Гамма-эфферентная система мышечного сокращения. Стабилизация положения тела

12.05.202027.05.2017

Функция поддержания мышечного тонуса обеспечивается по принципу обратной связи на различных уровнях регуляции организма Периферическая регуляция осуществляется с участием гамма-петли, в состав которой входят супраспинальные моторные пути, вставочные нейроны, нисходящая ретикулярная система, альфа- и гамма-нейроны.

Существует два типа гамма-волокон в передних рогах спинного мозга. Гамма-1-волокна обеспечивают поддержание динамического мышечного тонуса, т.е. тонуса, необходимого для реализации процесса движения. Гамма-2-волокна регулируют статическую иннервацию мышц, т.е. осанку, позу человека. Центральная регуляция функций гамма-петли осуществляется ретикулярной формацией через ретикулоспинальные пути. Основная роль в поддержании и изменении мышечного тонуса отводится функциональному состоянию сегментарной дуги рефлекса растяжения (миотатического, или проприоцептивного рефлекса). Рассмотрим его подробнее.

Рецепторным элементом его является инкапсулированное мышечное веретено. Каждая мышца содержит большое количество этих рецепторов. Мышечное веретено состоит из интрафузальных мышечных волокон (тонких) и ядерной сумки, оплетенной спиралевидной сетью тонких нервных волокон, представляющих собой первичные чувствительные окончания (анулоспинальная нить). На некоторых интрафузальных волокнах имеются также и вторичные, гроздевидные чувствительные окончания. При растяжении интрафузальных мышечных волокон первичные чувствительные окончания усиливают исходящую из них импульсацию, которая через быстропроводящие гамма-1-волокна проводится к альфа-большим мотонейронам спинного мозга. Оттуда, через также быстропроводящие альфа-1-эфферентные волокна, импульс идет к экстрафузальным белым мышечным волокнам, которые обеспечивают быстрое (фазическое) сокращение мышцы. От вторичных чувствительных окончаний, реагирующих на тонус мышцы, афферентная импульсация проводится по тонким гамма-2-волокнам через систему вставочных нейронов к альфа-малым мотонейронам, которые иннервируют тонические экстрафузальные мышечные волокна (красные), обеспечивающие поддержание тонуса и позы.

Интрафузальные волокна иннервируются гамма-нейронами передних рогов спинного мозга. Возбуждение гамма-нейронов, передаваясь по гамма-волокнам к мышечному веретену, сопровождается сокращением полярных отделов интрафузальных волокон и растяжением их экваториальной части, при этом изменяется исходная чувствительность рецепторов к растяжению (происходит снижение порога возбудимости рецепторов растяжения, и усиливается тоническое напряжение мышцы).

Гамма-нейроны находятся под влиянием центральных (супрасегментарных) воздействий, передающихся по волокнам, которые идут от мотонейронов оральных отделов головного мозга в составе пирамидного, ретикулоспинального, вестибулоспинального трактов.

При этом если роль пирамидной системы заключается преимущественно в регуляции фазических (т.е. быстрых, целенаправленных) компонентов произвольных движений, то экстрапирамидная система обеспечивает их плавность, т.е. преимущественно регулирует тоническую иннервацию мышечного аппарата. Так, по мнению J. Noth (1991), спастичность развивается после супраспинального или спинального поражения нисходящих двигательных систем при обязательном вовлечении в процесс кортикоспинального тракта .

В регуляции мышечного тонуса принимают участие и тормозные механизмы, без которых невозможно реципрокное взаимодействие мышц-антагонистов, а значит, невозможно и совершение целенаправленных движений. Они реализуются с помощью рецепторов Гольджи, расположенных в сухожилиях мышц, и вставочных клеток Реншоу, находящихся в передних рогах спинного мозга. Сухожильные рецепторы Гольджи при растяжении или значительном напряжении мышцы посылают афферентные импульсы по быстропроводящим волокнам 1б-типа в спинной мозг и оказывают тормозящее воздействие на мотонейроны передних рогов. Вставочные клетки Реншоу активизируются через коллатерали при возбуждении альфа-мотонейронов, и действуют по принципу отрицательной обратной связи, способствуя торможению их активности. Таким образом, нейрогенные механизмы регуляции мышечного тонуса многообразны и сложны.

При поражении пирамидного пути растормаживается гамма-петля, и любое раздражение путем растяжения мышцы приводит к постоянному патологическому повышению мышечного тонуса. При этом поражение центрального мотонейрона приводит к снижению тормозных влияний на мотонейроны в целом, что повышает их возбудимость, а так же на вставочные нейроны спинного мозга, что способствует увеличению числа импульсов, достигающих альфа-мотонейронов в ответ на растяжение мышцы .

В качестве других причин спастичности можно указать структурные изменения на уровне сегментарного аппарата спинного мозга, возникающие вследствие поражения центрального мотонейрона: укорочение дендритов альфа-мотонейронов и коллатеральный спрауттинг (разрастание) афферентных волокон, входящих в состав задних корешков.

Возникают так же и вторичные изменения в мышцах, сухожилиях и суставах. Поэтому страдают механико-эластические характеристики мышечной и соединительной ткани, которые определяют мышечный тонус, что еще больше усиливает двигательные расстройства.

В настоящее время повышение мышечного тонуса рассматривается как комбинированное поражение пирамидных и экстрапирамидных структур центральной нервной системы, в частности кортикоретикулярного и вестибулоспинального трактов. При этом среди волокон, контролирующих активность системы «гамма-нейрон – мышечное веретено», в большей степени обычно страдают ингибирующие волокна, тогда как активирующие сохраняют свое влияние на мышечные веретена.

Следствием этого является спастичность мышц, гиперрефлексия, появление патологических рефлексов, а также первоочередная утрата наиболее тонких произвольных движений .

Наиболее значимым компонентом мышечного спазма является боль. Болевая импульсация активирует альфа- и гамма-мотонейроны передних рогов, что усиливает спастическое сокращение мышцы, иннервируемой данным сегментом спинного мозга. В то же время, мышечный спазм, возникающий при сенсомоторном рефлексе, усиливает стимуляцию ноцицепторов мышцы. Так, по механизму отрицательной обратной связи формируется замкнутый порочный круг: спазм – боль – спазм – боль .

Помимо этого, в спазмированных мышцах развивается локальная ишемия, так как алгогенные химические вещества (брадикинин, простагландины, серотонин, лейкотриены и др.) оказывают выраженное действие на сосуды, вызывая вазогенный отек тканей. В этих условиях происходит высвобождение субстанции «Р» из терминалей чувствительных волокон типа «С», а также выделение вазоактивных аминов и усиление микроциркуляторных нарушений.

Интерес представляют также данные о центральных холинергических механизмах регуляции мышечного тонуса. Показано, что клетки Реншоу активируются ацетилхолином как через коллатерали мотонейрона, так и через ретикулоспинальную систему.

M.Schieppati и соавт., (1989) установили, что фармакологическая активация центральных холинергических систем значительно снижает возбудимость альфа-мотонейронов путем повышения активности клеток Реншоу.

В последние годы исследователи регуляции мышечного тонуса придают огромное значение роли нисходящих адренергических супраспинальных путей, начинающихся в области голубого пятна. Анатомически эти образования тесно связаны со спинальными структурами, особенно с передними рогами спинного мозга. Норадреналин, высвобождаемый с терминалей бульбоспинальных волокон, активизирует адренорецепторы, располагающиеся во вставочных нейронах, первичных афферентных терминалях и мотонейронах и воздействует одновременно на альфа- и бета-адренорецепторы в спинном мозге (D.Jones et al., 1982). К ядерным образованиям ретикулярной формации ствола подходят многочисленные аксоны болевой чувствительности. На основе информации, поступающей в ретикулярную формацию ствола головного мозга, выстраиваются соматические и висцеральные рефлексы. От ядерных образований ретикулярной формации формируются связи с таламусом, гипоталамусом, базальными ядрами и лимбической системой, которые обеспечивают реализацию нейроэндокринных и аффективных проявлений боли, что особенно важно при хронических болевых синдромах .

В итоге формирующийся порочный круг включает в себя мышечный спазм, боль, локальную ишемию, дегенеративные изменения, которые самоподдерживают друг друга, усиливая первопричину патологических изменений.

Следует учитывать, что чем больше компонентов этого порочного круга становятся мишенями при лечении, тем выше вероятность его успеха. Поэтому современными требованиями к миорелаксирующей терапии являются: мощность миорелаксирующего действия, его селективность, наличие противосудорожного и антиклонического эффектов, мощность анальгетического действия, а так же безопасность и наличие широкого терапевтического диапазона доз препарата.

Согласно современным представлениям, большинство миорелаксантов воздействуют на трансмиттеры или нейромодуляторы ЦНС. Воздействие может включать супрессию возбуждающих медиаторов (аспартат и глутамат) и/или усиление тормозных процессов (ГАМК, глицин).

Экзаменационные вопросы:

1.5. Пирамидный путь (центральный двигательный нейрон): анатомия, физиология, симптомы поражения.

1.6. Периферический двигательный нейрон: анатомия, физиология, симптомы поражения.

1.15. Корковая иннервация двигательных ядер черепных нервов. Симптоматика поражения.

Практические навыки:

1. Сбор анамнеза у больных с заболеваниями нервной системы.

2. Исследование мышечного тонуса и оценка двигательных нарушений у больного.

Рефлекторно-двигательная сфера: общие понятия

1. Терминология:

- Рефлекс - - реакция организма на раздражитель, реализуемая с участием нервной системы.

- Тонус - рефлекторное напряжение мышцы, обеспечивающее сохранность позы и равновесия, подготовку к движению.

