Чем характеризуется изометрическое сокращение мышцы. Формы и типы мышечных сокращений

Теория и методика подтягиваний (части 1-3) Кожуркин А. Н.

2.1 ФОРМЫ И ТИПЫ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ.

2.1 ФОРМЫ И ТИПЫ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ.

Сокращение скелетных мышц возникает в ответ на нервные импульсы, идущие от специальных нервных клеток - мотонейронов. В процессе сокращения в мышечных волокнах возникает напряжение. Напряжение, развиваемое при сокращении, реализуется мышцами по-разному, что и определяет различные формы и типы мышечного сокращения. Классификация всевозможных форм и типов мышечных сокращений приведена, в частности, в .

Если внешняя нагрузка меньше, чем напряжение сокращающейся мышцы, то мышца укорачивается и вызывает движение. Такой тип сокращения называют концентрическим или миометрическим. В лабораторных условиях при электрическом раздражении изолированной мышцы, ее укорочение происходит при постоянном напряжении, равном величине внешней нагрузки. Поэтому данный тип сокращения называют также изотоническим (изос - равный, тонус - напряжение). В начале изотонического сокращения увеличивается напряжение мышцы, а когда его величина сравняется с величиной внешней нагрузки, начинается укорочение мышцы.

Если внешняя нагрузка на мышцу больше, чем напряжение, развиваемое во время сокращения, мышца растягивается. Такой тип сокращения называют эксцентрическим или плиометрическим.

С помощью специальных устройств можно регулировать внешнюю нагрузку таким образом, что с ростом напряжения мышцы величина внешней нагрузки в такой же степени увеличивается, а при уменьшении мышечного напряжения - величина внешней нагрузки настолько же снижается. В данном случае при постоянной активации мышц движение осуществляется с постоянной скоростью. Такой тип сокращения мышц называется изокинетическим. Сокращения, при которых мышца изменяет свою длину (концентрические, эксцентрические, изокинетические), относятся к динамической форме сокращения.

Сокращение, при котором мышца развивает напряжение, но не изменяет своей длины, называется изометрическим (изос - равный, метр - длина). Изометрическое сокращение мышц относится к статической форме сокращения. Она реализуется в двух случаях. Во-первых, когда внешняя нагрузка равна напряжению, развиваемому мышцей при сокращении. И во-вторых, когда внешняя нагрузка превышает напряжение мышцы, но отсутствуют условия для растяжения мышцы под влиянием этой нагрузки. Примером второго случая может служить лабораторный эксперимент, в котором раздраженная с помощью электричества изолированная мышца пытается приподнять лежащий на столе груз, величина которого превосходит ее подъемную силу.

В реальных условиях деятельности мышц практически не встречается чисто изометрическое или изотоническое сокращение, т.к. при выполнении двигательных действий внешняя нагрузка на сокращающиеся мышцы не остается постоянной вследствие изменения механических условий их работы, т.е. изменения плеч сил и углов их приложения. Смешанную форму сокращения, при которой изменяется как длина, так и напряжение мышцы, называют ауксотоническои или анизотонической.

Из книги Супертренинг автора Ментцер Майк

Новая техника тренинга – статические сокращения Бодибилдер – не пауэрлифтер. Поднимая штангу, он не собирается побивать весовой рекорд. Его задача – запустить механизма роста, т.е. добиться максимального сокращения мышечных волокон. Чтобы росла масса, надо наращивать

Из книги Фитнес-спорт: учебник для студентов автора Шипилина Инесса Александровна

ТИПЫ ТЕЛОСЛОЖЕНИЯ ГЕНЕТИКА Часто приходится слышать, что у спортсмена хорошая генетика, поэтому у него хорошие шансы добиться успеха. Что же такое генетика? Когда говорят «генетика мышцы», – имеют в виду ее форму. А форму определяют два важнейших фактора: расположение

