Зачетный урок по теме «Рыбы»

Сколько интересного вы узнали о рыбах на предыдущих уроках, из дополнительной литературы! А сможете ли вы ответить на следующие вопросы?

1. Почему трудно держать в руках живую рыбу? (Снаружи чешуя покрыта слоем слизи, которая выделяется кожными железами. Слизь уменьшает трение тела рыбы о воду и служит защитой от бактерий и плесеней.)

2. Почему даже в мутной воде рыба не натыкается на препятствия? (У рыб есть особый орган чувства – боковая линия.)

3. Почему не тонут акулы, хотя у них нет плавательного пузыря? (Плавучесть тела акулы достигается за счет накопления, в первую очередь в печени, больших запасов жира. Поэтому у некоторых видов акул масса печени достигает 25% общей массы тела, тогда как у костных рыб – всего лишь 1–8%.)

4. Почему некоторые виды рыб выметывают очень много икринок? (Для них не характерна забота о потомстве, они бросают икру «на произвол судьбы» – большая часть икринок и мальков поедается хищниками.)

5. Какая рыба в этой четверке лишняя (см. рис.)? (Акула – представитель класса Хрящевые рыбы.)

6. У кого длиннее пищеварительная система: у щуки или толстолобика? (У толстолобика; длина кишечника зависит от характера пищи: у хищных рыб он значительно короче, чем у растительноядных.)

7. Сколько кругов кровообращения у рыб? (Один, кроме двоякодышащих – у них есть легкие.)

8. Что это за отдел головного мозга (на модели демонстрируется мозжечок), и почему у рыб он отличается достаточно большими размерами? (Мозжечок. Он управляет координацией движений и равновесием животного, что особенно важно в водной среде.)

9. Какие еще органы, кроме жабр, могут принимать участие в дыхании у рыб? (Плавательный пузырь, легкие (у двоякодышащих), кишечник, кожа (если тело рыбы лишено чешуи), наджаберный лабиринт.)

Дополнительные вопросы

1. Теперь вы можете находить биологические ошибки в литературных произведениях. Например, три автора, упоминая одно и то же животное, допускают ошибки:

А.К. Толстой в былине «Садко»: «А здесь на него любопытно глядит/Белуга, глазами моргая...»

Саша Черный: «А милая супруга/Вздыхает, как белуга».

К ним присоединяется и Борис Пастернак в «Докторе Живаго»: «На вокзалах белугой ревели паровозы...»

(Белуга – это рыба, и ей, конечно, не свойственно моргание – у рыб нет век. Белуга не «ревет» и не «вздыхает», этим отличается совсем другое животное, белуха, млекопитающее, полярный дельфин.)

2. Но и рыбы не все немы. Некоторые из них могут издавать различные звуки. В этом им часто помогает орган, который также может служить и для усиления воспринимаемых звуков. Что это за орган, какие еще функции он выполняет?

(Плавательный пузырь – гидростатический аппарат, регулятор содержания газов в крови, у ряда видов – дополнительный орган дыхания.)

3. Приведите пример цепи питания, в состав которой входят виды рыб, встречающиеся в нашем районе.

(В приводимом примере должно присутствовать по меньшей мере два вида рыб.)

Рыбы

В сердце рыб имеется 4 полости, соединенные последовательно: венозный синус, предсердие, желудочек и артериальный конус/луковица.

• Венозный синус (sinus venosus) является простым расширением вены, в которое набирается кровь.
• У акул, ганоидов и двоякодышащих рыб артериальный конус содержит мышечную ткань, несколько клапанов и способен сокращаться.
• У костистых рыб артериальный конус редуцирован (не имеет мышечной ткани и клапанов), поэтому называется «артериальная луковица».

Кровь в сердце рыб венозная, из луковицы/конуса она течет в жабры, там становится артериальной, течет в органы тела, становится венозной, возвращается в венозный синус.

Двоякодышащие рыбы

У двоякодышащих рыб появляется «легочный круг кровообращения»: из последней (четвертой) жаберной артерии кровь по легочной артерии (ЛА) идет в дыхательный мешок, там дополнительно обогащается кислородом и по легочной вене (ЛВ) возвращается в сердце, в левую часть предсердия. Венозная кровь от тела поступает, как ей и положено, в венозный синус. Чтобы ограничить смешивание артериальной крови из «легочного круга» с венозной кровью от тела, в предсердии и частично в желудочке имеется неполная перегородка.

