По структуре гладкая мышца отличается от поперечнополосатой скелетной мышцы и мышцы сердца. Она состоит из клеток веретенообразной формы длиной от 10 до 500 мкм, шириной 5-10 мкм, содержащих одно ядро. Гладкомышечные клетки лежат в виде параллельно ориентированных пучков, расстояние между ними заполнено коллагеновыми и эластическими волокнами, фибробластами, питающими магистралями. Мембраны прилежащих клеток образуют нексусы, которые обеспечивают электрическую связь между клетками и служат для передачи возбуждения с клетки на клетку. Кроме того плазматическая мембрана гладкомышечной клетки имеет особые впячивания - кавеолы, благодаря которым площадь мембраны увеличивается на 70%. Снаружи плазматическая мембрана покрыта базальной мембраной. Комплекс базальной и плазматической мембраны называют сарколеммой. В гладкой мышцы отсутствуют саркомеры. Основу сократительного аппарата составляют миозиновые и актиновые протофибриллы. В ГМК актиновых протофибрилл намного больше, чем в поперечно-полосатом мышечном волокне. Соотношение актин/миозин = 5:1.

Толстые и тонкие миофиламеты распылены по всей саркоплазме гладкого миоцита и не имеют такой стройной организации, как в поперечно-полосатой скелетной мышце. При этом тонкие филаменты прикрепляются к плотным тельцам. Некоторые из этих телец расположены на внутренней поверхности сарколеммы, но большинство из них находятся в саркоплазмме. Плотные тельца состоят из альфа-актинина – белка обнаруженного в структуре Z-мембраны поперечнополосатых мышечных волокон. Некоторые из плотных телец расположенных на внутренней поверхности мембраны соприкасаются с плотными тельцами прилегающей клетки. Тем самым сила, создаваемая одной клеткой может передаваться следующей. Толстые миофиламенты гладкой мышцы содержат миозин, а тонкие – актин, тропомиозин. При этом в составе тонких миофиламентов не обнаружен тропонин.

Гладкие мышцы встречаются в стенках кровеносных сосудах, коже и внутренних органах.

Гладкая мышца играет важную роль в регуляции

просвета воздухоносных путей,

тонуса кровеносных сосудов,

двигательной активности желудочнокишечного тракта,

матки и др.

Классификация гладких мышц:

Мультиунитарные, входят в состав цилиарной мышцы, мышц радужки глаза, мышцы поднимающей волос.

Унитарные (висцеральная), находятся во всех внутренних органах, протоках пищеварительных желез, кровеносных и лимфатических сосудах, коже.

Мультиунитарная гладкая мышца.

состоит из отдельных гладкомышечных клеток, каждая из которых, находится независимо друг от друга;

имеет большую плотность иннервации;

как и поперечнополосатые мышечные волокна, снаружи покрыты веществом, напоминающим базальную мембрану, в состав которого входят, изолирующие клетки друг от друга, коллагеновые и гликопротеиновые волокна;

каждая мышечная клетка может сокращаться отдельно и ее активность регулируется нервными импульсами;

Унитарная гладкая мышца (висцеральная).

представляет собой пласт или пучок, а сарколеммы отдельных миоцитов имеют множественные точки соприкосновения. Это позволяет возбуждению распространяться от одной клетки к другой

мембраны рядом расположенных клеток образуют множественные плотные контакты (gap junctions), через которые ионы имеют возможность свободно передвигаться из одной клетки в другу

потенциал действия, возникающий на мембране гладкомышечной клетки, и ионные потоки могут распространяться по мышечному волокну, обеспечивая возможность одновременного сокращения большого количества отдельных клеток. Данный тип взаимодействия известен как функциональный синцитий

Важной особенность гладкомышечных клеток является их способность к самовозбуждению (автоматии) , то есть они способны генерировать потенциал действия без воздействия внешнего раздражителя.

Постоянный мембранный потенциал покоя в гладких мышцах отсутствует, он постоянно дрейфует и в среднем составляет -50мВ. Дрейф происходит спонтанно, без каких-либо влияний и когда мембранный потенциал покоя достигает критического уровня возникает потенциал действия, который и вызывает сокращение мышцы. Продолжительность потенциала действия достигает нескольких секунд, поэтому и сокращение тоже может длиться несколько секунд. Возникшее возбуждение затем распространяется через нексус на соседние участки вызывая их сокращения.

Спонтанная (независимая) активность связана с растяжением гладкомышечных клеток и когда они растягиваются возникает потенциал действия. Частота возникновения потенциалов действия зависит от степени растяжения волокна. Например, перистальтические сокращения кишечника усиливаются при растягивании его стенок химусом.

Унитарные мышцы в основном сокращаются под влиянием нервных импульсов, но иногда возможны и спонтанные сокращения. Одиночный нервный импульс не способен вызывать ответной реакции. Для ее возникновение необходимо суммировать несколько импульсов.