Из книги Входные ворота ушу автора Яоцзя Чэнь

1. Типы шагов В «длинном» и «южном кулаке» есть такие общие типы шагов как лошадиный, лукообразный, пустой шаг и шаг слуги, а есть такие отличающиеся моменты, как отдыхающий шаг, сидячий охват. Т-образный шаг в «длинном кулаке» и шаг стоя на колене в «южном

Из книги Учебник подводной охоты на задержке дыхания автора Барди Марко

Сердечные сокращения Все перемещение крови в системе кровоснабжения происходят благодаря особому свойству сердечной мышцы - ритмичному сокращению ее волокон.Побуждением для сердечных сокращений являются непроизвольные и полностью автономные нервные импульсы; они

Из книги Триатлон. Олимпийская дистанция автора Сысоев Игорь

Тренировка мышечного компонента Допустим, что вы уже достаточно развили функциональные способности ССС и КРС, можете долго работать на высоком пульсе, у вас хороший уровень ПАНО, а МПК вышел на предельный генетический уровень. Но чего-то не хватает. Часто бывает, что

Из книги Теория и методика подтягиваний (части 1-3) автора Кожуркин А. Н.

2.4 ХАРАКТЕРИСТИЧЕСКИЕ КРИВЫЕ МЫШЦ. 2.4.1 Взаимосвязь между нагрузкой и скоростью мышечного сокращения. Характеристическую зависимость «нагрузка - скорость» (рисунок 2.2) называют кривой Хилла в честь изучавшего её английского физиолога Хилла, исследовавшего сокращение

Из книги Формула-1. История главной автогонки мира и её руководителя Берни Экклстоуна автора Бауэр Том

2.5.2 Регуляция мышечного напряжения. Для регуляции мышечного напряжения используются три механизма: регуляция числа активных двигательных единиц данной мышцы, регуляция частоты подачи нервных импульсов, регуляция временно?й связи активности двигательных

Из книги Школа яхтенного рулевого автора Григорьев Николай Владимирович

7.2.2 Механизм мышечного сокращения. В соответствии с теорией скользящих нитей мышца сокращается в результате укорочения множества последовательно соединенных саркомеров в миофибриллах, при этом тонкие актиновые нити скользят вдоль толстых миозиновых, двигаясь между

Из книги Аюрведа и йога для женщин автора Варма Джульет

Из книги Рукопашный бой [Самоучитель] автора Захаров Евгений Николаевич

Типы парусных яхт В практике парусного спорта используются яхты самых различных видов и размеров. В зависимости от условий плавания в том или ином районе применяют большие или меньшие яхты той или иной конструкции. Тип яхты в первую очередь определяется ее назначением и

Из книги Всё о лошадях [Полное руководство по правильному уходу, кормлению, содержанию, выездке] автора Скрипник Игорь

Из книги Пробиотики и ферменты. Суперфуд XXI века автора Кайрос Наталия

Из книги Жизнь без боли в спине. Лечение сколиоза, остеопороза, остеохондроза, межпозвонковой грыжи без операции автора Григорьев Валентин Юрьевич

Типы рационов Ниже приведена краткая характеристика питательных веществ, входящих в состав готовых рационов, поступающих в продажу (табл.

Из книги Следствие ведут едоки автора Буренина Кира

Глава 6. Типы пищеварения Во время написания этой главы я неоднократно обращалась к справочной литературе, но, признаться, чем глубже вникала в суть проблемы, тем больше противоречий находила в описаниях пищеварительных процессов. Полагаю, что такое положение дел связано

Из книги автора

Упражнения для укрепления мышечного корсета позвоночника на ранних стадиях спондилеза При шейной локализации спондилеза как можно шире следует использовать изометрические упражнения, описанные в разделе лечения шейного остеохондроза. Не рекомендуется выполнять

Выделяют три режимы мышечного сокращения:

    Изотонический;

    Изометрический;

    Смешанный (ауксометрический).

    Изотонический режим мышечного сокращения характеризуется преимущественным изменением длины мышечного волокна, без существенного изменения напряжения. Указанный режим мышечного сокращения наблюдается, например, при поднятии легких и средних по массе грузов.