2. Классификация рефлексов

- По происхождению:

1) безусловный (постоянно возникающий у особей данного вида и возраста при адекватном раздражении определенных рецепторов);

2) условный (приобретенный в течение индивидуальной жизни).

- По виду раздражителя и рецептора:

1) экстерорецепторные (прикосновение, температура, свет, звук, запах),

2) проприоцепторные (глубокие) делятся на сухожильные , возникающие при растяжении мышц, и тонические , для поддержания положения тела и его частей в пространстве.

3) интерорецепторные .

- По уровню замыкания дуги: спинальный; стволовой; мозжечковый; подкорковый; корковый.

- По вызываемому эффекту: двигательные; вегетативные.

3. Типы мотонейронов:

- Альфа-большие мотонейроны - выполнение быстрых (фазических) движений (от двигательной коры головного мозга);

- Альфа-малые мотонейроны - подержание тонуса мышц (от экстрапирамидной системы), являются первым звеном гамма-петли;

- Гамма-мотонейроны - подержание тонуса мышц (от рецепторов мышечных веретен), являются последним звеном гамма-петли - участвуют в формировании тонического рефлекса.

4. Типы проприорецепторов:

- Мышечные веретена - состоят из интрафузальныго мышечного волокна (похожи на эмбриональные волокна) и рецепторного аппарата , возбуждаются при расслаблении (пассивном удлинении) мышцы и тормозятся при сокращении (параллельное включение с мышцей):

1) фазные (1 тип рецепторов - аннуло-спиральные, «ядра-цепочки»), активируются в ответ на внезапное удлинение мышцы - основа сухожильных рефлексов,

2) тонические (2 тип рецепторов - гроздьевидные, «ядра-сумки»), активируются в ответ на медленное удлиннение мышцы - основа поддержания мышечного тонуса.

- Рецепторы Гольджи - афферентное волокно, расположенное среди соединительнотканных волокон сухожилия - возбуждаются при натяжении мышцы и тормозятся при расслаблении (последовательное включение с мышцей) - тормозит перерастяжение мышцы.

Рефлекторно-двигательная сфера: морфофизиология

1. Общие особенности двухнейронных путей реализации движения

- Первый нейрон (центральный) находится в коре головного мозга (прецентральная извилина).

- Аксоны первых нейронов совершают перекрест на противоположную сторону.

- Второй нейрон (периферический) находится в передних рогах спинного мозга или в двигательных ядрах ствола (альфа-большой)

2. Кортико-спинальный (пирамидный) путь

Пара и прецентральные дольки, задние отделы верхней и средней лобной извилины (тело I - клетки Беца V слоя коры головного мозга) - сorona radiata - передние две трети задней ножки внутренней капсулы - основание мозга (ножки мозга) - неполный перекрест на границе продолговатого и спинного мозга: перекрещенные волокна (80%) - в боковых канатиках спинного мозга (к альфа-большим мотонейронам мышц конечностей), неперекрещенные волокна (пучок Тюрка, 20%) - в передних канатиках спинного мозга (к альфа-большим мотонейронам осевой мускулатуры).

- Ядра передних рогов спинного мозга (тело II, альфа-большие мотонейроны) противоположной стороны - передние корешки - спинномозговые нервы - нервные сплетения - периферические нервы - скелетные (поперечно-полосатые) мышцы.

3. Спинальная иннервация мышц (Forster):

- Шейный уровень (С) : 1-3 - мелкие мышц шеи; 4 - ромбовидная мышца и диафрагмальная; 5 - mm.supraspinatus, infraspinatus, teres minor, deltoideus, biceps, brachialis, supinator brevis et longis; 6 - mm.serratus anterior, subscapullaris, pectoris major et minor, latissimus dorsi, teres major, pronator teres; 7 - mm.extensor carpis radialis, ext.digitalis communis, triceps, flexor carpi radialis et ulnaris; 8 - mm.extensor carpi ulnaris, abductor pollicis longus, extensor pollicis longus, palmaris longus, flexor digitalis superficialis et profundus, flexor pollicis brevis;

- Грудной уровень (Th): 1 - mm.extensor pollicis brevis, adductor pollicis, flexor pollicis brevis intraosseii; 6-7 - pars superior m.rectus abdominis; 8-10 - pars inferior m.rectus abdominis; 8-12 - косые и поперечные мышцы живота;

- Поясничный уровень (L): 1 - m.Illiopsoas; 2 - m.sartorius; 2-3 - m.gracillis; 3-4 - аддукторы бедра; 2-4 - m.quadroiceps; 4 - m.fasciae latae, tibialis anterior, tibialis posterior, gluteus medius; 5 - mm.extensor digitorum, ext.hallucis, peroneus brevis et longus, quadratus femorris, obturatorius internus, piriformis, biceps femoris, extensor digitorum et hallucis;

- Крестцовый уровень (S): 1-2 - икроножные мышцы, сгибатели пальцев и большого пальца; 3 - мышцы подошвы, 4-5 - мышцы промежности.

4. Кортико-нуклеарный путь

- Передняя центральная извилина (нижняя часть) (тело I - клетки Беца V слоя коры головного мозга) - сorona radiata - колено внутренней капсулы - основание мозга (ножки мозга) - перекрест непосредственно над соответствующими ядрами (неполный - двусторонняя иннервация для III, IV, V, VI, верхней ½ VII, IX, X, XI черепных нервов; полный - односторонняя иннервация для нижней ½ VII и XII черепных нервов - правило 1,5 ядер ).

- Ядра черепных нервов (тело II, альфа-большие мотонейроны) одноименной и/или противоположной стороны - черепные нервы - скелетные (поперечно-полосатые) мышцы.

5. Рефлекторные дуги основных рефлексов:

- Сухожильные и периостальные (место и способ вызывания, афферентная часть, уровень замыкания, эфферентная часть, эффект):

1) Надбровный - перкуссия набровной дуги - - [ствол ] - - смыкание век;

2) Мандибулярный (Бехтерева) - перкуссия подбородка - - [ствол ] - - смыкание челюстей;

3) Карпорадиальный - с шиловидного отростка лучевой кости - - [С5-С8 ] - - сгибание в локтевом суставе и пронация предплечья;

4) Биципитальный - с сухожилия бицепса - - [С5-С6 ] - - сгибание в локтевом суставе;

5) Триципитальный - с сухожилия трицепса - - [С7-С8 ] - - разгибание в локтевом суставе;

6) Коленный - с ligamentum patellae - - - [n. femoralis ] - разгибание в коленном суставе;

7) Ахиллов - c сухожилия икроножной мышцы - - [S1- S2 ] - - подошвенное сгибание стопы.

- Тонические рефлексы положения (осуществляют регуляцию мышечного тонуса в зависимости от положения головы):

1) Шейные,

2) Лабиринтные;

- С кожи и слизистых (то же):

1) Роговичный (корнеальный) - с роговицы глаза - - [ствол

2) Конъюктивальный - с конъюнктивы глаза - - [ствол ] - - смыкание век;

3) Глоточный (нёбный) - с задней стенки глотки (мягкого нёба) - - [ствол ] - - акт глотания;

4) Брюшной верхний - штриховое раздражении кожи параллельно реберной дуге по направлению снаружи внутрь - - [Th7- Th8

5) Брюшной средний - штриховое раздражении кожи перпендикулярно средней линии по направлению снаружи внутрь - - [Th9- Th10 ] - - сокращение брюшной мышцы;

6) Брюшной нижний - штриховое раздражении кожи параллельно паховой складке по направлению снаружи внутрь - - [Th11- Th12 ] - - сокращение брюшной мышцы;

7) Кремастерный - штриховое раздражении кожи внутренней поверхности бедра по направлению снизу вверх - - [L1- L2 ] - - поднятие яичка;

8) Подошвенный - штриховое раздражении кожи наружного подошвенной поверхности стопы - - [L5- S1 ] - - сгибание пальцев стопы;

9) Анальный (поверхностный и глубокий) - штриховое раздражении кожи перианальной зоны - - [S4- S5 ] - - сокращение анального сфинктера

- Вегетативные:

1) Зрачковый рефлекс - освещение глаза - [ сетчатка (I и II тело) - n.opticus - хиазма - tractus opticus] - [ латеральное коленчатое тело (III тело) - верхний холмик четверохолмия (IV тело) - ядро Якубовича-Эдингера-Вестфаля (V тело)] - [ n.oculomotorius (преганглионары) - gang.ciliare (VI тело) - n.oculomotorius (постганглионары) - сфинктер зрачка]

2) Рефлекс на аккомодацию и конвергенцию - напряжение внутренних прямых мышц - [ тот же путь] - миоз (прямая и содружественная реакция);

3) Шейно-сердечный (Чермака) - см.Вегетативная нервная система;

4) Глазо-сердечный (Даньини-Ашнера) - см.Вегетативная нервная система.

6. Периферические механизмы поддержания мышечного тонуса (гамма-петля)

- Тоногенные образования мозга (красные ядра, вестибулярные ядра, ретикулярная формация) - руброспинальный, вестибулоспинальный, ретикулоспинальный тракт [тормозный или возбуждающий эффект]

- гамма-нейрон (передние рога спинного мозга) [собственная ритмическая активность] - гамма-волокно в составе передних корешков и нервов

Мышечная часть интрафузального волокна - цепи ядер (статическая, тоническая) или сумки ядер (динамическая)

Аннулоспиральные окончания - чувствительный нейрон (спинальный ганглий)

- альфа-малый мотонейрон

Экстрафузальные волокна (сокращение).