Таким образом, артериальная кровь в желудочке оказывается перед венозной, поэтому поступает в передние жаберные артерии, из которых прямая дорога ведет в голову. Умный рыбий мозг получает кровь, которая прошла через органы газообмена три раза подряд! Купается в кислороде, шельмец.

Земноводные

Кровеносная система головастиков аналогична кровеносной системе костистых рыб.

У взрослой амфибии предсердие делится перегородкой на левое и правое, в сумме получается 5 камер:

• венозный синус (sinus venosus), в которой, как и у двоякодышащих рыб, впадает кровь от тела
• левое предсердие (left atrium), в которое, как и у двоякодышащих рыб, впадает кровь от легкого
• правое предсердие (right atrium)
• желудочек (ventricle)
• артериальный конус (conus arteriosus).

1) В левое предсердие амфибий поступает артериальная кровь от легких, а в правое - венозная кровь от органов и артериальная от кожи, таким образом, в правом предсердии лягушек кровь получается смешанная.

2) Как видно на рисунке, устье артериального конуса смещено в сторону правого предсердия, поэтому кровь из правого предсердия поступает туда в первую очередь, а из левого - в последнюю.

3) Внутри артериального конуса имеется спиральный клапан (spiral valve), который распределяет три порции крови:

• первая порция крови (из правого предсердия, самая венозная из всех) идет в кожно-легочные артерии (pulmocutaneous artery), оксигенироваться
• вторая порция крови (смесь смешанной крови из правого предсердия и артериальной крови из левого предсердия) идет к органам тела по systemic artery
• третья порция крови (из левого предсердия, самая артериальная из всех) идет в сонную артерию (carotid artery) к мозгу.

4) У низших земноводных (хвостатых и безногих) амфибий

• перегородка между предсердиями неполная, поэтому смешивание артериальной и смешанной крови происходит сильнее;
• кожа снабжается кровью не из кожно-легочных артерий (где самая венозная кровь из возможных), а из спинной аорты (где кровь средняя) - это не очень-то выгодно.

5) Когда лягушка сидит под водой, из легких в левое предсердие поступает венозная кровь, которая, по идее, должна идти в голове. Есть оптимистическая версия, что сердце при этом начинает работать в другом режиме (меняется соотношение фаз пульсации желудочка и артериального конуса), происходит полное смешивание крови, из-за чего в голову поступает не полностью венозная кровь из легких, а смешанная кровь, состоящая из венозной крови левого предсердия и смешанной правого. Есть и другая (пессимистическая) версия, согласно которой мозг подводной лягушки получает наиболее венозную кровь и тупеет.

Пресмыкающиеся

У пресмыкающихся из частично разделенного перегородкой желудочка выходят легочная артерия («к легкому») и две дуги аорты. Разделение крови между этими тремя сосудами происходит так же, как у двоякодышащих рыб и лягушек:

• самая артериальная кровь (от легких) поступает в правую дугу аорты. Чтобы детям было легче учиться, правая дуга аорты начинается из самой левой части желудочка, а «правой дугой» она называется потому, что обогнув сердце справа , она включается в состав спинной артерии (как это выглядит - можно посмотреть на следующем и переследующем рисунке). От правой дуги отходят сонные артерии - в голову поступает самая артериальная кровь;
• смешанная кровь поступает в левую дугу аорты, которая, огибает сердце слева и соединяется с правой дугой аорты - получается спинная артерия, несущая кровь к органам;
• самая венозная кровь (от органов тела) поступает в легочные артерии.

Крокодилы

Сердце у крокодилов четырехкамерное, но смешение крови у них все равно происходит - через специальное Паницциево отверстие (foramen of Panizza) между левой и правой дугами аорты.

Считается, правда, что в норме смешивания не происходит: за счет того, что в левом желудочке более высокое давление, кровь оттуда поступает не только в правую дугу аорты (Right aorta), но и - чере паницииево отверстие - в левую дугу аорты (Left aorta), таким образом, органы крокодила получают практически полностью артериальную кровь.

Когда крокодил ныряет, кровоток через его лёгкие уменьшается, давление в правом желудочке возрастает, и поступление крови через паницииево отверстие прекращается: по левой дуге аорты у подводного крокодила течет кровь из правого желудочка. Уж не знаю, какой в этом смысл: вся кровь в кровеносной системе в этот момент венозная, чего куда перераспределять? В любом случае, в голову подводного крокодила поступает кровь из правой дуги аорты - при неработающих легких она совершенно венозная. (Что-то мне подсказывает, что и для подводных лягушек правдивой является пессимистическая версия.)