    Изометрический режим мышечного сокращения характеризуется преимущественным изменением мышечного напряжения, без существенного изменения длины. Примером может служить изменения состояния мышц при попытке человека сдвинуть с места предмет большой массы (например, при попытке сдвинуть с места стену в комнате).

    Смешанный (ауксометрический) тип мышечного сокращения, наиболее реальный, наиболее часто встречающийся вариант. Содержит в себе компоненты первого и второго вариантов в разных соотношениях в зависимости от реальных условий окружающей среды.

Виды мышечного сокращения

Выделяют три виды мышечного сокращения:

    Одиночное мышечное сокращение;

    Тетаническое мышечное сокращение (тетанус);

    Тоническое мышечное сокращение.

Кроме того, тетаническое мышечное сокращение делят на зубчатый и гладкий тетанус.

    Одиночное мышечное сокращение возникает в условиях действия на мышцу пороговых или надпороговых электрических стимулов, межимпульсный интервал которых равен или больше длительности одиночного мышечного сокращения. В одиночном мышечном сокращении выделяют три временных отрезка: латентный период, фазу укорочения и фазу расслабления (см. рис. 3).

Рис. 3 Одиночное мышечное сокращение и его характеристики.

ЛП – латентный период, ФУ – фаза укорочения, ФР – фаза расслабле-ния

    Тетаническое мышечное сокращение (тетанус) возникает в условиях действия на скелетную мышцу порогового или надпорогового электрического раздражителя, межимпульсный интервал которого мень- ше длительности одиночного мышечного сокращения. В зависимости от длительности межстимульных интервалов электрического раздражителя при его воздействии может возникнуть либо зубчатый, либо гладкий тетанус. Если межимпульсный интервал электрического раздражителя меньше длительности одиночного мышечного сокращения, но больше или равен сумме латентного периода и фазы укорочения, возникает зубчатый тетанус. Указанное условие выполняется при повышении частоты импульсного электрического раздражителя в определенном диапазоне.

Если же длительность межимпульсного интервала электрического раздражителя меньше суммы латентного периода и фазы укорочения возникает гладкий тетанус. При этом амплитуда гладкого тетануса больше амплитуды и одиночного мышечного сокращения и зубчатого тетанического сокращения. При дальнейшем уменьшении межимпульсного интервала электрического раздражителя, а следовательно при увеличении частоты, амплитуда тетанических сокращений возрастает (см. рис. 4).

Рис. 4 Зависимость формы и амплитуды тетанических сокращений от частоты раздражителя. – начало действия раздражителя, - оконча-ние действия разражителя.

Однако, указанная закономерность не носит абсолютного характера: при определенном значении частоты вместо ожидаемого повышения амплитуды гладкого тетатнуса отмечается феномен ее снижения (см. рис. 5). Указанный феномен был впервые обнаружен Российским ученым Н.Е.Введенским и был назван пессимумом. В основе пессимальных явлений по мнению Н.Е.Введенского лежит механизм торможения.

Рис. 5. Зависимость амплитуды гладкого тетануса от частоты раздражителя. Обозначения те же, что и на рисунке 5.

Сокращение изометрическое С., при котором длина мышечных волокон остается неизменной, а напряжение их возрастает.

Большой медицинский словарь . 2000 .

Смотреть что такое "сокращение изометрическое" в других словарях:

    Сокращение мышцы, выражающееся в усилении её напряжения при неизменной длине (например, сокращение мышцы конечности, оба конца которой закреплены неподвижно). В организме к И. м. с. приближается напряжение, развиваемое мышцей при попытке… …

    ИЗОМЕТРИЧЕСКОЕ СОКРАЩЕНИЕ (или СУДОРОГА) - Сокращение мышцы, которое вызывает напряженность, но не движение, как при упоре в стену – нет никакого фактического сокращения мышцы, и ее длина не изменяется … Толковый словарь по психологии