7. Регуляция тазовых органов

- Мочевой пузырь :

1) парасимпатический центр (S2-S4) - сокращение детрузора, расслабление внутреннего сфинктера (n.splanchnicus inferior - нижний брыжеечный ганглий),

2) симпатический центр (Th12-L2) - сокращение внутреннего сфинктера (n.splanchnicus pelvinus),

3) произвольный центр (чувствительная - извилина свода, двигательная - парацентральная долька) на уровне S2-S4 (n.pudendus) - сокращение наружного сфинктера,

4) дуга автоматизма мочеиспускания - проприорецепторы на растяжение - спинальные ганглии - задние корешки S2-S4 - парасимпатический центр активируется (сокращение детрузора) и томозит симпатический (расслабление внутреннего сфинктера) - проприорецепторы со стенок уретры в районе наружного сфинктера - глубокая чувствительность к извилине свода - парацентральная долька - пирамидный путь (расслабление наружного сфинктера),

5) поражение - центральный паралич (острая задержка мочи - периодическое недержание (автоматизм МП), или императивные позывы), парадоксальная ишурия (МП переполнен, по каплям из-за перерастяжения сфинктера), периферический паралич (денервация сфинктеров - истинное недержание мочи).

- Прямая кишка:

1) парасимпатический центр (S2-S4) - усиление перистальтики, расслабление внутреннего сфинктера (n.splanchnicus inferior - нижний брыжеечный ганглий),

2) симпатический центр (Th12-L2) - торможение перистальтики, сокращение внутреннего сфинктера (n.splanchnicus pelvinus),

3) произвольный центр (чувствительная - извилина свода, двигательная - парацентральная долька) на уровне S2-S4 (n.pudendus) - сокращение наружного сфинктера + мышцы брюшного пресса,

4) дуга автоматизма дефекации - см.МП ,

5) поражение - см.МП.

- Половые органы:

1) парасимпатический центр (S2-S4) - эрекция (nn.pudendi),

2) симпатический центр (Th12-L2) - эякуляция (n.splanchnicus pelvinus),

3) дуга автоматизма;)

4) поражение - центральный нейрон - импотенция (может быть рефлекторный приапизм и непроизвольная эякуляция), периферический - стойкая импотенция.

Рефлекторно-двигательная сфера: методы исследования

1. Правила исследования рефлекторно-двигательной сферы:

Оценка субъективных ощущений пациента (слабость, неловкость в конечностях и проч.),

При объективном исследовании оценивается абсолютные [сила мышц, величина рефлексов, выраженность мышечного тонуса] и относительные показатели [симметричность силы, тонуса, рефлексов (анизорефлексия)].

2. Объем активных и пассивных движений в основных суставах

3. Исследование мышечной силы

- Произвольное, активное сопротивление мышц (по объему активных движений, динамометру и уровню сопротивления внешней силе по шестибальной шкале): 5 - полное сохранение двигательной функции, 4 - незначительное снижение силы мышц, уступчивость, 3 - активные движения в полном объеме при наличии силы тяжести, вес конечности или ее сегмента преодолевает, но имеется выраженная уступчивость, 2 - активные движения в полном объеме при устранении силы тяжести, 1 - сохранность шевеления, 0 - полное отсутствие движений. Паралич - отсутствие движений (0 баллов), парез - снижение силы мышц (4 - легкий, 3 - умеренный, 1-2 - глубокий).

- Мышечные группы (группы проверки по системе ISCSCI с корр.):

1) проксимальная группа руки:

1) поднятие руки до горизонтали

2) поднятие руки выше горизонтали ;

2) группа мышц плеча :

1) сгибание в локтевом суставе

2) разгибание в локтевом суставе ;

3) группа мышц кисти:

1) сгибание кисти

2) разгибание кисти ,

3) сгибание дистальной фаланги III пальца ,

4) отведение V пальца ;

4) проксимальная группа ноги:

1) сгибание бедра ,

2) разгибание бедра ,

3) отведение бедра ;

5) группа мышц голени :

1) сгибание голени ,

2) разгибание голени ;

6) группа мышц стопы :

1) тыльное сгибание стопы ,

2) разгибание большого пальца ,

3) подошвенное сгибание стопы ,

- Соответствие уровня поражения спинного мозга и выпадения движений:

1) шейное утолщение

1) C5 - сгибание в локтевом суставе

2) С6 - разгибание кисти,

3) C7 - разгибание в локтевом суставе;

4) C8 - сгибание дистальной фаланги III пальца

5) Th1 - отведение I пальца

2) поясничное утолщение

1) L2 - сгибание бедра

2) L3 - разгибание голени

3) L4 - тыльное сгибание стопы

4) L5 - разгибание большого пальца

5) S1 - подошвенное сгибание стопы

- Пробы на скрытые парезы:

1) верхняя проба Барре (прямые руки перед собой, чуть выше горизонтали - слабая рука «тонет», т.е. опускается ниже горизонтали),

2) проба Мингаццини (аналогично, но руки в положении супинации - слабая рука «тонет»)

3) проба Панченко (руки над головой, ладонями друг к другу - слабая рука «тонет»),

4) нижняя проба Барре (на животе, ноги согнуть в коленных суставах на 45 градусов - слабая нога «тонет»),

5) симптом Давиденкова (симптом кольца, удержание от «разрыва» кольца между указательным и большим пальцами руки - слабость мышц приводит малому сопротивлению «на разрыв» кольца),

6) симптом Вендеровича (удержание мизинца при попытке отведения его от IV пальца кисти - слабость мышц приводит к легкому отведению мизинца).

4. Исследование рефлексов

- Сухожильные рефлексы : карпорадиальный, биципитальный, триципитальный, коленный, ахиллов.

- Рефлексы с поверхности кожи и слизистых: роговичный, глоточный, верхний, средний, нижний брюшной, подошвенный.

5. Исследование мышечного тонуса - оценивается непроизвольное сопротивление мышц при пассивных движениях в суставах при максимальном произвольном расслаблении:

Сгибание-разгибание в локтевом суставе (тонус снибателей и разгибателей предплечья);

Пронация-супинация предплечья (тонус пронаторов и супинаторов предплечья);

Сгибание-разгибание в коленном суставе (тонус квадрицепса и бицепса бедра, ягодичных мышц и проч.).

6. Изменение походки (совокупность особенностей позы и движений при ходьбе).

- Степпаж (франц. «steppage» - бег рысью, походка перонеальная, походка петушиная, аиста) - высокое поднятие ноги с выбрасыванием ее вперед и резким опусканием - при периферическом парезе малоберцовой группы мышц.

- Походка утиная - переваливание туловища с боку на бок - при парезах глубоких мышц тазового таза и сгибателей бедра.

- Походка гемиплегическая (косаря, косящая, циркумдуцирующая) - избыточное отведение паретичной ноги в сторону, в результате чего она при каждом шаге описывает полукруг; при этом паретичная рука согнута в локте и приведена к туловищу - поза Вернике-Манна - при гемиплегии.

Рефлекторно-двигательная сфера: симптоматика поражения

1. Симптомы выпадения

- Периферический паралич развивается при поражении периферического двигательного нейрона в любом участке, симптоматика обусловлена ослаблением уровня сегментарной рефлекторной активности:

1) снижение мышечной силы ,

2) мышечная Арефлексия (гипорефлексия) - снижение или полное отсутствие глубоких и поверхностных рефлексов.

3) мышечная Атония - снижение тонуса мышц,

4) мышечная Атрофия - уменьшение мышечной массы,

+ фибриллярные или фасцикулярные подергивания (симптом раздражения) - спонтанные сокращения мышечных волокон (фибриллярные) или групп мышечных волокон (фасцикулярные) - специфический признак поражения тела периферического нейрона.

- Центральный паралич (одностороннее поражение пирамидного тракта) развивается при поражении центрального двигательного нейрона в любом участке, симптоматика обусловлена усилением уровня сегментарной рефлекторной активности:

1) снижение мышечной силы ,

2) гиперрефлексия сухожильных рефлексов с расширением рефлексогенных зон.

3) снижение или отсутствие поверхностных (брюшных, кремастерных и подошвенных) рефлексов

4) клонусы стоп, кистей и коленных чашечек- ритмичные сокращения мышц в ответ на растяжение сухожилий.

5) патологические рефлексы:

- Стопные сгибательные рефлексы - рефлекторное сгибание пальцев стопы:

- Россолимо - короткий отрывистый удар по кончикам 2-5 пальцев стопы,

- Жуковского - короткий отрывистый удар молоточком по середине стопы больного,

- Гоффмана - щипковое раздражение ногтевой фаланги II или III пальцев стопы,

- Бехтерева - короткий отрывистый удар молоточком по тылу стопы в области 4-5 плюсневых костей,

- Бехтерева пяточный - короткий отрывистый удар молоточком по пятке.

- Стопные разгибательные рефлексы - появление экстензии большого пальца стопы и веерообразного расхождения 2-5 пальцев стопы:

- Бабинского - проведение рукояткой молоточка по наружному краю стопы,

- Оппенгейма - проведение по переднему краю большеберцовой кости,

- Гордона - сжатие икроножных мышц,

- Шеффера - сжатие ахиллова сухожилия,

- Чаддока - штриховое раздражение вокруг наружной лодыжки,

- Кистевые аналоги сгибательных рефлексов - рефлекторное сгибание пальцев кисти (большого пальца):

- Россолимо - отрывистый удар по кончикам 2-5 пальцев кисти в положении пронации,

- Гоффмана - щипковое раздражение ногтевой фаланги II или III пальцев кисти (1), IV или V пальцев кисти (2),

- Жуковского - короткий отрывистый удар молоточком по середине ладони больного,

- Бехтерева - короткий отрывистый удар молоточком по тылу кисти,

- Галанта - короткий отрывистый удар молоточком по тенару,

- Якобсона-Ласка - короткий отрывистый удар молоточком по шиловидному отростку.

6) защитные рефлексы: Бехтерева-Мари-Фуа - при резком болевом сгибании пальцев стопы возникает "тройное сгибание" ноги (в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах).