Птицы и млекопитающие

Кровеносные системы зверей и птиц в школьных учебниках изложены очень близко к истине (всем остальным позвоночным, как мы видели, с этим не так повезло). Единственная мелочь, которую в школе говорить не положено - это то, что у млекопитающих (В) сохранилась только левая дуга аорты, а у птиц (Б) - только правая (под буквой А изображена кровеносная система рептилий, у которых развиты обе дуги) - больше ничего интересного в кровеносной системе ни у кур, ни у людей нет. Разве что у плодов…

Плоды

Артериальная кровь, полученная плодом от матери, идет из плаценты по пупочной вене (umbilical vein). Часть этой крови попадает в воротную систему печени, часть обходит печень, обе эти порции в конце концов впадают в нижнюю полую вену (interior vena cava), где смешиваются с оттекающей от органов плода венозной кровью. Попадая в правое предсердие (RA), эта кровь еще раз разбавляется венозной кровью из верхней полой вены (superior vena cava), таким образом, в правом предсердии кровь получается беспросветно смешанная. В это же время в левое предсердие плода поступает немного венозной крови из неработающих легких - прямо как у крокодила, сидящего под водой. Что будем делать, коллеги?

На помощь приходит старая добрая неполная перегородка, над которой так громко смеются авторы школьных учебников по зоологии - у человеческого плода прямо в перегородке между левым и правым предсердием имеется овальное отверстие (Foramen ovale), через которое смешанная кровь из правого предсердие поступает в левое предсердие. Кроме того, имеется боталлов проток (Dictus arteriosus), через который смешанная кровь из правого желудочка поступает в дугу аорты. Таким образом, по аорте плода ко всем его органам течет смешанная кровь. И к мозгу тоже! А мы с вами приставали к лягушкам и крокодилам!! А сами-то.

Тестики

1. У хрящевых рыб отсутствует:
а) плавательный пузырь;
б) спиральный клапан;
в) артериальный конус;
г) хорда.

2. В составе кровеносной системы у млекопитающих имеется:
а) две дуги аорты, которые затем сливаются в спинную аорту;
б) только правая дуга аорты
в) только левая дуга аорты
г) только брюшная аорта, а дуги аорты отсутствуют.

3. В составе кровеносной системы у птиц имеется:
А) две дуги аорты, которые затем сливаются в спинную аорту;
Б) только правая дуга аорты;
В) только левая дуга аорты;
Г) только брюшная аорта, а дуги аорты отсутствуют.

4. Артериальный конус имеется у
А) круглоротых;
Б) хрящевых рыб;
В) хрящекостных рыб;
Г) костных ганоидных рыб;
Д) костистых рыб.

5. Классы позвоночных, у которых кровь движется прямо от органов дыхания к тканям тела, не проходя предварительно через сердце (выберите все правильные варианты):
А) Костные рыбы;
Б) взрослые Земноводные;
В) Пресмыкающиеся;
Г) Птицы;
Д) Млекопитающие.

6. Сердце черепахи по своему строению:
А) трехкамерное с неполной перегородкой в желудочке;
Б) трехкамерное;
В) четырехкамерное;
Г) четырехкамерное с отверстием в перегородке между желудочками.

7. Количество кругов кровообращения у лягушек:
А) один у головастиков, два у взрослых лягушек;
Б) один у взрослых лягушек, у головастиков кровообращения нет;
В) два у головастиков, три у взрослых лягушек;
Г) два у головастиков и у взрослых лягушек.

8. Для того, чтобы молекула углекислого газа, которая перешла в кровь из тканей вашей левой стопы, могла выйти в окружающую среду через нос, она должна пройти через все перечисленные структуры вашего организма за исключением:
А) правого предсердия;
Б) легочной вены;
В) альвеол легких;
Г) легочной артерии.

9. Два круга кровообращения имеют (выберите все правильные варианты):
А) хрящевые рыбы;
Б) лучеперые рыбы;
В) двоякодышащие рыбы;
Г) земноводные;
Д) пресмыкающиеся.

10. Четырехкамерное сердце имеют:
А) ящерицы;
Б) черепахи;
В) крокодилы;
Г) птицы;
Д) млекопитающие.