    изометрическое сокращение мышц - izometrinis raumens susitraukimas statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Raumens susitraukimas, kurio metu raumens ilgis beveik nekinta, tik patrumpėja sutraukiančios raumenį skaidulėlės – miofibrilės, tiek pat ištempdamos… … Sporto terminų žodynas

    Изометрическое сокращение - (греч. isos – равный, одинаковый, подобный; metron – мера) сокращение мышцы с её напряжением, не повлекшее, однако, движения и укорочения мышцы. См: Судороги … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

    Изометрическое сокращение - мышц (isometricus, от греч. isos равный + metron, meron размер, мера) – сокращение мышцы, когда ее длина остается постоянной, не меняется …

    Изометрическое сокращение м. - (isos равный + metron мера, размер) – сокращение мышцы, при котором длина мышечных волокон остается без изменений, а повышается напряжение, тонус … Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных

    Сокращение мышцы при неизменном напряжении, выражающееся в уменьшении её длины и увеличении поперечного сечения. В организме И. м. с. в чистом виде не наблюдается. К чисто И. м. с. приближается движение ненагруженной конечности; при… … Большая советская энциклопедия

    Укорочение или напряжение мышц в ответ на раздражение, вызываемое разрядом двигат. нейронов. Принята модель М. с, согласно к рой при возбуждении поверхности мембраны мышечного волокна потенциал действия распространяется сначала по системе… … Биологический энциклопедический словарь

    МЫШЕЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ - основная функция мышечной ткани укорочение или напряжение мышц в ответ на раздражение, вызываемое разрядом двигательных нейронов. М. с. лежит в основе всех движений человеческого тела. Различают М. с. изометрическое, когда мышца развивает усилие… … Психомоторика: cловарь-справочник

    МЫШЦЫ - МЫШЦЫ. I. Гистология. Общеморфодогически ткань сократительного вещества характеризуется наличием диференцировки в протоплазме ее элементов специфич. фибрилярной структуры; последние пространственно ориентированы в направлении их сокращения и… … Большая медицинская энциклопедия

При выполнении силовых упражнений в различных режимах их работы.

Определение

Изометрический режим работы мышц

Преодолевающий режим работы мышц (концентрический режим работы мышц)

Мышца работает в преодолевающем режиме , если ее длина уменьшается . Как пример — сгибание руки в локтевом суставе, удерживая в руке гантель. Преодолевающий режим является работы мышц. При работе в этом режиме усилие, развиваемое мышцами больше внешней силы (правильнее, конечно, говорить, что момент силы, развиваемый мышцами, больше момента внешней силы). Мышца как бы «преодолевает» внешнюю нагрузку. В англоязычной литературе этот режим сокращения мышцы называется концентрическим .

Уступающий режим работы мышц (эксцентрический режим работы мышц)

Мышца работает в уступающем режиме , если ее длина увеличивается . Как пример — разгибание руки в локтевом суставе, удерживая в руке гантель. Уступающий режим является разновидностью динамического режима . При работе в этом режиме развиваемое мышцей усилие меньше момента внешней силы (правильнее говорить момент силы мышц меньше внешнего момента силы). Мышца как бы «уступает» внешней силе. В англоязычной литературе этот режим называется эксцентрический режим работы мышц.

Различные режимы работы мышц иллюстрируют рис.1 и рис.2.

Следует обратить внимание на тот факт, что мышцы-антагонисты при выполнении движения работают в различных режимах. Например, при сгибании руки мышцы-сгибатели укорачиваются (преодолевающий режим), а мышцы-разгибатели (их антагонисты) — удлиняются (уступающий режим).

Изменения, происходящие в мышцах непосредственно или сразу после тренировочного занятия (срочный эффект тренировки)

Многочисленными исследованиями доказано, что выполнение физических упражнений в эксцентрическом (уступающем режиме, когда мышца удлиняется) режиме вызывает бо льшие структурные повреждения мышечных волокон , чем другие режимы сокращения мышцы. Эти повреждения затрагивают в первую очередь Z-диски саркомеров , а также белки цитоскелета.