7) мышечная гипертония - повышение мышечного тонуса по спастическому типу (определяется симптом "складного ножа" - при пассивном разгибании согнутой конечности сопротивление ощущается только вначале движения), развитие контрактур, поза Вернике-Манна (флексия руки, экстензия ноги)

8) патологические синкинезии - непроизвольно возникающие содружественные движения, сопровождающие выполнение активных действий (физиологические - размахивание руками при ходьбе, патологические - возникают в парализованной конечности из-за выпадения тормозящих влияний коры на интраспинальные автоматизмы:

- глобальные - изменение тонуса поврежденных конечностей в ответ на длительное напряжение мышц здоровой стороны (чихание, смех, кашель) - укоротительная в руке (сгибание пальцев и предплечья, отведение плеча), удлиннительная в ноге (приведение бедра, разгибание голени, сгибание стопы),

- координаторные - непроизвольные сокращения паретичных мышц при произвольном сокращении функционально связанных с ними мышц (тибиальный феномен Штрюмпеля - тыльное сгибание невозможно, но при сгибании в коленном суставе появляется; симптом Раймиста - не приводит ногу в бедре, но при приведении здоровой ноги возникает движение и в паретичной; феномен Бабинского - вставание без помощи рук - поднимается здоровая и паретичная нога),

- имитационные - непроизвольные движения паретичной конечностью, имитирующие волевые движения здоровой.

- Центральный паралич (двустороннее поражение пирамидного тракта):

+ нарушение функции тазовых органов по центральному типу - острая задержка мочи при поражении пирамидного пути с последующим периодическим недержанием мочи (рефлекторное опорожнение мочевого пузыря при перерастяжении), сопровождающимся императивными позывами на мочеиспускание.

- Центральный паралич (одностороннее поражение кортиконуклеарного пути): по правилу 1,5 ядер одностороннюю корковую иннервацию имеют только нижняя ½ ядра лицевого нерва и ядро подъязычного нерва:

1) сглаженность носогубной складки и опущение угла рта на противоположной очагу стороне,

2) девиация языка в противоположную очагу сторону (девиация всегда в сторону слабых мышц).

- Центральный паралич (двустороннее поражение кортиконуклеарного пути):

1) снижение мышечной силы мышц глотки, гортани, языка (дисфагия, дисфония, дизартрия);

2) усиление подбородочного рефлекса;

3) патологические рефлексы = рефлексы орального автоматизма:

- Сосательный (Оппенгейма) - сосательные движения при штриховом раздражении губ,

- Хоботковый - удар молоточком по верхней губе вызывает вытягивание губ вперед или сокращение круговой мышцы рта,

- Назолабиальный (Аствацатурова) - удар молоточком по спинке носа вызывает вытягивание губ вперед или сокращение круговой мышцы рта,

- Дистанс-оральный (Карчикяна) - поднесение молоточка к губам вызывает вытягивание губ вперед,

- Ладонно-подбородочный (Маринеску-Радовичи) - штриховое раздражение кожи тенара вызывает сокращение подбородочной мышцы с одноименной стороны.

2. Симптомы раздражения

- Джексоновская эпилепсия - приступообразные клонические судороги отдельных мышечных групп, с возможным распространением и вторичной генерализацией (чаще всего от большого пальца руки (максимальная зона представленности в прецентральной извилине) - другие пальцы - кисть - верхняя конечность - лицо - все тело = джексоновский марш)

- Кожевниковская эпилепсия (epilepsia partialis continua) - постоянные судороги (миоклонии в сочетании с торсионной дистонией, хореоатетозом) с периодической генерализацией (хронический клещевой энцефалит)

Рефлекторно-двигательная сфера: уровни поражения

1. Уровни поражения при центральном параличе:

- Префронтальная кора - поле 6 (монопарезы в контрлатеральной руке или ноге, тонус нормальный с быстрым повышением),

- Прецентральная извилина - поле 4 (монопарезы в контрлатеральной руке или ноге, тонус низкий с длительным восстановлением, джексоновский марш - симптом раздражения),

- Внутренняя капсула (контралатеральный гемипарез с поражением кортиконуклеарного тракта, больше выражен в руке, выраженное повышение мышечного тонуса),

- Ствол мозга (контралатеральный гемипарез в сочетании с поражениями ядер ствола мозга - альтернирующие синдромы)

- Перекрест пирамид (полное поражение - тетраплегия, поражение наружных отделов - альтернирующая гемиплегия [контрлательный парез в ноге, ипсилатеральный - в руке]),

- Боковой и передний канатик спинного мозга (ипсилательный паралич ниже уровня повреждения).

2. Уровни поражения при периферическом параличе:

- Переднероговый (парезы мышц в зоне сегмента + фасцикуляции).

- Корешковый (парезы мышц в зоне иннервации корешка),

- Полиневритический (парезы мышц в дистальных отделах конечностей),

- Мононевритический (парезы мышц в зоне иннервации нерва, сплетения).

Дифференциальная диагностика двигательных синдромов

1. Центральный или смешанный гемипарез - паралич мышц, развившийся в руке и ноге с одной стороны.

- внезапно развившийся или быстро прогрессирующий:

1) Острое нарушение мозгового кровообращения (инсульт)

2) Черепно-мозговая травма и травма шейного отдела позвоночника

3) Опухоль мозга (с псевдоинсультным течением)

4) Энцефалит

5) Постиктальное состояние (после эпилептического припадка, паралич Тодда)

6) Рассеяный склероз

7) Мигрень с аурой (гемиплегическая мигрень)

8) Абсцесс головного мозга;

- медленно прогрессирующий

1) Острое нарушение мозгового кровообращения (атеротромботический инсульт)

2) Опухоль мозга

3) Подострая и хроническая субдуральная гематома

4) Абсцесс головного мозга;

5) Энцефалит

6) Рассеянный склероз

- необходимые методы обследования:

1) клинический минимум (ОАК, ОАМ, ЭКГ)

2) нейровизуализация (МРТ, КТ)

3) электроэнцефалография

4) гемостазиограмма / коагулограмма

2. Нижний спастический парапарез - паралич мышц нижних конечностей симметричный или почти симметричный:

- компрессия спинного мозга (сочетается с чувствительными нарушениями)

1) Опухоли спинного мозга и кранио-вертебрального перехода

2) Болезни позвоночника (спондилит, грыжа диска)

3) Эпидуральный абсцесс

4) Мальформация Арнольда-Киари (Arnold-Chiari)

5) Сирингомиелия

- наследственные болезни

1) Семейная спастическая параплегия Штрюмпеля

2) Спино-церебеллярные дегенерации

- инфекционные болезни

1) Спирохетозы (нейросифилис, нейроборрелиоз)

2) Вакуольная миелопатия (СПИД)

3) Острый поперечный миелит (в т.ч. поствакцинальный)

4) Тропический спастический парапарез

- аутоиммунные болезни

1) Рассеянный склероз

2) Системная красная волчанка

3) Оптикомиелит Девика

- сосудистые болезни

1) Лакунарные состояния (окклюзия передней спинальной артерии)

2) Эпидуральная гематома

3) Шейная миелопатия

- прочие болезни

1) Фуникулярный миелоз

2) Болезнь двигательного нейрона

3) Радиационная миелопатия

Рефлекторно-двигательная сфера: особенности детей раннего возраста

1. Объем активных и пассивных движений:

Объем активных движений - путем визуальной оценки: симметричность и полнота амплитуды движений

Объем пассивных движений - сгибание и разгибание конечностей

2. Мышечная сила - оценивается по наблюдению за спонтанной активностью и при проверке безусловных рефлексов.

3. Исследование рефлексов:

- Рефлексы «взрослых» - появляются и сохраняются в дальнейшем:

1) с рождения - коленный, биципитальный, анальный

2) с 6 месяцев - триципитальный и брюшные (с момента присаживания)

- Рефлексы «детского возраста» - имеются при рождении и в норме исчезают к определенному возрасту:

1) оральная группа рефлексов = рефлексы орального автоматизма:

- Сосательный - при штриховом раздражении губ - сосательные движения (до 12 мес.),

- Хоботковый - прикосновение к губам - вытягивание губ вперед (до 3 мес.),

- Поисковый (Куссмауля) - при поглаживании угла рта - поворот головы в эту сторону и приоткрывание рта (до 1,5 мес)

- Ладонно-ротовой (Бабкина) - надавливание на обе ладони - открытие рта и легкое приведение головы к груди (до 2-3 мес)

2) спинальная группа рефлексов:

- на спине:

- хватательный (Робинсона) - надавливание на ладони - схватывание пальцев (важна симметричность) (до 2-3 мес.)

- обхватывания (Моро) - разведение рук с резким опусканием (или удар по столу) - 1 фаза: разведение рук - 2 фаза: обхватывание собственного туловища (до 3-4 мес.)

- подошвенный - надавливание на стопу - резкое подошвенное сгибание пальцев (до 3 мес.)

- Бабинского - раздражение наружного края стопы - веерообразное разгибание пальцев (до 24 мес.)

- шейный тонический симметричный рефлекс (СШТР) - сгибание головы - сгибание в руках и разгибание в ногах (до 1,5-2,5 мес.)

- шейный тонический асимметричный рефлекс (АШТР, Магнуса-Клейна) - поворот головы - выпрямление руки и ноги на стороне поворота, сгибание - на противоположной - «поза фехтовальщика» (визуально исчезает к 2 мес., но при тестировании тонуса следы его можно ощущать до 6 мес.).