Для всех гладких мышц при генерации возбуждения характерна активация кальциевых каналов, поэтому в гладких мышцах все процессы идут медленнее по сравнению со скелетной.

Скорость проведения возбуждения по нервным волокнам к гладким мышцам составляет 3-5 см в секунду.

Одним из важных раздражителей инициирующих сокращение гладких мышц является их растяжение. Достаточное растяжение гладкой мышцы обычно сопровождается появлением потенциалов действия. Таким образом, появлению потенциалов действия при растяжении гладкой мышцы способствует два фактора:

медленные волновые колебания мембранного потенциала;

деполяризация, вызываемая растяжением гладкой мышцы.

Данное свойство гладкой мышцы позволяет ей автоматически сокращаться при растяжении. Например, во время переполнения тонкого кишечника возникает перистальтическая волна, которая и продвигает содержимое.

Сокращение гладкой мышцы.

Гладкие мышцы, как и поперечно-полосатые, содержат миозин, с поперечными мостиками, гидролизующий АТФ, и для того, чтобы вызвать сокращение, взаимодействует с актином. В противоположность поперечно-полосатым мышцам, тонкие филаменты гладких мышц содержат только актин и тропомиозин и не содержат тропонин; регуляция сократительной активности в гладких мышцах происходит благодаря связыванию Са ++ с кальмодулином, активирующим киназу миозина, которая фосфорилирует регуляторную цепь миозина. Это приводит к гидролизу АТФ и запускает цикл образования поперечных мостиков. В гладкой мышце движение актомиозиновых мостиков является более медленным процессом. Распад молекул АТФ и высвобождение энергии, необходимой для обеспечения движения актомиозиновых мостиков происходит не так быстро как в поперечнополосатой мышечной ткани.

Экономичность энергозатрат в гладкой мышце является чрезвычайно важным в общем потреблении организмом энергии, так как, кровеносные сосуды, тонкий кишечник, мочевой пузырь, желчный пузырь и другие внутренние органы постоянно находятся в тонусе.

Во время сокращения гладкая мышца способна укорачиваться вплоть до 2/3 ее первоначальной длины (скелетная мышца от 1/4 до 1/3 длины). Это позволяет полым органам выполнять свою функцию изменяя свой просвет в значительных пределах.

Выполняют очень важную функцию в организмах живых существ - формируют и выстилают все органы и их системы. Особое значение среди них имеет именно мышечная, так как ее значение в формировании наружной и внутренней полости всех структурных частей тела приоритетная. В данной статье рассмотрим, что собой представляет гладкая мышечная ткань, особенности строения ее, свойства.

Разновидности данных тканей

В составе животного организма имеется немного типов мышц:

• поперечно полосатая;
• гладкая мышечная ткань.

Обе они имеют свои характеристические черты строения, выполняемые функции и проявляемые свойства. Кроме того, их легко различить между собой. Ведь и та и другая имеют свой неповторимый рисунок, формирующийся благодаря входящим в состав клеток белковым компонентам.

Поперечнополосатая также подразделяется на два основных вида:

• скелетная;
• сердечная.

Само название отражает основные области расположения в организме. Ее функции чрезвычайно важны, ведь именно эта мускулатура обеспечивает сокращение сердца, движение конечностей и всех остальных подвижных частей тела. Однако, и гладкая мускулатура не менее значима. В чем заключаются ее особенности, рассмотрим дальше.

В целом можно заметить, что только слаженная работа, которую выполняет гладкая и поперечнополосатая мышечные ткани, позволяет всему организму успешно функционировать. Поэтому определить более или менее значимую из них невозможно.

Гладкая особенности строения

Основные необычные черты рассматриваемой структуры заключаются в строении и составе ее клеток - миоцитов. Как и любая другая, эта ткань образована группой клеток, схожих по строению, свойствам, составу и выполняемым функциям. Общие особенности строения можно обозначить в нескольких пунктах.

1. Каждая клетка окружена плотным сплетением соединительнотканных волокон, что выглядит, словно капсула.
2. Каждая структурная единица плотно прилегает к другой, межклетники практически отсутствуют. Это позволяет всей ткани быть плотноупакованной, структурированной и прочной.
3. В отличие от поперечнополосатой коллеги, данная структура может включать в свой состав неодинаковые по форме клетки.

Это, конечно, не вся характеристика, которую имеет Особенности строения, как уже оговаривалось, заключаются именно в самих миоцитах, их функционировании и составе. Поэтому ниже этот вопрос будет рассмотрен подробнее.

Миоциты гладкой мускулатуры

Миоциты имеют разную форму. В зависимости от локализации в том или ином органе, они могут быть:

• овальными;
• веретеновидными удлиненными;
• округлыми;
• отростчатыми.

Однако в любом случае общий состав их сходен. Они содержат такие органоиды, как:

• хорошо выраженные и функционирующие митохондрии;
• комплекс Гольджи;
• ядро, чаще вытянутое по форме;
• эндоплазматический ретикулум;
• лизосомы.

