muscle ciliaire de l'œil et le muscle pilorecteur de la peau. Ils n'ont pas de régulation volontaire ; ils se contractent en raison des impulsions nerveuses transmises par les synapses neuromusculaires par le système autonome. système nerveux, dont les neurotransmetteurs peuvent provoquer à la fois une excitation et une inhibition.

Mécanismes de contraction et de relaxation des muscles lisses

Le mécanisme de couplage de l'excitation et de la contraction diffère d'un processus similaire se produisant dans les muscles squelettiques, puisque les muscles lisses ne contiennent pas troponine.

La séquence de processus dans les muscles lisses qui conduit à la contraction et à la relaxation comprend les étapes suivantes :

1. Lorsque la membrane cellulaire est dépolarisée, les canaux calciques et les ions tension-dépendants s'ouvrent

RIZ. 2.34.

Ca 2+ pénètre dans la cellule avec un gradient électrochimique, la concentration d'ions Ca 2+ dans la cellule augmente.

2. L'entrée d'ions Ca 2+ à travers la membrane cellulaire peut provoquer une sortie supplémentaire des ions Ca 2+ du réticulum sarcoplasmique (SRR) à travers la porte dépendante du Ca 2+ des canaux calciques. Les hormones et les neurotransmetteurs stimulent également la libération d'ions Ca 2+ du SPR via les portes des canaux calciques dépendants de l'inositol triphosphatide (I-S-P).

3. La concentration intracellulaire d'ions Ca 2+ augmente.

4. Les ions Ca 2+ se lient à calmoduline, une protéine régulatrice qui possède 4 liaisons Ca 2+ et joue un rôle important dans l'activation enzymatique. Le complexe calcium calmoduline active l’enzyme kinase la chaîne légère de myosine, qui conduit à la phosphorylation des molécules de tête de myosine. La myosine hydrolyse l'ATP, de l'énergie est générée et le cycle de formation de ponts transversaux actine-myosine et de glissement d'actine le long des chaînes de myosine commence. Les ponts de myosine phosphorylés répètent leur cycle jusqu'à ce qu'ils soient déphosphorylés myosine phosphatase.

5. La déphosphorylation de la myosine entraîne un relâchement de la fibre musculaire, ou un état de tension résiduelle dû aux ponts croisés formés, jusqu'à la dissociation définitive du complexe calcium-calmoduline.

CHANGEMENTS D'ÂGE DANS DES STRUCTURES EXCITANTES

Au cours du processus d'ontogenèse, les propriétés des structures excitables changent en lien avec le développement du système musculo-squelettique et sa régulation.

La masse musculaire augmente - de 23,3 % du poids corporel chez un nouveau-né à 44,2 % à l'âge de 17-18 ans. Le tissu musculaire se développe en raison de l'allongement et de l'épaississement des fibres musculaires, et non d'une augmentation de leur nombre.

Chez un nouveau-né, l'activité des pompes sodium-potassium situées dans les membranes des myocytes est encore faible et donc la concentration en ions K+ dans la cellule est presque la moitié de celle d'un adulte, et ne commence à augmenter qu'à 3 mois. Les PA sont déjà générés après la naissance, mais ont une amplitude plus petite et une durée plus longue. La génération du potentiel d’action des fibres musculaires chez les nouveau-nés n’est pas bloquée par la tétrodotoxine.

Après la naissance, la longueur et le diamètre des cylindres axiaux dans les fibres nerveuses passent de 1 à 3 microns à 7 microns à 4 ans et leur formation est achevée à 5 à 9 ans. À l'âge de 9 ans, la myélinisation des fibres nerveuses prend fin. La vitesse d'excitation après la naissance ne dépasse pas 50 % de la vitesse de l'adulte et augmente sur 5 ans. L'augmentation de la vitesse de conduction est due à : une augmentation du diamètre des fibres nerveuses, leur myélinisation, la formation de canaux ioniques et une augmentation de l'amplitude des potentiels d'action. La réduction de la durée du PA et, par conséquent, de la phase réfractaire absolue entraîne une augmentation du nombre de PA que la fibre nerveuse peut générer.

L'appareil récepteur musculaire se développe plus rapidement que les terminaisons nerveuses motrices ne se forment. La durée de la transmission neuromusculaire après la naissance est de 4,5 ms, chez l'adulte elle est de 0,5 ms. Au cours de l'ontogenèse, la synthèse d'acétylcholine, d'acétylcholinestérase et la densité de récepteurs cholinergiques dans la lamina terminalis augmentent.

Au cours du processus de vieillissement, la durée de la PA dans les structures excitables augmente et le nombre de PA qui génèrent des fibres musculaires par unité de temps (labilité) diminue. La masse musculaire diminue en raison d’une diminution du taux métabolique.