- на животе:

- защитный - при положении на животе - поворот головы в сторону (до 1,5-2 мес.), далее сменяется произвольным удержанием головы теменем кверху),

- лабиринтый тонический (ЛТР) - при положении на животе - флексия рук и ног, затем через 20-30 с плавательные движения (до 1-1,5 мес.),

- ползания (Бауэра) - упор стоп в ладонь исследователя - разгибание ноги («ползание») (до 3 мес.),

- Галанта -штриховое раздражение параветребрально - сгибание в сторону раздражения, сгибание руки и ноги на той же стороне (до 3 мес.),

- Переза - штриховое раздражение по остистым отросткам от копчика до шеи - разгибание позвоночника, приподнимание головы и таза, движения конечностями (до 3 мес.),

- вертикально:

- опоры - стопы на стол - 1 фаза: отдергивание с флексией, 2 фаза: опора на стол - разгибает ноги, туловище и слегка запрокидывает голову, у исследователя возникает ощущение «распрямляющейся пружины» (до 3 мес., но исчезает только феномен «пружины», а собственно опора на стопу не исчезает и становится в дальнейшем основой для формирования самостоятельной ходьбы),

- автоматической ходьбы - при наклоне в стороны - 3 фаза: сгибание/разгибание ног («ходьба») (до 2 мес.).

3) цепные симметричные рефлексы - шаги к вертикализации:

- выпрямляющий с туловища на голову - стопы на опору - выпрямление головы (с 1 мес. - до 1 года),

- шейный выпрямляющий - поворот головы - поворот туловища в ту же сторону (позволяет переворачиваться со спины на бок, с 2-3 мес. - до 1 года)

- выпрямляющий туловища - то же, но с ротацией между плечами и тазом (позволяет переворачиваться со спины на бок, с 5-6 мес. - до1 года)

- Ландау верхний - в положении на животе - упор на руки и поднимание верхней половины туловища (с 3-4 мес. - до 6-7 мес.)

- Ландау нижний - то же + разгибание в спине в виде усиления поясничного лордоза (с 5-6 мес. - до 8-9 мес.)

4. Мышечный тонус:

- Особенности: у детей первого года жизни повышен тонус сгибателей («эмбриональная поза»), при исследовании важна правильная техника осмотра (комфортная температура среды, безболезненный контакт).

- Варианты патологического изменения тонуса у детей:

1) опистотонус - на боку, голова запрокинута назад, конечности выпрямлены и напряжены,

2) поза «лягушки» (мышечная гипотония) - конечности в состоянии разгибания и отведения, «тюленьи лапки» - свисание кистей, «пяточные стопы» - пальцы стопы приводятся к передней поверхности голени.

3) поза «фехтовальщика» (центральный гемипарез) - на стороне поражения - рука разогнута, ротирована внутрь в плече, пронирована в предплечье, согнута в ладони; на противоположной - рука и нога в сгибании.

Нейронная организация спинного мозга

Нейроны спинного мозга образуют серое вещество в виде симметрично расположенных двух передних и двух задних рогов в шейном, поясничном и крестцовом отделах. В грудном отделе спинной мозг имеет, помимо названных, еще и боковые рога.

Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны либо к передним рогам спинного мозга.

В переднихрогах находятся нейроны, дающие свои аксоны к мышцам. Все нисходящие пути центральной нервной системы, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются на нейронах передних рогов.

Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них 3 \% - мотонейроны, а 97 \% - вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 5 основных групп:

1) мотонейроны, или двигательные, - клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки. Среди двигательных нейронов различают а-мотонейроны, передающие сигналы мышечным волокнам, и у -мотонейроны, иннервирующие внутриверетенные мышечные волокна;

2) к вставочным нейронам спинного мозга относятся клетки, которые в зависимости от хода отростков делятся на: стшальные, отростки которых ветвятся в пределах нескольких смежных сегментов, и интернейроны, аксоны которых проходят через несколько сегментов или даже из одного отдела спинного мозга в другой, образуя собственные пучки спинного мозга;

3) в спинном мозге имеются и проекционные интернейроны, формирующие восходящие пути спинного мозга. Интернейроны - нейроны, получающие информацию от сггинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;

4) симпатические, парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;

5) ассоциативные клетки - нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.

В средней зоне серого вещества (между задним и передним рогами) и на верхушке заднего рога спинного мозга образуется так называемое студенистое вещество (желатинозная субстанция Роланда) и выполняет функции ретикулярной формации спинного мозга.

Функции спинного мозга. Первая функция - рефлекторная. Спинной мозг осуществляет двигательные рефлексы скелетной мускулатуры относительно самостоятельно. Примерами некоторых двигательных рефлексов спинного мозга являются: 1) локтевой рефлекс - постукивание по сухожилию двуглавой мышцы плеча вызывает сгибание в локтевом суставе благодаря нервным импульсам, которые передаются через 5-6 шейные сегменты; 2) коленный рефлекс - постукивание по сухожилию четырехглавой мышцы бедра вызывает разгибание в коленном суставе благодаря нервным импульсам, которые передаются через 2-4-й поясничные сегменты. Спинной мозг участвует во многих сложных координированных движениях- ходьбе, беге, трудовой и спортивной деятельности и др.Спинной мозг осуществляет вегетативные рефлексы изменения функций внутренних органов - сердечно-сосудистой, пищеварительной, выделительной и других систем.
Благодаря рефлексам с проприорецепторов в спинном мозге производится координация двигательных и вегетативных рефлексов. Через спинной мозг осуществляются также рефлексы с внутренних органов на скелетные мышцы, с внутренних органов на рецепторы и другие органы кожи, с внутреннего органа на другой внутренний орган.
Вторая функция - проводниковая. Центростремительные импульсы, поступающие в спинной мозг по задним корешкам, передаются по коротким проводящим путям в другие его сегменты, а по длинным проводящим путям - в разные отделы головного мозга.
Основными длинными проводящими путями являются следующие восходящие и нисходящие пути.

9.УЧАСТИЕ СПИННОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА. РОЛЬ АЛЬФА И ГАММА МОТОНЕЙРОНОВ В ЭТОМ ПРОЦЕССЕ .

10. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА,ЕГО РОЛЬ В РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА. ДЕЦЕРЕБРАЦИОННАЯ РИГИДНОСТЬ. Продолговатый мозг, так же как и спинной, выполняет две функции - рефлекторную и проводниковую. Из продолговатого мозга и моста выходят восемь пар черепных нервов (с V по XII) и он, так же как и спинной мозг, имеет прямую чувствительную и двигательную связь с периферией. По чувствительным волокнам он получает импульсы - информацию от рецепторов кожи головы, слизистых оболочек глаз, носа, рта (включая вкусовые рецепторы), от органа слуха, вестибулярного аппарата (органа равновесия), от рецепторов гортани, трахеи, легких, а также от интерорецепторов сердечно-сосудистой системы и системы пищеварения.Через продолговатый мозг осуществляются многие простые и сложнейшие рефлексы, охватывающие не отдельные метамеры тела, а системы органов, например системы пищеварения, дыхания, кровообращения.

Рефлеторная деятельность. Через продолговатый мозг осуществляются следующие рефлексы:

· Защитные рефлексы: кашель, чиханье, мигание, слезоотделение, рвота.

· Пищевые рефлексы: сосание, глотание, сокоотдение (секреция) пищеварительных желез.

· Сердечно-сосудистые рефлексы, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов.

· В продолговатом мозге находится автоматически работающий дыхательный центр, обеспечивающий вентиляцию легких.

· В продолговатом мозге расположены вестибулярные ядра.

От вестибулярных ядер продолговатого мозга начинается нисходящий вестибулоспинальный тракт, участвующий в осуществлении установочных рефлексов позы, а именно в перераспределении тонуса мышц. Бульбарная кошка ни стоять, ни ходить не может, но продолговатый мозг и шейные сегменты спинного обеспечирают те сложные рефлексы, которые являются элементами стояния и ходьбы. Все рефлексы, связанные с функцией стояния, называются установочными рефлексами. Благодаря им животное вопреки силам земного притяжения удерживает позу своего тела, как правило, теменем кверху.Особое значение этого отдела центральной нервной системы определяется тем, что в продолговатом мозге находятся жизненно важные центры - дыхательный, сердечно-сосудистый, поэтому не только удаление, а даже повреждение продолговатого мозга заканчивается смертью.
Помимо рефлекторной, продолговатый мозг выполняет проводниковую функцию. Через продолговатый мозг проходят проводящие пути, соединяющие двусторонней связью кору, промежуточный, средний мозг, мозжечок и спинной мозг.

Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц. Влияния, исходящие из вестибулярных ядер продолговатого мозга, усиливают тонус мышц-разгибателей, что важно для организации позы.

Неспецифические отделы продолговатого мозга, наоборот, оказывают угнетающее влияние на тонус скелетных мышц, снижая его и в мышцах-разгибателях. Продолговатый мозг участвует в осуществлении рефлексов поддержания и восстановления позы тела, так называемых установочных рефлексов.

Децеребрационная ригидность представляет собой пластическое резко выраженное повышение тонуса всех мышц, функционирующих с сопротивлением силе тяжести (спастичность разгибателей), и сопровождается фиксацией в положении разгибания и ротации кнутри рук и ног. а также нередко опистотонусом. Это состояние называют еще апаллическим синдромом. В его основе лежит повреждение среднего мозга, особенно вклинение в тенториальное отверстие при супратенториальных процессах, прежде всего неоплазии в области височных долей, кровоизлиянии в мозг с прорывом крови в желудочки, тяжелых ушибах головного мозга, кровоизлиянии в ствол, энцефалите, аноксии, отравлениях. Патология может вначале проявляться в виде «церебральных судорог» и провоцироваться внешними раздражениями. При полном прекращении воздействия нисходящих импульсов в спинном мозге развивается спастичность в сгибателях. Ригидность является признаком поражения экстрапирамидной системы. Она наблюдается при различных этиологических вариантах синдрома паркинсонизма (сопровождаясь акинезией, феноменом «зубчатого колеса» и нередко тремором, которые сначала появляются с одной стороны) и при других дегенеративных заболеваниях, сопровождающихся паркинсонизмом, например оливопонтоцеребеллярной атрофии, ортостатической гипотензии, болезни Крейтцфельдта-Якоба и др.