Естественно, и цитоплазма с обычными включениями также присутствует. Интересен факт, что миоциты гладкой мускулатуры снаружи покрыты не только плазмолеммой, но и мембраной (базальной). Это обеспечивает им дополнительную возможность для контакта друг с другом.

Эти места соприкосновения составляют особенности гладкой мышечной ткани. Места контактов именуются нексусами. Именно через них, а также через поры, которые в этих местах имеются в мембране, происходит передача импульсов между клетками, обмен информацией, молекулами воды и другими соединениями.

Есть еще одна необычная черта, которую имеет гладкая мышечная ткань. Особенности строения ее миоцитов в том, что не все из них имеют нервные окончания. Поэтому настолько важны нексусы. Чтобы ни одна клетка не осталась без иннервации, и импульс мог передаться через соседнюю структуру по ткани.

Существует два основных типа миоцитов.

1. Секреторные. Их основная функция заключается в выработке и накоплении гранул гликогена, сохранении множества митохондрий, полисом и рибосомальных единиц. Свое название эти структуры получили из-за белков, содержащиеся в них. Это актиновые филаменты и сократительные фибриновые нити. Данные клетки чаще всего локализуются по периферии ткани.
2. Гладкие Имеют вид веретеновидных удлиненных структур, содержащих овальное ядро, смещенное к середине клетки. Другое название лейомиоциты. Отличаются тем, что имеют более крупные размеры. Некоторые частицы маточного органа достигают 500 мкм! Это достаточно значительная цифра на фоне всех остальных клеток в организме, больше разве что яйцеклетка.

Функция гладких миоцитов состоит также в том, что они синтезируют следующие соединения:

• гликопротеиды;
• проколлаген;
• эластаны;
• межклеточное вещество;
• протеогликаны.

Совместное взаимодействие и слаженная работа обозначенных типов миоцитов, а также их организация обеспечивают строение гладкой мышечной ткани.

Происхождение данной мускулатуры

Источник образования данного типа мускулатуры в организме не один. выделяют три основных варианта происхождения. Именно этим и объясняется различия, которые имеет строение гладкой мышечной ткани.

1. Мезенхимное происхождение. такое имеет большая часть гладких волокон. Именно из мезенхими образуются практически все ткани, выстилающие внутреннюю часть полых органов.
2. Эпидермальное происхождение. Само название говорит о местах локализации - это все кожные железы и их протоки. Именно они образованы гладкими волокнами, имеющими такой вариант появления. Потовые, слюнные, молочные, слезные - все эти железы выделяют свой секрет, благодаря раздражению клеток миоэпителиоцитов - структурных частичек рассматриваемого органа.
3. Нейральное происхождение. Такие волокна локализуются в одном определенном месте - это радужка, одна из оболочек глаза. Сокращение или расширение зрачка иннервируется и управляется именно этими клетками гладкой мускулатуры.

Несмотря на разное происхождение, внутренний состав и выполняемые свойства всех в рассматриваемой ткани остаются примерно одинаковыми.

Основные свойства данной ткани

Свойства гладкой мышечной ткани соответствуют таковым и для поперечнополосатой. В этом они едины. Это:

• проводимость;
• возбудимость;
• лабильность;
• сократимость.

При этом существует и одна достаточно специфичная особенность. Если поперечнополосатая скелетная мускулатура способна быстро сокращаться (это хорошо иллюстрирует дрожь в теле человека), то гладкая может долго удерживаться в сжатом состоянии. Кроме того, ее деятельность не подчиняется воле и разуму человека. Так как иннервирует ее

Очень важным свойством является способность к длительному медленному растяжению (сокращению) и такому же расслаблению. Так, на этом основана работа мочевого пузыря. Под действием биологической жидкости (ее наполнением) он способен растягиваться, а затем сокращаться. Стенки его выстланы именно гладкой мускулатурой.

Белки клеток

Миоциты рассматриваемой ткани содержат много разных соединений. Однако наиболее важными из них, обеспечивающими выполнение функций сокращения и расслабления, являются именно белковые молекулы. Из них здесь содержатся:

• миозиновые нити;
• актин;
• небулин;
• коннектин;
• тропомиозин.

Эти компоненты обычно располагаются в цитоплазме клеток изолированно друг от друга, не образуя скоплений. Однако в некоторых органах у животных формируются пучки или тяжи, именуемые миофибриллами.

Расположение в ткани этих пучков в основном продольное. Причем как миозиновых волокон, так и актиновых. В результате образуется целая сеть, в которой концы одних сплетаются с краями других белковых молекул. Это важно для быстрого и правильного сокращения всей ткани.