Les muscles lisses qui forment les parois (couches musculaires) des organes internes sont divisés en deux types : viscéral muscles lisses (c'est-à-dire internes) tapissant les parois tractus gastro-intestinal et des voies urinaires, et unitaire – muscles lisses situés dans les parois des vaisseaux sanguins, dans la pupille et le cristallin de l'œil et à la racine des poils de la peau (muscles qui ébouriffent les poils des animaux). Ces muscles sont constitués de cellules mononucléées fusiformes qui ne présentent pas de stries transversales, ce qui est dû à la disposition chaotique des protéines contractiles dans leurs fibres. Les fibres musculaires sont relativement courtes (de 50 à 200 µm), elles ont des branches aux deux extrémités et s'emboîtent étroitement, formant des faisceaux cylindriques longs et minces d'un diamètre de 0,05 à 0,01 mm, qui se ramifient et se connectent à d'autres faisceaux. Leur réseau forme soit des couches (couches), soit des faisceaux encore plus épais dans les organes internes.

Les cellules voisines des muscles lisses sont fonctionnellement reliées les unes aux autres par des contacts électriques à faible résistance - liens. Grâce à ces contacts, les potentiels d'action et les ondes lentes de dépolarisation se propagent sans entrave d'une fibre musculaire à l'autre. Ainsi, malgré le fait que les terminaisons nerveuses motrices soient situées sur un petit nombre de fibres musculaires, l'ensemble du muscle est impliqué dans la réaction contractile. Par conséquent, les muscles lisses représentent non seulement un syncytium morphologique, mais aussi fonctionnel.

Comme dans le muscle squelettique, les protéines contractiles des muscles lisses sont activées par des concentrations accrues d'ions calcium dans le sarcoplasme. Cependant, le calcium ne provient pas des citernes du réticulum sarcoplasmique, comme dans les muscles squelettiques, mais de l'environnement extracellulaire, selon un gradient de concentration, à travers la membrane plasmique de la cellule, à travers des canaux calciques lents sensibles au potentiel, qui sont activés comme résultat de la dépolarisation de la membrane lorsqu’elle est excitée. Cela affecte de manière significative le développement du potentiel d'action des cellules musculaires lisses, ce qui est clairement reflété par la courbe AP (Fig. 12.1).

Figure 12. Potentiel d'action (1) et courbe

contractions (2) des cellules musculaires lisses.

A – phase de dépolarisation (entrée Na + -);

B – « plateau calcique » (Ca 2+ - apport) ;

B – phase de repolarisation (sortie K + -);

(la ligne pointillée indique le PP du muscle squelettique)

Un courant calcique entrant lent mais assez important forme un « plateau calcique » caractéristique sur la courbe AP, qui ne permet pas une dépolarisation rapide de la membrane, ce qui entraîne une augmentation significative de la durée de la période réfractaire. Le calcium est éliminé de la cellule encore plus lentement, grâce aux Ca 2+ - ATPases de la membrane plasmique. Tout cela affecte de manière significative à la fois les caractéristiques d'excitabilité et la contractilité des muscles lisses. Les muscles lisses sont beaucoup moins excitables que les muscles striés et l'excitation se propage à travers eux à une vitesse très faible - 2 à 15 cm/s. De plus, ils se contractent et se détendent très lentement, et le temps d'une seule contraction peut durer plusieurs secondes ;

En raison de la longue période réfractaire, la durée du potentiel d'action de la fibre musculaire lisse coïncide pratiquement avec le moment de l'entrée et de l'élimination des ions calcium de la cellule, c'est-à-dire que le moment du développement de l'AP et la durée de la contraction coïncident pratiquement. (Fig. 12.2) En conséquence, les muscles lisses sont pratiquement incapables de former un tétanos classique. En raison de la relaxation très lente, la fusion de contractions uniques (« tétanos des muscles lisses ») se produit même à de faibles fréquences de stimulation et est, dans une large mesure, le résultat d'une implication lente, semblable à une onde, des cellules adjacentes à la cellule stimulée dans une longue contraction.

Les muscles lisses sont capables d’effectuer des performances relativement lentes et prolongées. tonique abréviations. Des contractions lentes et rythmées des muscles lisses de l'estomac, des intestins, des uretères et d'autres organes assurent le mouvement du contenu de ces organes. Les contractions toniques prolongées des muscles lisses sont particulièrement prononcées dans les sphincters des organes creux, qui empêchent la libération du contenu de ces organes.

Les muscles lisses des parois des vaisseaux sanguins, notamment les artères et les artérioles, sont également dans un état de contraction tonique constante. Les modifications du tonus musculaire des parois des vaisseaux artériels affectent la taille de leur lumière et, par conséquent, le niveau de pression artérielle et l'apport sanguin aux organes.

Une propriété importante des muscles lisses est leur plasticité, c'est-à-dire leur capacité à conserver la longueur qui leur est donnée lorsqu'ils sont étirés. Le muscle squelettique normal n’a presque aucune plasticité. Ces différences peuvent être facilement observées avec un étirement lent des muscles lisses et squelettiques. Lorsque la charge de traction est supprimée, le muscle squelettique se raccourcit rapidement, mais le muscle lisse reste étiré. La grande plasticité des muscles lisses est d'une grande importance pour le fonctionnement normal des organes creux. En raison de sa grande plasticité, le muscle lisse peut être complètement détendu, aussi bien dans des états raccourcis que étendus. Par exemple, la plasticité des muscles de la vessie lors de son remplissage empêche une augmentation excessive de la pression à l’intérieur de celle-ci.