Характерная поза при децеребрационной ригидности

Лекция: «Физиология спинного мозга»

План лекции:

4. Спинальные рефлексы

5. Спинальный шок. Характеристика спинального животного. Последствия полной и частичной перерезки спинного мозга

Спинной мозг – наиболее древнее образование центральной нервной системы, он впервые появляется у ланцетника. Спинной мозг имеет сегментарное строение.

^ 1. Общая характеристика функций спинного мозга

К основным функциям спинного мозга относятся: сенсорная, проводниковая и рефлекторная функции.

На уровне нейронов спинного мозга происходит первичный анализ информации от проприорецепторов и кожных рецепторов туловища, конечностей и ряда висцерорецепторов. К проприорецепторам относят мышечные рецепторы, рецепторы сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Кожные рецепторы – это рецепторы, расположенные на поверхности и в толще кожного покрова: болевые, температурные, тактильные рецепторы и рецепторы давления.

Восходящие и нисходящие волокна (белое вещество) образуют проводящие пути спинного мозга, по которым передается информация, поступающая от рецепторов и приходят импульсы от вышележащих отделов центральной нервной системы.

Благодаря функциональному разнообразию нейронов спинного мозга, наличию многочисленных сегментарных, межсегментарных связей и связей со структурами головного мозга создаются условия для рефлекторной деятельности спинного мозга.

^ 2. Нейронная организация спинного мозга. Сегментарный и межсегментарный принцип работы спинного мозга.

Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них 3% - мотонейроны, 97% - вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 группы:

^ 1. Мотонейроны – клетки передних рогов спинного мозга, аксоны которых образуют передние рога.

2. Интернейроны получают информацию от спинальных ганглиев, располагаются в задних рогах. Это чувствительные нейроны, реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные и проприоцептивные раздражения.

^ 3. Симпатические (боковые рога спинного мозга) и парасимпатические (сакральный отдел).

4. Ассоциативные нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливают связи внутри и между сегментами.

^ Мотонейроны спинного мозга.

Мотонейроны делятся на α- и гамма-мотонейроны. Размер альфа-мотонейронов составляет от 40-70 мкм, гамма-мотонейронов – 30-40 мкм. 1/3 от диаметра переднего корешка занимают аксоны гамма-мотонейронов. Аксон мотонейрона иннервирует мышечные волокна. Скелетные мышцы имеют 2 типа волокон: интрафузальные и экстрафузальные. Интрафузальное волокно находится внутри так называемого мышечного веретена – это специализированный мышечный рецептор, располагающийся в толще скелетной мышцы. Это волокно необходимо для регуляции чувствительности рецептора. Оно управляется гамма-мотонейроном. Все мышечные волокна, принадлежащие данной мышце, и не входящие в состав мышечного веретена называются экстрафузальными.

Альфа-мотонейроны иннервируют волокна скелетной мускулатуры (экстрафузальные волокна), обеспечивая мышечные сокращения. Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные волокна, мышечные веретена являюшиеся рецепторами растяжения. Имеет место сочетанная активация альфа- и гамма-мотонейронов. Аксон альфа-мотонейрона является единственным каналом, соединяющим нервную систему со скелетной мышцей. Только возбуждение альфа-мотонейрона приводит к активации соответствующих мышечных волокон.

Различают 3 способа связи волокон нисходящих путей с альфа-мотонейронами:

^ 1. Прямое нисходящее влияние на альфа-мотонейрон

2 Опосредованно через вставочный нейрон

3. Активация гамма-мотонейрона и через интрафузальное волокно к альфа- мотонейрону

Гамма-петля:

Гама-мотонейроны активируют инрафузальные мышечные волокна, в результате чего активируются афферентные нервные волокна и поток импульсов идет на альфа-мотонейроны или на вставочные мотонейроны, а от них к альфамотонейронам – это называется гамма-петля.

Сегментарный и межсегментарный принцип работы спинного мозга:

Спинной мозг характеризуется сегментным строением, отражающим сегментарное строение тела позвоночных. От каждого спинномозгового сегмента отходят две пары вентральных и дорсальных корешков. 1 чувствительный и 1 двигательный корешок иннервирует свой поперечный пласт туловища т.е. метамер. Это сегментный принцип работы спинного мозга. Межсегментный принцип работы заключается в иннервации чувствительным и двигательным корешками своего метамера, 1-го вышележащего и 1-го ниже лежащего метамера. Знание границ метамеров тела дает возможность осуществлять топическую диагностику заболеваний спинного мозга.

^ 3. Проводниковая организация спинного мозга

Аксоны спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга идут в его белое вещество, а затем в другие структуры ЦНС, создавая тем самым так называемые проводящие пути, функционально подразделяющиеся на проприоцептивные, спиноцеребральные (восходящие) и цереброспинальные (нисходящие).

^ Проприоспинальные пути связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спинного мозга. Функция таких связей ассоциативная и заключается в координации позы, тонуса мышц, движений различных метамеров тела. Один метамер включает себя 1 пару спинномозговых нервов и участок тела иннервируемый им.

^ Спиноцеребральные пути соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга. Они представлены проприоцептивным, спиноталамическим, спиномозжечковым и спиноретикулярным путями/

а) Проприоцептивный путь (тонкий пучок Голля и клиновидный пучок Бурдаха) начинается от рецепторов глубокой чувствительности надкостницы, оболочек суставов, сухожилий и мышц. Через спинальный ганглий он идет в задние корешки спинного мозга, в белое вещество задних канатиков и, не переключаясь на новый нейрон на уровне спинного мозга, поднимается в ядра Голля и Бурдаха продолговатого мозга. Здесь происходит переключение на новый нейрон, далее путь идет в латеральные ядра таламуса противоположного полушария мозга, здесь переключается на новый нейрон (второе переключение). От таламуса путь поднимается к нейронам соматосенсорной коры. По ходу волокна этих трактов отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга, что создает возможность коррекции позы всего туловища.

б) Спиноталамический путь начинается от болевых, температурных, барорецепторов кожи. Сигнал от рецепторов кожи идет в спинальный ганглий, далее через задний корешок к заднему рогу спинного мозга, здесь переключается на новый нейрон (первое переключение). Чувствительные нейроны задних рогов посылают аксоны на противоположную сторону спинного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу. Здесь происходит второе переключение и поднимаются в сенсорную кору. Часть волокон кожных рецепторов идет к таламусу по переднему канатику спинного мозга.

в) Спиномозжечковые пути начинаются от рецепторов мышц, связок, внутренних органов и представлены неперекрещивающимся пучком Говерса и дважды перекрещивающимся пучком Флексига. Следовательно, правый и левый мозжечок получают информацию только со своей стороны тела. Эта информация идет от рецепторов Гольджи сухожилий, проприорецепторов, рецепторов давления и прикосновения.

г) Спиноретикулярный путь – начинается от интернейронов спинного мозга и доходит до РФ ствола мозга. Несет информацию от висцерорецепторов.

Т.о., через проводящие пути спинного мозга происходит проведение импульсов от рецепторов туловища и конечностей к нейронам спинного мозга и вышележащих структур ЦНС.

^ Цереброспинальные пути начинаются от нейронов структур головного мозга и заканчиваются на нейронах сегментов спинного мозга. К ним относятся пути: кортикоспинальный путь, обеспечивающий регуляцию произвольных движений, руброспинальный, вестибулоспинальный и ретикулоспинальный пути, регулирующие тонус мускулатуры. Объединяющим для этих путей является то, что конечным пунктом для них являются мотонейроны передних рогов спинного мозга.

^ 4. Спинальные рефлексы

В основе рефлекторной деятельности спинного мозга лежит рефлекс, структурно-функциональной основой которого является рефлекторная дуга. Различают моносинаптические и полисинаптические рефлекторные дуги.

^ Спинальные рефлексы подразделяют на соматические (двигательные) и вегетативные.

Двигательные рефлексы в свою очередь делятся на тонические (направлены на поддержание мышечного тонуса, поддержание конечностей и всего туловища в определенном статическом положении) и фазические (обеспечивают движение конечностей и туловища).

К тоническим относятся: миотатический рефлекс, шейные тонические рефлексы положения, рефлекс опоры (впервые их описание дал голландский физиолог Рудольф Магнус, 1924 г.), сгибательный тонический рефлекс.

К фазическим рефлексам относят: сухожильные рефлексы, рефлексы на укорочение с телец Гольджи, подошвенные, брюшные, сгибательные защитные, разгибательный перекрестный, ритмические.

^ Миотатический рефлекс – рефлекс растяжения, например, когда человек занимает вертикальное положение, то за счет гравитационных сил он может упасть (сгибание в суставах нижних конечностей), но с участием миотатических рефлексов это не происходит, т.к. при растяжении мышцы активируются мышечные веретена, которые расположены параллельно экстрафузальным волокнам скелетной мышцы. Импульсация от мышечных рецепторов идет через афферентный нейрон и попадает на альфа-мотонейроны данной мышцы. В результате происходит укорочение экстрафузальных водокон. Тем самым длина мышцы возвращается к исходной. Миотатический рефлекс свойственен всем мышцам, хорошо выражен и легко вызывается у мышц сгибателей, направлен против гравитационных сил, для поддержания равновесия, мышечного тонуса. Надо отметить, что импульсация от рецепторов одновременно через вставочные тормозные клетки Реншоу попадает на альфа-мотонейроны антагониста этой мышцы, поэтому при укорочении агониста мышца-антагонист не препятствует этому процессу.