Само сокращение происходит так: в составе внутренней среды клетки есть пиноцитозные пузырьки, в которых обязательно содержатся ионы кальция. Когда поступает нервный импульс, говорящий о необходимости сокращения, этот пузырек подходит к фибрилле. В результате ион кальция раздражает актин и он продвигается глубже между нитями миозина. Это приводит к затрагиванию плазмалеммы и в результате миоцит сокращается.

Гладкая мышечная ткань: рисунок

Если говорить о поперечнополосатой ткани, то ее легко узнать по исчерченности. Но вот что касается рассматриваемой нами структуры, то такого не происходит. Почему гладкая мышечная ткань рисунок имеет совсем иной, нежели близкая ей соседка? Это объясняется наличием и расположением белковых компонентов в миоцитах. В составе гладкой мускулатуры нити миофибрилл разной природы локализуются хаотично, без определенного упорядоченного состояния.

Именно поэтому рисунок ткани просто отсутствует. В поперечнополосатой нити актина последовательно сменяются поперечным миозином. В результате возникает рисунок - исчерченность, благодаря которой ткань и получила свое название.

Под микроскопом гладкая ткань выглядит очень ровной и упорядоченной, благодаря плотно прилегающим друг к другу продольно расположенным вытянутым миоцитам.

Области пространственного расположения в организме

Гладкая мышечная ткань образует достаточно большое количество важных внутренних органов в животном теле. Так, ей образованы:

• кишечник;
• половые органы;
• кровеносные сосуды всех типов;
• железы;
• органы выделительной системы;
• дыхательные пути;
• части зрительного анализатора;
• органы пищеварительной системы.

Очевидно, что места локализации рассматриваемой ткани крайне разнообразны и важны. Кроме того, следует заметить, что такая мускулатура формирует в основном те органы, которые подвержены автоматии в управлении.

Способы восстановления

Гладкая мышечная ткань образует достаточно важные структуры, что иметь способность к регенерации. Поэтому для нее характерны два основных пути восстановления при повреждениях различного рода.

1. Митотическое деление миоцитов до образования нужного количества ткани. Самый распространенный простой и быстрый способ регенерации. Так происходит восстановление внутренней части любого органа, образованного гладкой мускулатурой.
2. Миофибробласты способны трансформироваться в миоциты гладкой ткани при необходимости. Это более сложный и редко встречаемый путь регенерации данной ткани.

Иннервация гладкой мускулатуры

Гладкая свои выполняет независимо от желания или нежелания живого существа. Это происходит оттого, что ее иннервацию осуществляет вегетативная нервная система, а также отростки нервов ганглиев (спинальных).

Примером этому и доказательством может служить сокращение или увеличение размеров желудка, печени, селезенки, растяжение и сокращение мочевого пузыря.

Функции гладкой мышечной ткани

Каково же значение этой структуры? Зачем нужна ее следующие:

• длительное сокращение стенок органов;
• выработка секретов;
• способность отвечать на раздражения и воздействия возбудимостью.

Электрическая активность. Висцеральные гладкие мышцы характеризуются нестабильным мембранным потенциалом. Колебания мембранного потенциала независимо от нервных влияний вызывают нерегулярные сокращения, которые поддерживают мышцу в состоянии постоянного частичного сокращения - тонуса. Тонус гладких мышц отчетливо выражен в сфинктерах полых органов: желчном, мочевом пузырях, в месте перехода желудка в двенадцатиперстную кишку и тонкой кишки в толстую, а также в гладких мышцах мелких артерий и артериол.

В некоторых гладких мышцах, например мочеточника, желудка, лимфатических сосудов, ПД имеют продолжительное плато во время реполяризации. Платообразные ПД обеспечивают поступление в цитоплазму миоцитов значительного количества внеклеточного кальция, участвующего в последующем в активации сократительных белков гладкомышечных клеток. Ионная природа ПД гладкой мышцы определяется особенностями каналов мембраны гладкой мышечной клетки. Основную роль в механизме возникновения ПД играют ионы Са2+. Кальциевые каналы мембраны гладких мышечных клеток пропускают не только ионы Са2+, но и другие двухзарядные ионы (Bа 2+, Mg2+), а также Na+. Вход Са2+ в клетку во время ПД необходим для поддержания тонуса и развития сокращения, поэтому блокирование кальциевых каналов мембраны гладких мышц, приводящее к ограничению поступления иона Са2+ в цитоплазму миоцитов внутренних органов и сосудов, широко используется в практической медицине для коррекции моторики пищеварительного тракта и тонуса сосудов при лечении больных гипертонической болезнью.

Автоматия. ПД гладких мышечных клеток имеют авторитмический (пейсмекерный) характер, подобно потенциалам проводящей системы сердца. Пейсмекерные потенциалы регистрируются в различных участках гладкой мышцы. Это свидетельствует о том, что любые клетки висцеральных гладких мышц способны к самопроизвольной автоматической активности. Автоматия гладких мышц, т.е. способность к автоматической (спонтанной) деятельности, присуща многим внутренним органам и сосудам.