11. Перед вами схематический рисунок сердца млекопитающих. Насыщенная кислородом кровь поступает в сердце по сосудам:

А) 1;
Б) 2;
В) 3;
Г) 10.

12. На рисунке изображены артериальные дуги:
А) двоякодышащей рыбы;
Б) бесхвостого земноводного;
В) хвостатого земноводного;
Г) пресмыкающегося.

Кровь выполняет многочисленные функции только тогда, когда движется по сосудам. Обмен веществ между кровью и другими тканями организма происходит в капиллярной сети. Отличаясь большой протяженностью и разветвленностью, она оказывает большое сопротивление току крови.

Давление, необходимое для преодоления сопротивления сосудов, создается в основном сердцем, Строение сердца рыб проще, чем высших позвоночных. Производительность сердца у рыб как нагнетательного насоса значительно ниже, чем у наземных животных. Тем не менее оно справляется со своими задачами. Водная среда создает благоприятные условия для работы сердца. Если у наземных животных значительная часть работы сердца затрачивается на преодоление сил гравитации, вертикальные перемещения крови, то у рыб плотная водная среда существенно нивелирует гравитационные влияния. Вытянутое в горизонтальном направлении тело, небольшой объем крови, наличие только одного крута кровообращения дополнительно облегчают функции сердца у рыб.

Строение сердца рыб

Сердце у рыб небольшое, составляющее примерно 0,1% массы тела. Из этого правила, конечно, есть исключения. Например, у летучих рыб масса сердца достигает 2,5 % массы тела.

Для всех рыб характерно двухкамерное сердце. Вместе с тем существуют видовые различия в строении этого органа. В обобщенном виде можно представить две схемы строения сердца в классе рыб. И в первом, и во втором случае выделяют 4 полости: венозный синус, предсердие, желудочек и образование, отдаленно напоминающее дугу аорты у теплокровных, - артериальную луковицу у костистых и артериальный конус у пластинчатожаберных (рис, 7.1). Принципиальное различие этих схем заключено в морфофункциональных особенностях желудочков и артериальных образований.

Рис. 7.1. Схема строения сердца рыб

В желудочке сердца рыб обнаружены различия в структуре миокарда. Принято считать, что миокард рыб специфичен и представлен однородной сердечной тканью, равномерно пронизанной трабекулами и капиллярами. Диаметр мышечных волокон у рыб меньше, чем у теплокровных, и составляет 6-7 мкм, что вдвое меньше по сравнению, например, с миокардом собаки. Такой миокард называют губчатым. Сообщения о васкуляризации миокарда рыб довольно запутанны. Миокард снабжается венозной кровью из трабекулярных полостей, которые, в свою очередь, заполняются кровью из желудочка через сосуды Тибезия (Thebesian vessels). В классическом понимании у рыб нет коронарного кровообращения. По крайней мере, медики-кардиологи придерживаются такой точки зрения. Однако в литературе по ихтиологии термин "коронарное кровообращение рыб" встречается часто. В последние годы исследователи обнаружили много вариаций васкуляризации миокарда. Например, С. Agnisola et. al (1994) сообщает о наличии двуслойного миокарда у форели и электрического ската. Со стороны эндокарда лежит губчатый слой, а над ним слой миокардиальных волокон с компактным упорядоченным расположением.

Исследования показали, что губчатый слой миокарда обеспечивается венозной кровью из трабекулярных лакун, а компактный слой получает артериальную кровь по гипобронхиальным артериям второй пары жаберных дут. У elasmobranchs коронарное кровообращение отличается тем, что артериальная кровь из гипобронхиальных артерий доходит до губчатого слоя по хорошо развитой системе капилляров и попадает в полость желудочка по сосудам Тибезия. Еще одно существенное различие костистых и пластинчатожаберных заключается в морфологии перикарда.

Электрические свойства сердца рыб

Рис. 7.2. Электрокардиограмма рыбы

У форели и угря на электрокардиограмме хорошо видны зубцы Р, Q, R, S и Т. Только зубец S выглядит гипертрофированным, а зубец Q неожиданно имеет положительную направленность, у пластинчатожаберных в дополнение к пяти классическим зубцам на электрокардиограмме выявлены зубцы Bd между зубцами S и Т, а также зубец Вг между зубцами Г и.Р. На электрокардиограмме угря зубцу Р предшествует зубец V. Этиология зубцов такова: зубец Р соответствует возбуждению ушкового канала и сокращению венозного синуса и предсердия; комплекс QRS характеризует возбуждение атриовентрикулярного узла и систолу желудочка; зубец Т возникает в ответ на реполяризацию клеточных мембран сердечного желудочка.