Рецептивным полем шейных тонических рефлексов положения являются проприорецепторы мышц шеи и фасций, покрывающих шейный участок позвоночника. Центральная часть рефлекторной дуги имеет полисинаптический характер, т.е. включает вставочные нейроны. Рефлекторная реакция вовлекает мышцы туловища и конечностей. Кроме спинного мозга в ней участвуют и моторные ядра мозгового ствола, иннервирующие мышцы глазных яблок. Шейные тонические рефлексы возникают при поворотах и наклонах головы, что вызывает растяжение мышц шеи и активирует рецептивное поле рефлекса.

Рефлекс опоры (отталкивания) – при стоянии на поверхности усиливается тонус мышц разгибателей.

Сгибательный тонический рефлекс наблюдается, например, у лягушки или у кролика, при котором характерно подогнутое положение конечностей. Этот рефлекс направлен на поддержание определенной позы, что возможно при наличии определенного тонуса мышц.

Сухожильный рефлекс – рефлекс на укорочение с телец Гольджи

Подошвенный рефлекс – раздражение кожи стопы приводит к подошвенному сгибанию пальцев и стопы нижней конечности.

Брюшные рефлексы – напряжение брюшных мышц, возникающее при ноцицептивных афферентных влияниях. Это защитный рефлекс.

Сгибательные защитные рефлексы - возникают при раздражении болевых рецепторов кожи, мышц и внутренних органов направлены на избежание различных повреждающих воздействий.

^ Разгибательный перекрестный рефлекс: рефлекторное сгибание одной из конечностей нередко сопровождается сокращением контрлатеральной конечности, на которую в естественных условиях (при ходьбе) переносится дополнительный вес тела.

^ К ритмическим рефлексам у млекопитающих относится чесательный рефлекс. Его аналогом у земноводных является потирательный рефлекс. Ритмические рефлексы характеризуются координированной работой мышц конечностей и туловища, правильным чередованием сгибания и разгибания конечностей наряду с тоническим сокращением приводящих мышц, устанавливающих конечность в определенное положение к кожной поверхности.

^ Шагательный рефлекс – согласованная двигательная активность верхних и нижних конечностей. Для осуществления этого рефлекса необходимо межсегментарное взаимодействие мышц рук, ног и туловища. Механизмы шагательных движений заложены в спинном мозге, но включение спинального механизма производится со среднего мозга.

^ Вегетативные спинальные рефлексы : сосудистые, потоотделение, мочеиспускание, дефекация. Вегетативные рефлексы обеспечивают реакцию внутренних органов, сосудистой системы на раздражение висцеральных, мышечных, кожных рецепторов.

^ 5. Спинальный шок. Характеристика спинального животного. Последствия полной и частичной перерезки спинного мозга.

Спинальный шок (шок-удар) возникает после полной перерезки спинного мозга. Он заключается в том, что все центры ниже перерезки перестают организовывать присущие им рефлексы. Спинальный шок характеризуется временным исчезновением рефлекторных функций спинного мозга. Нарушение рефлекторной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. У обезьян первые признаки восстановления рефлексов после перерезки спинного мозга появляются через несколько суток; у лягушки – через минуты, у человека первые спинальные рефлексы восстанавливаются через несколько недель, а то и месяцев.

^ Причиной шока является нарушение регуляции рефлексов со стороны вышележащих структур ЦНС.

При травме спинного мозга у человека может появиться группа двигательных спинальных рефлексов, которые имеются в норме лишь в первые дни и месяцы постнатального развития. Растормаживание этих примитивных рефлексов является клиническим признаком нарушений работы спинного мозга.

^ Спинальное животное – это животное у которого спинной мозг отделен от головного мозга, перерезка спинного мозга производится ниже 3-го шейного позвонка . Перерезка выше 3-го шейного позвонка несовместима с жизнью, потому что на уровне 1-2 шейных позвонков лежат нервные центры дыхательной мускулатуры и, если их разрушить, животное погибнет от паралича дыхательных мышц, т.е. асфиксии.

При травмах у человека в ряде случаев происходит полное или половинное пересечение спинного мозга. При половинном латеральном повреждении спинного мозга развивается синдром Броун-Секара. Он проявляется в том, что на половине поражения (ниже места поражения) развивается паралич двигательной системы вследствие повреждения пирамидных путей. На противоположной стороне движения сохраняются.

На стороне поражения (ниже места поражения) нарушается проприоцептивная чувствительность (от рецепторов глубокой чувствительности надкостницы, оболочек суставов, сухожилий и мышц). Это обусловлено тем, что восходящие пути глубокой чувствительности идут по своей стороне спинного мозга до продолговатого мозга, где происходит их перекрест (пучок Голля и Бурдаха).

На противоположной стороне туловища (относительно повреждения) нарушается болевая и температурная чувствительность (спиноталамический путь), т.к. восходящие пути глубокой чувствительности идут от спинального ганглия в задний рог спинного мозга, где переключаются на новый нейрон, аксон которого переходит на противоположную сторону. В итоге, если повреждена левая половина спинного мозга, то исчезает болевая и температурная чувствительность правой половины туловища ниже повреждения.

После травмы спинного мозга у человека наблюдается извращение спинальных рефлексов: ослабление миотатических и кожно-мышечных двигательных рефлексов, усиление сухожильных рефлексов, извращение подошвенного рефлекса.

Использованная литература:

Лекция № 2

Тема: «Физиология заднего мозга»

План лекции

3. Рефлекторная функция заднего мозга. Понятие о бульбарном животном

^ 4.1. Строение и афферентные связи ретикулярной формации

4.2. Характеристика эфферентных связей ретикулярной формации

1. Общая характеристика функций заднего мозга

К заднему мозгу относят продолговатый мозг и мост мозга (варолиев мост). Они образуют вместе со средним мозгом ствол мозга, в состав которого входит большое число ядер, восходящих и нисходящих путей.

^ К функциям заднего мозга относятся:

1) первичный анализ информации от вестибулорецепторов и слуховых рецепторов

2) первичный анализ информации от проприорецепторов и кожных рецепторов головы

3) первичный анализ информации от висцерорецепторов организма

4) проводниковая функция: через задний мозг проходят пути, связывающие между собой структуры ЦНС: в нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный пути, обеспечивающие тонус и координацию мышечных реакций, здесь заканчиваются пути проприоцептивной чувствительности спинного мозга – тонкий и клиновидный.

5) рефлекторная функция: задний мозг осуществляет рефлексы, рефлекторная дуга которых замыкается на уровне продолговатого мозга и варолиева моста

^ 2. Основные двигательные и вегетативные ядра заднего мозга

В заднем мозге локализованы ядра V-XII пары ч.м.н. (в продолговатом мозге – это ядра VIII-XII пар ч.м.н., в варолиевом мосте – ядра V-VIII пар ч.м.н.).

Ядра XII пары ч.м.н. (подъязычного нерва) и XI пара ч.м.н. (добавочного нерва) являются чисто двигательными. Аксоны, расположенных в этих ядрах мотонейронов, иннервируют соответственно мускулатуру языка и мышцы осуществляющие движение головы.

Ядра смешанных X (блуждающий) и IX (языкоглоточный) пары ч.м.н. менее обособлены на отдельные ядерные структуры. Аксоны двигательных ядер X-IX пар ч.м.н. иннервируют мышцы глотки и гортани. Висцеросенсорное ядро X - IX пар ч.м.н. (называемое ядро солитарного пучка) получает чувствительные волокна от афферентных нейронов, тела которых находятся в яремном, пучковидном и каменистом узлах (эти узлы соответствуют спинномозговым ганглиям). Сюда поступают импульсы от рецепторов языка, гортани, трахеи, пищевода, внутренних органов. Висцеросенсорное ядро связано через вставочные нейроны с висцеромоторными ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов. Расположенные в этих ядрах нейроны иннервируют околоушную железу, железистые и гладкомышечные клетки трахеи, бронхов, желудка, кишечника, а также сердце и сосуды.

^ VIII пара ч.м.н. является чувствительной , в ее составе имеются 2 ветви – вестибулярная и слуховая. Слуховая ветвь образована афферентными волокнами, идущими от кортиева органа улитки. Слуховые афферентные волокна вступают в продолговатый мозг и достигают вентрального и дорсального слуховых ядер.

Значительная часть вестибулярных волокон , идущих от рецепторов полукружных каналов, заканчивается на нейронах вестибулярных ядер: медиального (ядро Швальбе), предверного верхнего (ядро Бехтерева), предверного латерального (ядро Дейтерса) и нисходящего (ядро Роллера). Кроме того, часть вестибулярных волокон направляется в мозжечок. При возбуждении вестибулярных ядер под влиянием адекватных раздражителей импульсация по вестибулоспинальному тракту, берущему начало от ядра Дейтерса, возбуждает альфа-мотонейроны разгибателей и, одновременно, по механизму реципрокной иннервации, тормозит альфа-мотонейроны разгибателей. Благодаря этому, при возбуждении вестибулярного аппарата, изменение мышечного тонуса конечностей обеспечивает сохранение равновесия.

Нейроны вестибулярных ядер также дают начало вестибуломозжечковому и вестибулоспинальному трактам. Одновременно от вестибулярных ядер продолговатого мозга идет путь к так называемому медиальному продольному пучку, который начинается от ядра Даркшевича и промежуточного ядра, расположенного в среднем мозге. Медиальный продольный пучок соединяет между собой в единый функциональный ансамбль все ядра нервов, участвующих в регуляции активности мышц глазного яблока (III, IV и VI пары ч.м.н.). Благодаря этому движение глазных яблок происходит в норме синхронно.

В мосту мозга расположены ядра лицевого (VII пара), отводящего (VI пара) и тройничного (V) нервов.