Реакция на растяжение. В ответ на растяжение гладкая мышца сокращается. Это вызвано тем, что растяжение уменьшает мембранный потенциал клеток, увеличивает частоту ПД и в конечном итоге - тонус гладкой мускулатуры. В организме человека это свойство гладкой мускулатуры служит одним из способов регуляции двигательной деятельности внутренних органов. Например, при наполнении желудка происходит растяжение его стенки. Увеличение тонуса стенки желудка в ответ на его растяжение способствует сохранению объема органа и лучшему контакту его стенок с поступившей пищей. Др. пр., растяжение мускулатуры матки растущим плодом служит одной из причин начала родовой деятельности.

Пластичность. Если растянуть висцеральную гладкую мышцу, то ее напряжение будет увеличиваться, однако если мышцу удерживать в состоянии удлинения, вызванным растяжением, то напряжение будет постепенно уменьшаться, иногда не только до уровня, существовавшего до растяжения, но и ниже этого уровня. Пластичность гладкой мускулатуры способствует нормальному функционированию внутренних полых органов.

Связь возбуждения с сокращением . В условиях относительного покоя можно зарегистрировать одиночный ПД. В основе сокращения гладкой мышцы, как и в скелетной, лежит скольжение актина по отношению к миозину, где ион Са2+ выполняет триггерную функцию.

В механизме сокращения гладкой мышцы имеется особенность, отличающая его от механизма сокращения скелетной мышцы. Эта особенность заключается в том, что прежде чем миозин гладкой мышцы сможет проявлять свою АТФазную активность, он должен быть фосфорилирован. Механизм фосфорилирования миозина гладкой мышцы осуществляется следующим образом: ион Са2+ соединяется с кальмодулином (кальмодулин - рецептивный белок для иона Са2+). Возникающий комплекс активирует фермент - киназу легкой цепи миозина, который в свою очередь катализирует процесс фосфорилирования миозина. Затем происходит скольжение актина по отношению к миозину, составляющее основу сокращения. Т.о. пусковым моментом для сокращения гладкой мышцы является присоединение иона Са2+ к кальмодулину, в то время как в скелетной и сердечной мышце пусковым моментом является присоединение Са2+ к тропонину.

Химическая чувствительность. Гладкие мышцы обладают высокой чувствительностью к различным физиологически активным веществам: адреналину, норадреналину, АХ, гистамину и др. Это обусловлено наличием специфических рецепторов мембраны гладкомышечных клеток.

Норадреналин действует на α- и β-адренорецепторы мембраны гладкомышечных клеток. Взаимодействие норадреналина с β-рецепторами уменьшает тонус мышцы в результате активации аденилатциклазы и образования циклического АМФ и последующего увеличения связывания внутриклеточного Са2+. Воздействие норадреналина на α-рецепторы тормозит сокращение за счет увеличения выхода ионов Са2+ из мышечных клеток.

АХ оказывает на мембранный потенциал и сокращение гладкой мускулатуры кишечника действие, противоположное действию норадреналина. Добавление АХ к препарату гладкой мышцы кишечника уменьшает мембранный потенциал и увеличивает частоту спонтанных ПД. В результате увеличивается тонус и возрастает частота ритмических сокращений, т. е. наблюдается тот же эффект, что и при возбуждении парасимпатических нервов. АХ деполяризует мембрану, увеличивает ее проницаемость для Na+ и Са++.

Похожая информация.

ФИЗИОЛОГИЯ ГЛАДКИХ МЫШЦ

Гладкие мышцы построены из мышечных волокон, которые имеют диаметр от 2 до 5 мкм и длину лишь от 20 до 500 мкм, что значительно меньше, чем в скелетных мышцах, волокна которых имеют диаметр больше в 20 раз, а длину - в тысячи раз. Они не имеют поперечной исчерченности. Механизм сокращения гладких мышечных волокон принципиально такой же, как в лоперечнопосмугованих. Он построен на взаимодействии между сократительные белки актина и миозина, хотя существуют некоторые различия - для них не характерно упорядоченное расположение филаментов. Аналогом Z-линий в гладких мышцах является плотные тельца, которые содержатся в миоплазмы и соединены с клеточной мембраной и актиновыми филаментами. Сокращение различных гладких мышц длится от 0,2 с до 30 с. Абсолютная сила их составляет 4-6 кг / см2, в скелетных мышцах - 3-17 кг / см2.

Типы гладких мышц : гладкие мышцы разделяют на висцеральные, или унитарные, полиэлементных, или мультиунитарни, и гладкие мышцы сосудов, обладающие свойствами обоих предыдущих типов.