Un stimulus adéquat pour les muscles lisses est leur étirement rapide et fort, qui provoque leur contraction en raison de la dépolarisation croissante des cellules lors de l'étirement. La fréquence des potentiels d'action (et, par conséquent, la fréquence des contractions) est d'autant plus élevée que le muscle lisse est étiré de manière importante et rapide. Grâce à ce mécanisme notamment, le déplacement du bol alimentaire à travers le tube digestif est assuré. La paroi musculaire de l'intestin, étirée par un bolus de nourriture, répond par une contraction et pousse ainsi le bolus dans la section suivante de l'intestin. La contraction induite par l'étirement joue un rôle important dans l'autorégulation du tonus des vaisseaux sanguins et permet également la vidange involontaire (automatique) d'une vessie pleine dans les cas où la régulation neuronale est absente à la suite d'une lésion de la moelle épinière.

La régulation nerveuse des muscles lisses s'effectue par l'intermédiaire des fibres sympathiques et parasympathiques du système nerveux autonome.

La particularité des cellules musculaires lisses viscérales est qu'elles sont capables de se contracter en l'absence d'influences nerveuses directes dans des conditions d'isolement et de dénervation, et même après blocage des neurones ganglionnaires autonomes.

Dans ce cas, les contractions ne résultent pas de la transmission de l'influx nerveux du nerf, mais de l'activité de nos propres cellules ( stimulateurs cardiaques), dont la structure est identique à celle des autres cellules musculaires, mais qui diffèrent par leurs propriétés électrophysiologiques - elles ont une automaticité. Dans ces cellules, l'activité des canaux ioniques membranaires est régulée de telle manière que leur potentiel membranaire n'est pas équilibré, mais « dérive » constamment. En conséquence, la membrane produit régulièrement prépotentiels ou potentiels de stimulateur cardiaque, avec une certaine fréquence dépolarisant la membrane jusqu'à un niveau critique. Lorsqu'un potentiel d'action apparaît dans un stimulateur cardiaque, l'excitation se propage aux voisins, ce qui conduit à leur excitation et à leur contraction. En conséquence, une section de la couche musculaire l’une après l’autre est réduite séquentiellement.

Il s'ensuit que les muscles lisses viscéraux sont contrôlés par le système nerveux autonome, qui remplit non pas une fonction de déclenchement, mais une fonction de réglage et de régulation par rapport à ces muscles. Cela signifie que l'activité des muscles lisses viscéraux elle-même se produit spontanément, sans influences nerveuses, mais le niveau de cette activité (force et fréquence des contractions) change sous l'influence du système nerveux autonome. En particulier, en modifiant le taux de « dérive » du potentiel membranaire, l'influx nerveux des fibres autonomes affecte la fréquence des contractions des fibres musculaires lisses viscérales.

Les muscles lisses unitaires peuvent également être spontanément actifs, mais ils se contractent principalement sous l'influence de l'influx nerveux des fibres autonomes. Leur particularité est qu'une seule impulsion nerveuse qui leur parvient n'est pas capable de provoquer une contraction en réponse, seule une dépolarisation temporaire de la membrane cellulaire musculaire se produit ; Seulement lorsqu'une série d'impulsions suit le long de la fibre nerveuse autonome avec une fréquence d'environ 1 impulsion par seconde. et plus encore, il est possible de développer le potentiel d'action de la fibre musculaire et sa contraction. Autrement dit, les fibres musculaires unitaires « résument » les impulsions nerveuses et répondent à la stimulation lorsque la fréquence des impulsions atteint une certaine valeur.

Dans le muscle lisse unitaire, comme dans le muscle lisse viscéral, les cellules musculaires excitées exercent une influence sur les cellules voisines. En conséquence, l'excitation capture de nombreuses cellules (d'où le nom de ces muscles - unitaires, c'est-à-dire constitués d'unités - « unités » avec un grand nombre de fibres musculaires dans chacune d'elles).

Deux médiateurs interviennent dans la régulation nerveuse de la contraction des muscles lisses : l'acétylcholine (ACh) et l'adrénaline (norépinéphrine). Le mode d'action de l'ACh dans les muscles lisses est le même que dans les muscles squelettiques : l'ACh augmente la perméabilité ionique de la membrane, provoquant sa dépolarisation. Le mécanisme d'action de l'adrénaline est inconnu. Les fibres musculaires squelettiques répondent à l'action du médiateur uniquement au niveau de la plaque terminale (synapse neuromusculaire), tandis que les fibres musculaires lisses répondent à l'action du médiateur quel que soit le site de son application. Par conséquent, les muscles lisses peuvent être influencés par des médiateurs contenus dans le sang (par exemple, l'adrénaline, qui a un effet à long terme sur les muscles lisses, provoque leur contraction).

De tout ce qui précède, découle une autre caractéristique des muscles lisses : leur contraction ne nécessite pas de grosses dépenses énergétiques.