С биохимической точки зрения эксцентрические упражнения (упражнения, выполняемые в эксцентрическом режиме) представляют для организма значительно бо льший стресс, чем упражнения, производимые в других режимах: уровень креатинкиназы в крови (фермента, содержащегося в мышечных волокнах и выделяющегося в кровь при их разрушении) при работе в эксцентрическом режиме значительно превышает соответствующий показатель при работе в концентрическом (преодолевающем) и изометрическом режимах.

Если измерить силу мышц после выполнения упражнений в эксцентрическом режиме, то окажется, что она уменьшается значительно больше, чем при выполнении упражнений в концентрическом режиме. О чем это говорит? Это говорит о том, что в эксцентрическом режиме повреждено больше мышечных волокон.

Изменения, происходящие в мышцах после длительного применения физических упражнений (кумулятивный тренировочный эффект)

Показано, что долговременная адаптация скелетных мышц к упражнениям, выполняемым в эксцентрическом режиме, проявляется в несколько бо льшей гипертрофии скелетных мышц по сравнению с другими режимами. Силовые тренировки в эксцентрическом режиме приводят к увеличению силы и жесткости скелетных мышц.

При выполнении силовых упражнений в изометрическом режиме увеличивается степень перекрытия мышечных и сухожильных волокон, несколько утолщается сухожилие и увеличивается площадь прикрепления сухожилия к кости. Именно поэтому рекомендуется в конце тренировки выполнять упражнения в изометрическом режиме (около 15 минут). Считается, что это позволяет уменьшить количество травм опорно-двигательного аппарата человека.

Если мышца сокращается в динамическом режиме (концентрическом или эксцентрическом режимах), в ней через некоторое время увеличивается длина мышечных волокон и уменьшается длина сухожилия . Компьютерное моделирование (U. Proske, D.L. Morgan, 2001) подтвердило целесообразность удлинения мышечной части и укорочения сухожильной. Авторами показано, что долговременная адаптация к выполнению эксцентрических упражнений проявляется в увеличении количества саркомеров в миофибриллах мышечных волокон и уменьшении сухожильной части . Это приводит к изменению оптимальной длины мышцы при развитии активного напряжения.

При выполнении силовых упражнений в динамическом режиме (концентрическом или эксцентрическом) возрастает количество нервных волокон , иннервирующих скелетную мышцу (в 4-5 раз больше, чем в изометрическом режиме).

Литература

1. Самсонова А.В, Барникова И.Э., Азанчевский В.В. Влияние силовых тренировок, выполняемых в различных режимах сокращения, на гипертрофию скелетных мышц человека // Труды каф. биомеханики. Сб. статей /Под ред. А.В.Самсоновой. В.Н.Томилова.- СПб, 2010.- С. 115-131.

Мышечное сокращение является жизненно важной функцией организма, связанной с оборонительными, дыхательными, пищевыми, половыми, выделительными и другими физиологическими процессами. Все виды произвольных движений – ходьба, мимика, движения глазных яблок, глотание, дыхание и т. п. осуществляются за счет скелетных мышц. Непроизвольные движения (кроме сокращения сердца) – перистальтика желудка и кишечника, изменение тонуса кровеносных сосудов, поддержание тонуса мочевого пузыря – обусловлены сокращением гладких мышц. Работа сердца обеспечивается сокращением сердечной мускулатуры.

Структурная организация скелетной мышцы

Мышечное волокно и миофибрилла (рис. 1). Скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих точки прикрепления к костям и расположенных параллельно друг другу. Каждое мышечное волокно (миоцит) включает множество субъединиц – миофибрилл, которые построены из повторяющихся в продольном направлении блоков (саркомеров). Саркомер является функциональной единицей сократительного аппарата скелетной мышцы. Миофибриллы в мышечном волокне лежат таким образом, что расположение саркомеров в них совпадает. Это создает картину поперечной исчерченности.