Висцеральные, или унитарные мышцы содержатся в стенках полых органов - пищеварительного канала, матки, мочеточников, желчного и мочевого пузыря. их особенностью является то, что они передают возбуждение от клетки к клетке щелевыми контактами низкого сопротивления, что позволяет мышцам реагировать как функциональный синцитий, то есть как одна клетка, отсюда и термин - унитарные мышцы. Они спонтанно активны, имеют водители ритма (пейсмекера), которые модулируются под влиянием гормонов или нейромедиаторов. Потенциал покоя для этих мышечных волокон не характерен, так как в активном состоянии клетки он низкий, во время ее торможения - высокий, а в состоянии покоя составляет около -55 мВ. Для них характерны так называемые синусоидальные медленные волны деполяризации, на которые накладываются пиковые ПД, продолжительностью от 10 до 50 мс (рис. 2.34).

Механизм генерации ПД гладких мышц и их сокращение в значительной степени инициируется ионами Са2 Сокращение возникает через 100-200 мс после возбуждения, а максимальное - развивается только через 500 мс после начала пика. Следовательно, сокращение гладких мышц является медленным процессом. Однако висцеральные мышцы обладают высокой степенью электрического сопряжения между клетками, обеспечивает высокую координацию их сокращения.

Полиэлементных, или мультиунитарни гладкие мышцы состоят из отдельных единиц без соединительных мостиков, и ответ целого мышцы на раздражение состоит из ответа отдельных мышечных волокон. Каждое мышечное волокно иннервируется одним нервным окончанием, как в скелетных мышцах. К ним относятся мышцы радужки глаза, цилиарная мышцу глаза, пилоеректорни мышцы волос кожи. Они не имеют произвольной регуляции, сокращаются благодаря нервным импульсам, которые передаются через нервно-мышечные синапсы вегетативной нервной системы, нейромедиаторы которой могут вызвать как возбуждение, так и торможение.

Механизмы сокращения и расслабления гладких мышц

Механизм сопряжения возбуждения и сокращения отличается от подобного процесса, происходящего в скелетных мышцах, так как гладкие мышцы не содержат тропонина.

Последовательность процессов в гладких мышцах, что приводит к сокращению и расслаблению, имеет такие шаги:

1. При деполяризации клеточной мембраны открываются потенциалозалежни кальциевые каналы и ионы

РИС. 2.34.

Са 2+ входят в клетку с электрохимическим градиентом, концентрация ионов Са 2+ в клетке увеличивается.

2. Вход ионов Са 2+ через клеточную мембрану может вызвать дополнительный выход ионов Са 2+ с саркоплазматического ретикулума (СПР) через Са 2+ зависимые ворота кальциевых каналов. Гормоны и нейромедиаторы также стимулируют выход ионов Са 2+ с СПР через инозитолтрифосфатид (И-С-Ф) зависимые ворота кальциевых каналов.

3. внутриклеточной концентрации ионов Са 2+ увеличивается.

4. Ионы Са 2+ связываются с кальмодулином, регуляторным белком, который имеет 4 связывания Са 2+ и играет важную роль в активации ферментов. Кальций кальмодулиновий комплекс активирует фермент киназу легкой цепи миозина, что приводит к фосфорилирования молекул головки миозина. Миозин гидролизует АТФ, генерируется энергия и начинается цикл образования поперечных актино-миозиновых мостиков, скольжения актина по миозинових цепях. Фосфорилированные миозиновые мостики повторяют свой цикл, пока не дефосфорилюються миозинфосфатазою.

5. Дефосфорилирование миозина приводит к расслаблению мышечного волокна, или состояния остаточного напряжения благодаря образованным поперечным мостикам, пока не произойдет окончательная диссоциация кальций-кальмодулинового комплекса.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУЖДАЮЩИХ СТРУКТУР

В процессе онтогенеза изменяются свойства возбудимых структур в связи с развитием опорно-двигательной системы и ее регуляцией.

Увеличивается масса мышц - от 23,3% массы тела у новорожденного до 44,2% в возрасте 17-18 лет. Растет мышечная ткань благодаря удлинению и утолщению мышечных волокон, а не увеличению их количества.

У новорожденного ребенка активность натрий-калиевых насосов, расположенных в мембранах миоцитов, еще мала и поэтому концентрация ионов К + в клетке почти вдвое меньше, чем у взрослого человека, и только в 3 месяца начинает увеличиваться. ПД после рождения уже генерируются, однако имеют меньшую амплитуду и большую продолжительность. Генерация ПД мышечных волокон у новорожденных не блокируется тетродотоксином.

После рождения в нервных волокнах увеличивается длина и диаметр осевых цилиндров от 1-3 мкм до 7 мкм в 4 года, и завершается их формирования в 5-9 лет. До 9 лет заканчивается миелинизация нервных волокон. Скорость проведения возбуждения после рождения не превышает 50% скорости у взрослых и увеличивается в течение 5 лет. Рост скорости проведения обусловлено: увеличением диаметра нервных волокон, их миелинизацией, образованием ионных каналов и повышением амплитуды ПД. Уменьшение продолжительности ПД и соответственно фазы абсолютной рефрактерности приводит к увеличению количества ПД, которые может генерировать нервное волокно.