Лицевой нерв является смешанным, идущие в его составе афферентные волокна передают сигналы от вкусовых рецепторов передней части языка. Эфферентные волокна лицевого нерва иннервируют мимическую мускулатуру лица.

Отводящий нерв является двигательным, его мотонейроны иннервируют наружную прямую мышцу глаза.

Тройничный нерв также является смешанным. Его нейроны иннервируют жевательные мышцы, мышцы небной занавески и мышцу напрягающую барабанную перепонку. Чувствительное ядро тройничного нерва, начинаясь в нижнем (каудальном) конце продолговатого мозга, простирается через весь мост, вплоть до верхнего (рострального) конца среднего мозга. К чувствительному ядру тройничного нерва подходят аксоны от афферентных нейронов полулунного ганглия, доставляющие сигналы от рецепторов кожи лица, теменной, височной области, коньюктивы, слизистой оболочки носа, надкостницы костей черепа, зубов, твердой мозговой оболочки, языка.

^ 3. Рефлекторная функция заднего мозга. Характеристика бульбарного животного

а) усиление миотатических спинальных рефлексов , которые направлены против гравитационных сил, играют роль в поддержании тонуса мышц и равновесия.

^ Б) усиление шейных спинальных рефлексов (позно-тонических). Приводят к изменению тонуса мышц при изменении положения головы и шеи (называемые р. Магнуса).

В) вестибулярные рефлексы положения , основной компонент которых представлен рефлекторными влияниями на мышцы шеи. Благодаря перераспределению тонуса шейных мышц, при движении, голова постоянно сохраняет естественное положение.

^ Шейные и вестибулярные рефлексы обеспечивают относительно устойчивую позу стояния при поворотах и наклонах головы.

Г) рефлексы поддержания позы: информация от вестибулорецепторов поступает к вестибулярным ядрам, которые принимают участие в определении мышечных групп и сегментов спинного мозга, должных принять участие в изменении позы, и далее команда поступает в спинной мозг.

д) Вегетативные рефлексы – большая часть реализуется через ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ ядра организуют двигательную и секреторную реакции названных органов.

- пищеварительные рефлексы:

е) Защитные рефлексы. Продолговатый мозг организует и реализует ряд защитных рефлексов (рвота, чихание, кашель, слезоотделения, смыкания век с участием ядер V, VII, IX, X, пар ч.м.н.).

ж) организация и реализация рефлексов пищевого поведения: сосания, жевания и глотания, где участвуют различные группы нейронов, которые охватываются возбуждением в определенном порядке, соответственно мышцы глотки, гортани и язык сокращаются в определенной последовательности.

^ Бульбарное животное - это животное, у которого произведена перерезка между продолговатым и средним мозгом (ниже задних бугров четверохолмия). Бульбарному животному присущи все спинальные рефлексы и рефлексы, замыкающиеся на уровне заднего мозга. Бульбарное животное, обладающее продолговатым мозгом и варолиевым мостом, способно к осуществлению более сложных реакций на внешние воздействия, чем спинальное. Все основные жизненные функции у этих животных объединены более совершенным управлением и более координированы.

^ 4. Физиология ретикулярной формации

4.1.Строение и афферентные связи РФ

Ретикулярная или сетевидная формация (название дал Дейтерс, 1855г.) находится в медиальной части ствола мозга, РФ представляет собой скопление нейронов, разделенных множеством проходящих в различных направлениях волокон. Это переплетение нейронов и волокон продолжается в мосту мозга и среднем мозге. Сетевое строение обеспечивает высокую надежность функционирования РФ, устойчивость к повреждающим воздействиям, так как локальные повреждения всегда компенсируются за счет сохранившихся элементов сети. С другой стороны, высокая надежность функционирования РФ обеспечивается тем, что раздражение любой из ее частей отражается на активности всей РФ данной структуры за счет диффузности связей.

На уровне продолговатого мозга выделяют ядра РФ: ретикулярное гигантоклеточное, ретикулярное мелкоклеточное, ретикулярное латеральное. Гигантоклеточное ядро является началом ретикулоспинального тракта.

Нейроны РФ имеют высокую чувствительность к химическим раздражителям: гормонам и некоторым продуктам обмена. Клетки РФ являются началом как восходящих, так и нисходящих путей, дающих многочисленные коллатерали, заканчивающихся на нейронах разных ядер ЦНС. В РФ располагаются дыхательный и сосудодвигательный центры.

^ К основным афферентным связям РФ (т.е. идущим от разных структур ЦНС к РФ) относят афферентные пути от КБП, мозжечка, двигательных ядер ствола мозга (продолговатый, средний, промежуточный мозг), а также нейроны РФ продолговатого мозга получают многочисленные коллатерали от волокон всех восходящих путей спинного мозга.

^ 4.2. Характеристика эфферентных связей РФ

Эфферентные связи РФ (начинающиеся от РФ) – идут в восходящем направлении к вышележащим структурам и в нисходящем направлении. Восходящие влияния РФ направляются к к.б.п.(ретикуло-кортикальный путь), к таламусу и к гипоталамусу (ретикулоталамический и ретикуло-гипоталамический пути), по ним осуществляется передача сенсорной информации от организма. Восходящие влияния к коре больших полушарий подразделяются на активирующие (тонизирующие) и гипногенные (тормозящие). Так, во время экспериментальных исследований на животных, американским физиологом Мэгуном и итальянским исследователем Моруцци, было показано, что при стимуляции гипногенных влияний РФ мозга животные впадают в сон. При возбуждении активирующих восходящих влияний РФ Моруцци и Мэгун, (1948г.) наблюдали реакцию пробуждения на ЭЭГ.

Нисходящие влияния РФ (Мэгун, 50-е гг. прошлого столетия) подразделяют на 2 группы:

А) влияния к двигательным центрам

^ Б) влияния к вегетативным центрам

А) Влияния к двигательным центрам , в свою очередь, делят на специфические и неспецифические. Специфические ретикулоспинальные пути: осуществляют активацию флексорных и торможение экстензорных альфа-мотонейронов мышц туловища.

Неспецифические ретикулоспинальные пути делят на активирующие и тормозящие пути.

Активирующие пути идут от латеральной части РФ, осуществляют генерализованное активирующее влияние на все спинальные нейроны, вызывают облегчение спинальных рефлексов. Так, например, временное отсутствие спинальных рефлексов при спинальном шоке связано с отсутствием облегчающих влияний РФ.

Тормозящие – начинаются от тормозной зоны продолговатого мозга в медиальной части РФ, достигают гамма-мотонейронов спинного мозга, иннервирующих мышечные веретена, вызывают торможение спинальных рефлексов.

^ Б) Влияния к вегетативным центрам . В структуре РФ расположены сосудодвигательный центр (СДЦ) и дыхательный центр (ДЦ).

СДЦ. Афферентная импульсация в СДЦ идет от рецепторов сосудов и, через другие структуры мозга, от бронхиол, сердца, от органов брюшной полости, от рецепторов соматической системы. Эфферентные пути рефлексов идут по ретикулоспинальному тракту к боковым рогам спинного мозга. Эффект изменения кровяного давления зависит не только от того, какие нейроны возбуждаются, но и от того с какой частотой они генерируют импульсы. Высокочастотная импульсация повышает, а низкочастотная – снижает кровяное давление. Это связано с тем, что низкочастотная стимуляция симпатических нейронов спинного мозга, на которых заканчиваются ретикулоспинальные пути от сосудодвигательного центра снижает тонус сосудов, а высокочастотная – повышает его. Возбуждение СДЦ изменяет дыхательную ритмику, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря и др. это обусловлено тем, что РФ продолговатого мозга тесно связана с гипоталамусом и другими нервными центрами. Кроме того, для нейронов СДЦ свойственна высокая химическая чувствительность. Вследствие этого частота их ритма определяется изменениями химического состава крови.

ДЦ разделяется на центр вдоха и выдоха, соответственно нейроны ДЦ делятся на инспираторные и экспираторные. Нейроны дыхательного центра обладают способностью к самовозбуждению, т.е. способны ритмично выдавать залпы импульсов без притока к ним раздражения от структур дыхательных органов. Нейроны ДЦ реагируют на изменения уровня кислорода, углекислого газа и Рн крови.

Т.о., РФ имеет двусторонние связи со всеми структурами ЦНС; нейроны РФ обладают химической чувствительностью. В области РФ происходит взаимодействие как восходящих, так и нисходящих импульсов, возможна также циркуляция по замкнутым кольцевым нейронным цепям, что определяет постоянный уровень возбуждения нейронов РФ, тем самым, обеспечивается тонус и определенная степень готовности к деятельности различных отделов ЦНС. Надо подчеркнуть, что степень возбуждения РФ регулирует к.б.п.

Таким образом, в заднем мозге находятся центры как относительно простых, так и более сложных рефлексов, в осуществлении которых участвуют различные мышечные группы, сосуды и многие внутренние органы. РФ ствола мозга регулирует уровень активности практически всех отделов ЦНС.

Использованная литература:

^ 1.Физиология человека /Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. Т.1. М., 1998

2.Физиология человека Агаджанян Н.А, Тель Л.З., Циркин В.И., Чеснокова С.А. – М.: Медицинская книга, Н. Новгород: Изд-во НГМА, 2001. – 526 с.

^ 3.Физиология человека /Под ред. Г. И. Косицкого. - М., 1985

4.Основы физиологии человека /Под ред. Б.И.Ткаченко. Т.1.- С-Пб, 1994

5.Руководство к практическим занятиям по физиологии. /Под ред. Г.И. Косицкого, В.А. Полянцева. М., 1988

^ 6.Общий курс физиологии человека и животных в 2 кн./Под ред. А.Д. Ноздрачева.-М., «Высшая школа», 1991