Саркомер и филламенты. Саркомеры в миофибрилле отделены друг от друга Z -пластинками, которые содержат белок бета-актинин. В обоих направлениях от Z -пластинки отходят тонкие актиновые филламенты. В промежутках между ними располагаются более толстые миозиновые филламенты .

Актиновый филламент внешне напоминает две нитки бус, закрученные в двойную спираль, где каждая бусина – молекула белка актина . В углублениях актиновых спиралей на равном расстоянии друг от друга лежат молекулы белка тропонина , соединенные с нитевидными молекулами белка тропомиозина.

Миозиновые филламенты образованы повторяющимися молеку­лами белка миозина . Каждая молекула миозина имеет головку и хвост . Головка миозина может связываться с молекулой актина, образуя так называемый поперечный мостик .

Клеточная мембрана мышечного волокна образует инвагинации (поперечные трубочки ), которые выполняют функцию проведения возбуждения к мембране саркоплазматического ретикулума. Саркоплазматичекий ретикулум (продольные трубочки) представляет собой внутриклеточную сеть замкнутых трубочек и выполняет функцию депонирования ионов Са++ .

Двигательная единица. Функциональной единицей скелетной мышцы является двигательная единица (ДЕ) . ДЕ – совокупность мышечных волокон, которые иннервируются отростками одного мотонейрона. Возбуждение и сокращение волокон, входящих в состав одной ДЕ, происходит одновременно (при возбуждении соответствующего мотонейрона). Отдельные ДЕ могут возбуждаться и сокращаться независимо друг от друга.

Молекулярные механизмы сокращения скелетной мышцы

Согласно теории скольжения нитей , мышечное сокращение происходит благодаря скользящему движению актиновых и миозиновых филламентов друг относительно друга. Механизм скольжения нитей включает несколько последовательных событий.

• Головки миозина присоединяются к центрам связывания актинового филламента (рис. 2, А).

• Взаимодействие миозина с актином приводит к конформационным перестройкам молекулы миозина. Головки приобретают АТФазную активность и поворачиваются на 120 ° . За счет поворота головок нити актина и миозина передвигаются на «один шаг» друг относительно друга (рис. 2, Б).

• Рассоединение актина и миозина и восстановление конформации головки происходит в результате присоединения к головке миозина молекулы АТФ и ее гидролиза в присутствии Са++ (рис. 2, В).

• Цикл «связывание – изменение конформации – рассоединение – восстановление конформации» происходит много раз, в результате чего актиновые и миозиновые филламенты смещаются друг относительно друга, Z -диски саркомеров сближаются и миофибрилла укорачивается (рис. 2, Г).

Сопряжение возбуждения и сокращения в скелетной мышце

В состоянии покоя скольжения нитей в миофибрилле не происходит, так как центры связывания на поверхности актина закрыты молекулами белка тропомиозина (рис. 3, А, Б). Возбуждение (деполяризация) миофибриллы и собственно мышечное сокращение связаны с процессом элетромеханического сопряжения, который включает ряд последовательных событий.

• В результате срабатывания нейромышечного синапса на постсинаптической мембране возникает ВПСП, который генерирует развитие потенциала действия в области, окружающей постсинаптическую мембрану.

• Возбуждение (потенциал действия) распространяется по мембране миофибриллы и за счет системы поперечных трубочек достигает саркоплазматического ретикулума. Деполяризации мембраны саркоплазматического ретикулума приводит к открытию в ней Са++ -каналов, через которые в саркоплазму выходят ионы Са++ (рис. 3, В).

• Ионы Са++ связываются с белком тропонином. Тропонин изменяет свою конформацию и смещает молекулы белка тропомиозина, которые закрывали центры связывания актина (рис. 3, Г).

• К открывшимся центрам связывания присоединяются головки миозина, и начинается процесс сокращения (рис. 3, Д).

Для развития указанных процессов требуется некоторый период времени (10–20 мс). Время от момента возбуждения мышечного волокна (мышцы) до начала ее сокращения называют латентным периодом сокращения .