Рецепторный аппарат мышц развивается быстрее, чем формируются двигательные нервные окончания. Продолжительность нервно-мышечной передачи после рождения - 4,5 мс, у взрослого - 0,5 мс. В процессе онтогенеза возрастает синтез ацетилхолина, ацетилхолинэстеразы, плотность холинорецепторов конечной пластинки.

В процессе старения продолжительность ПД в возбудимых структурах увеличивается, а количество ПД, которые генерируют мышечные волокна в единицу времени (лабильность), уменьшается. Масса мышц уменьшается в связи с понижением интенсивности метаболизма.

Гладкие мышцы, формирующие стенки (мышечные слои) внутренних органов делят на два типа – висцеральные (т. е. внутренние) гладкие мышцы, выстилающие стенки желудочно-кишечного тракта и мочевыделительного тракта, и унитарные – гладкие мышцы, расположенные в стенках сосудов, в зрачке и хрусталике глаза и у корней волос кожного покрова (мышцы, взъерошивающие шерсть у животных). Эти мышцы построены из веретенообразных одноядерных клеток, не имеющих поперечной исчерченности, что обусловлено хаотичным расположением сократительных белков в их волокнах. Мышечные волокна относительно коротки (от 50 до 200 мкм), они имеют ветвления на обоих концах и плотно прилегают друг к другу, образуя длинные и тонкие цилиндрические пучки диаметром 0,05-0,01 мм, которые ветвятся и соединяются с другими пучками. Их сеть образует во внутренних органах либо слои (пласты), либо еще более толстые пучки.

Соседние клетки в гладких мышцах функционально связаны между собой низкоомными электрическими контактами – нексусами . За счет этих контактов потенциалы действия и медленные волны деполяризации беспрепятственно распространяются с одного мышечного волокна на другое. Поэтому несмотря на то, что двигательные нервные окончания расположены на небольшом числе мышечных волокон, в сократительную реакцию вовлекается вся мышца. Следовательно, гладкие мышцы представляют собой не только морфологический, но и функциональный синцитий.

Как и в скелетных мышцах, сократительные белки гладких мышц активируются в результате повышения концентрации ионов кальция в саркоплазме. Однако кальций поступает не из цистерн саркоплазматического ретикулума, как у скелетных мышц, а из внеклеточной среды, по градиенту концентрации, через плазматическую мембрану клетки, по медленным потенциалчувствительным кальциевым каналам, которые активируются в результате деполяризации мембраны при её возбуждении. Это существенно влияет на развитие потенциала действия гладкомышечных клеток, что наглядно отражает кривая ПД (Рис. 12. 1).

Рис.12. Потенциал действия (1) и кривая

сокращения (2) гладкомышечной клетки.

А – фаза деполяризации (Na + - вход);

Б – «кальциевое плато» (Ca 2+ - вход);

В – фаза реполяризации (К + - выход);

(пунктиром обозначен ПД скелетной мышцы)

Медленный, но достаточно существенный по величине входящий кальциевый ток формирует на кривой ПД характерное «кальциевое плато», которое не позволяет быстро деполяризовать мембрану, что приводит к значительному возрастанию продолжительности рефрактерного периода. Удаляется кальций из клетки еще медленнее, через Ca 2+ - АТФ-азы плазматической мембраны. Все это существенно сказывается как на характеристиках возбудимости, так и на сократительной способности гладких мышц. Гладкие мышцы гораздо менее возбудимы, чем поперечнополосатые и возбуждение по ним распространяется с очень небольшой скоростью – 2-15 см/с., кроме того, они сокращаются и расслабляются очень медленно, а время одиночного сокращения может продолжаться несколько секунд.

Из-за продолжительного рефрактерного периода длительность потенциала действия гладкомышечного волокна практически совпадает со временем поступления и удаления ионов кальция из клетки, то есть время развития ПД и длительность сокращения практически совпадают (Рис.12. 2) В результате гладкие мышцы практически не способны к формированию классического тетануса. Из-за очень медленного расслабления слияние одиночных сокращений («тетанус гладких мышц») возникает даже при низкой частоте раздражения и является, в большей степени, результатом медленного волнообразного вовлечения в длительное сокращение клеток, соседних с раздражаемой.

Гладкие мышцы способны к осуществлению относительно медленных и длительных тонических сокращений. Медленные, имеющие ритмический характер, сокращения гладких мышц желудка, кишечника, мочеточников и других органов обеспечивают перемещение содержимого этих органов. Длительные тонические сокращения гладких мышц особенно хорошо выражены в сфинктерах полых органов, которые препятствуют выходу содержимого этих органов.

Гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов, особенно артерий и артериол, также находятся в состоянии постоянного тонического сокращения. Изменение тонуса мышц стенок артериальных сосудов влияет на величину их просвета и, следовательно, на уровень кровяного давления и кровоснабжения органов.