Расслабление скелетной мышцы

Расслабление мышцы вызывается обратным переносом ионов Са++ посредством кальциевого насоса в каналы саркоплазматического ретикулума. По мере удаления Са++ из цитоплазмы открытых центров связывания становится все меньше и в конце концов актиновые и миозиновые филламенты полностью рассоединяются; наступает расслабление мышцы.

Контрактурой называют стойкое длительное сокращение мышцы, сохраняющееся после прекращения действия раздражителя. Кратковременная контрактура может развиваться после тетанического сокращения в результате накопления в саркоплазме большого количества Са++ ; длительная (иногда необратимая) контрактура может возникать в результате отравления ядами, нарушений метаболизма.

Фазы и режимы сокращения скелетной мышцы

Фазы мышечного сокращения

При раздражении скелетной мышцы одиночным импульсом электрического тока сверхпороговой силы возникает одиночное мышечное сокращение, в котором различают 3 фазы (рис. 4, А):

• латентный (скрытый) период сокращения (около 10 мс), во время которого развивается потенциал действия и протекают процессы электромеханического сопряжения; возбудимость мышцы во время одиночного сокращения изменяется в соответствии с фазами потенциала действия;

• фаза укорочения (около 50 мс);

• фаза расслабления (около 50 мс).

Рис. 4. Характеристика одиночного мышечного сокращения. Происхождение зубчатого и гладкого тетануса .

Б – фазы и периоды иышечного сокращения,
Б – режимы мышечного сокращения, возникающие при разной частоте стимуляции мышцы.

Изменение длины мышцы показано синим цветом, потенциал действия в мышце - красным, возбудиумость мышцы - фиолетовым.

Режимы мышечного сокращения

В естественных условиях в организме одиночного мышечного сокращения не наблюдается, так как по двигательным нервам, иннервирующим мышцу, идут серии потенциалов действия. В зависимости от частоты приходящих к мышце нервных импульсов мышца может сокращаться в одном из трех режимов (рис. 4, Б).

• Одиночные мышечные сокращения возникают при низкой частоте электрических импульсов. Если очередной импульс приходит в мышцу после завершения фазы расслабления, возникает серия последовательных одиночных сокращений.

• При более высокой частоте импульсов очередной импульс может совпасть с фазой расслабления предыдущего цикла сокращения. Амплитуда сокращений будет суммироваться, возникнет зубчатый тетанус – длительное сокращение, прерываемое периодами неполного расслабления мышцы.

• При дальнейшем увеличении частоты импульсов каждый следующий импульс будет действовать на мышцу во время фазы укорочения, в результате чего возникнет гладкий тетанус – длительное сокращение, не прерываемое периодами расслабления.

Оптимум и пессимум частоты

Амплитуда тетанического сокращения зависит от частоты импульсов, раздражающих мышцу. Оптимумом частоты называют такую частоту раздражающих импульсов, при которой каждый последующий импульс совпадает с фазой повышенной возбудимости (рис. 4, A) и соответственно вызывает тетанус наибольшей амплитуды. Пессимумом частоты называют более высокую частоту раздражения, при которой каждый последующий импульс тока попадает в фазу рефрактерности (рис. 4, A), в результате чего амплитуда тетануса значительно уменьшается.

Работа скелетной мышцы

Сила сокращения скелетной мышцы определяется 2 факторами:

• числом ДЕ, участвующих в сокращении;

• частотой сокращения мышечных волокон.

Работа скелетной мышцы совершается за счет согласованного изменения тонуса (напряжения) и длины мышцы во время сокращения.

Виды работы скелетной мышцы:

• динамическая преодолевающая работа совершается, когда мышца, сокращаясь, перемещает тело или его части в пространстве;

• статическая (удерживающая) работа выполняется, если благодаря сокращению мышцы части тела сохраняются в определенном положении;

• динамическая уступающая работа совершается, если мышца функционирует, но при этом растягивается, так как совершаемого ею усилия недостаточно, чтобы переместить или удержать части тела.