Важным свойством гладких мышц является их пластичность, т. е. способность сохранять приданную им при растяжении длину. Скелетная мышца в норме почти не обладает пластичностью. Эти различия хорошо наблюдать при медленном растяжении гладкой и скелетной мышцы. При удалении растягивающего груза скелетная мышца быстро укорачивается, а гладкая остается растянутой. Высокая пластичность гладких мышц имеет большое значение для нормального функционирования полых органов. Благодаря высокой пластичности гладкая мышца может быть полностью расслаблена как в укороченном, так и в растянутом состоянии. Так, например, пластичность мышц мочевого пузыря по мере его наполнения предотвращает избыточное повышение давления внутри его.

Адекватным раздражителем для гладких мышц является их быстрое и сильное растяжение, что вызывает их сокращение, обусловленное нарастающей при растяжении деполяризацией клеток. Частота потенциалов действия (и соответственно частота сокращений.) тем больше, чем больше и быстрее растягивается гладкая мышца. Благодаря такому механизму обеспечивается, в частности, продвижение пищевого комка по пищеварительному тракту. Растянутая комком пищи мышечная стенка кишки отвечает сокращением и таким образом проталкивает комок в следующий участок кишки. Сокращение, индуцируемое растяжением, играет важную роль в авторегуляции тонуса кровеносных сосудов, а также обеспечивает непроизвольное (автоматическое) опорожнение переполненного мочевого пузыря в тех случаях, когда нервная регуляция отсутствует в результате повреждения спинного мозга.

Нервная регуляция гладких мышц осуществляется через симпатические и парасимпатические волокна вегетативной нервной системы.

Особенность висцеральных гладкомышечных клеток состоит в том, что они способны сокращаться и при отсутствии прямых нервных влияний в условиях их изоляции и денервации, и даже после блокады нейронов вегетативных ганглиев.

В этом случае сокращения возникают не в результате передачи нервных импульсов с нерва, а вследствие активности собственных клеток (пейсмекеров ), которые идентичны по структуре другим мышечным клеткам, но отличаются по электрофизиологическим свойствам – обладают автоматией. В этих клетках активность мембранных ионных каналов отрегулирована таким образом, что их мембранный потенциал не уравновешивается, а постоянно «дрейфует». В результате на мембране регулярно возникают препотенциалы или пейсмекерные потенциалы , с определенной частотой деполяризующие мембрану до критического уровня. При возникновении потенциала действия в пейсмекере возбуждение распространяется от них к соседним, что приводит к их возбуждению и сокращению. В результате последовательно сокращается один участок мышечного слоя за другим.

Из этого следует, что висцеральные гладкие мышцы контролируются вегетативной нервной системой, которая осуществляет в отношении этих мышц не пусковую, а настроечную, регулирующую, функцию. Это означает, что сама активность висцеральных гладких мышц возникает спонтанно, без нервных влияний, но уровень этой активности (сила и частота сокращений) изменяется под влиянием вегетативной нервной системы. В частности, изменяя скорость «дрейфа» мембранного потенциала, нервные импульсы вегетативных волокон воздействуют на частоту сокращений висцеральных гладкомышечных волокон.

Унитарные гладкие мышцы также могут быть спонтанно активными, но они сокращаются в основном под влиянием нервных импульсов вегетативных волокон. Их особенность состоит в том, что приходящий к ним одиночный нервный импульс не способен вызвать сокращение, в ответ возникает лишь временная подпороговая деполяризация мембраны мышечной клетки. Только когда по вегетативному нервному волокну следует серия импульсов с частотой около 1 импульса в 1 сек. и более, возможно развития потенциала действия мышечного волокна и его сокращение. То есть, унитарные мышечные волокна «суммируют» нервные импульсы и отвечают на раздражение когда частота импульсов достигает определенной величины.

В унитарной гладкой мышце, как и в висцеральных гладких мышцах, возбужденные мышечные клетки оказывают влияние на соседние клетки. В результате возбуждение захватывает много клеток (отсюда название этих мышц – унитарные, т. е. состоящие из унит – «единиц» с большим числом мышечных волокон в каждой из них).

В нервной регуляции сокращения гладких мышц участвуют два медиатора – ацетилхолин (АХ) и адреналин (норадреналин). Способ действия АХ в гладких мышцах такой же, как и в скелетных: АХ увеличивает ионную проницаемость мембраны, вызывая ее деполяризацию. Механизм действия адреналина неизвестен. Скелетные мышечные волокна реагируют на действие медиатора только в области концевой пластинки (нервно-мышечного синапса), тогда как гладкомышечные волокна отвечают на действие медиатора независимо от места его приложения. Поэтому на гладкие мышцы могут влиять медиаторы, содержащиеся в крови (например, адреналин, оказывающий длительное влияние на гладкие мышцы, вызывает их сокращение).

Из всего вышесказанного следует еще одна характерная особенность гладких мышц – их сокращение не требует больших энергетических затрат.