Во время выполнения работы мышца может сокращаться:

• изотонически – мышца укорачивается при постоянном напряжении (внешней нагрузке); изотоническое сокращение воспроизводится только в эксперименте;

• изометричеки – напряжение мышцы возрастает, а ее длина не изменяется; мышца сокращается изометрически при совершении статической работы;

• ауксотонически – напряжение мышцы изменяется по мере ее укорочения; ауксотоническое сокращение выполняется при динамической преодолевающей работе.

Правило средних нагрузок – мышца может совершить максимальную работу при средних нагрузках.

Утомление физиологическое состояние мышцы, которое развивается после совершения длительной работы и проявляется снижением амплитуды сокращений, удлинением латентного периода сокращения и фазы расслабления. Причинами утомления являются: истощение запаса АТФ, накопление в мышце продуктов метаболизма. Утомляемость мышцы при ритмической работе меньше, чем утомляемость синапсов. Поэтому при совершении организмом мышечной работы утомление первоначально развивается на уровне синапсов ЦНС и нейро-мышечных синапсов.

Структурная организация и сокращение гладких мышц

Структурная организация. Гладкая мышца состоит из одиночных клеток веретенообразной формы (миоцитов ), которые располагаются в мышце более или менее хаотично. Сократительные филламенты расположены нерегулярно, вследствие чего отсутствует поперечная исчерченность мышцы.

Механизм сокращения аналогичен таковому в скелетной мышце, но скорость скольжения филламентов и скорость гидролиза АТФ в 100–1000 раз ниже, чем в скелетной мускулатуре.

Механизм сопряжения возбуждения и сокращения. При возбуждении клетки Cа++ поступает в цитоплазму миоцита не только из саркоплазматичекого ретикулума, но и из межклеточного пространства. Ионы Cа++ при участии белка кальмодулина активируют фермент (киназу миозина), который переносит фосфатную группу с АТФ на миозин. Головки фосфорилированного миозина приобретают способность присоединяться к актиновым филламентам.

Сокращение и расслабление гладких мышц. Скорость удаления ионов Са++ из саркоплазмы значительно меньше, чем в скелетной мышце, вследствие чего расслабление происходит очень медленно. Гладкие мышцы совершают длительные тонические сокращения и медленные ритмические движения. Вследствие невысокой интенсивности гидролиза АТФ гладкие мышцы оптимально приспособлены для длительного сокращения, не приводящего к утомлению и большим энергозатратам.

Физиологические свойства мышц

Общими физиологическими свойствами скелетных и гладких мышц являются возбудимость и сократимость . Сравнительная характеристика скелетных и гладких мышц приведена в табл. 6.1. Физиологические свойства и особенности сердечной мускулатуры рассматриваются в разделе «Физиологические механизмы гомеостаза».

Таблица 7.1. Сравнительная характеристика скелетных и гладких мышц

Свойство

Скелетные мышцы

Гладкие мышцы

Скорость деполяризации

медленная

Период рефрактерности

короткий

длительный

Характер сокращения

быстрые фазические

медленные тонические

Энергозатраты

Пластичность

Автоматия

Проводимость

Иннервация

мотонейронами соматической НС

постганглионарными нейронами вегетативной НС

Осуществляемые движения

произвольные

непроизвольные

Чувствительность к химическим веществам

Способность к делению и дифференцировке

Пластичность гладких мышц проявляется в том, что они могут сохранять постоянный тонус как в укороченном, так и в растянутом состоянии.

Проводимость гладкой мышечной ткани проявляется в том, что возбуждение распространяется от одного миоцита к другому через специализированные электропроводящие контакты (нексусы).

Свойство автоматии гладкой мускулатуры проявляется в том, что она может сокращаться без участия нервной системы, за счет того, что некоторые миоциты способны самопроизвольно генерировать ритмически повторяющиеся потенциалы действия.