Работа сердца рыб

Частота сердечных сокращений (ударов в минуту) у карпа при 20 °С

Молодь массой 0,02 г 80

Сеголетки массой 25 г 40

Двухлетки массой 500 г 30

В опытах in vitro (изолированное перфузированное сердце) частота сердечных сокращений у радужной форели и электрического ската составилаударов в минуту.

Установлена видовая чувствительность рыб к перепадам температуры. Так, у камбалы при повышении температуры воды с g до 12 аС частота сердечных сокращений возрастает в 2 раза (с 24 до 50 ударов в минуту), у окуня - только с 30 до 36 ударов в минуту.

Регуляция сердечных сокращений осуществляется при помощи центральной нервной системы, а также внутрисердечных механизмов. Как и у теплокровных, у рыб в опытах in vivo при повышении температуры притекающей к сердцу крови наблюдалась тахикардия. Понижение температуры притекающей к сердцу крови вызывало брадикардию. Ваготомия снижала уровень тахикардии. Хронотропным действием обладают и многие гуморальные факторы. Положительный хронотропный эффект получали при введении атропина, адреналина, эптатретина. Отрицательную хронотропию вызывали ацетилхолин, эфедрин, кокаин.

Интересно, что один и тот же гуморальный агент при различной температуре окружающей среды может оказывать прямо противоположное воздействие на сердце рыб. Так, на изолированном сердце форели при низких температурах (6аС) эпинефрин вызывает положительный хронотропный эффект, а на фоне повышенных температур (15аС) перфузирующей жидкости - отрицательный хронотропный эффект.

Сердечный выброс крови у рыб оценивается вмл/кг в минуту. Линейная скорость крови в брюшной аорте составляетсм/с. In vitro на форели установлена зависимость сердечного выброса от давления перфузирующей жидкости и содержания в ней кислорода. Однако в тех же условиях у электрического ската минутный объем не изменялся. В состав перфузата исследователи включают более десятка компонентов.

Хлорид натрия 7,25

Хлорид калия 0,23

Фторид кальция 0,23

1. Раствор насыщается газовой смесью из 99,5 % кислорода, 0,5 % углекислого газа (диоксида углерода) или смесью воздуха (99 5%) с углекислым газом (0,5 %).

2. рН перфузата доводят до 7,9 при температуре 10 аС, используя бикарбонат натрия.

Хлорид натрия 16,36

Хлорид калия 0,45

Хлорид магния 0,61

Сульфат натрия 0,071

Бикарбонат натрия 0,64

Круг кровообращения рыб

Рис. 7.3. Схема кровообращения костистой рыбы

От выносящих жаберных артерий к голове отходят сонные артерии. Далее жаберные артерии сливаются с образованием единого крупного сосуда - спинной аорты, которая тянется по всему телу под позвоночником и обеспечивает артериальное системное кровообращение. Основными отходящими артериями являются подключичная, брыжеечная, подвздошная, хвостовая и сегментарные. Венозную часть круга начинают капилляры мышц и внутренних органов, которые, объединяясь, формируют парные передние и парные задние кардинальные вены. Кардинальные вены, объединяясь с двумя печеночными венами, образуют кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус.

Таким образом, сердце рыб нагнетает и насасывает только венозную кровь. Однако

все органы и ткани получают артериальную кровь, так как перед заполнением микроциркуляторного русла органов кровь проходит через жаберный аппарат, в котором осуществляется обмен газов между венозной кровью и водной средой.

Движение крови и кровяное давление у рыб

Помимо сердца продвижению крови по сосудам способствуют и другие механизмы. Так, дорзальная аорта, имеющая форму прямой трубы со сравнительно жесткими (по сравнению с брюшной аортой) стенками, оказывает незначительное сопротивление току крови. Сегментарная, каудальная и другие артерии имеют систему кармашковых клапанов, аналогичную тем, которые есть у крупных венозных сосудов. Эта система клапанов препятствует обратному току крови. Для венозного тока крови большое значение имеют также сокращения прилегающих к венам мыши, которые проталкивают кровь в кардиальном направлении. Венозный возврат и сердечный выброс оптимизируются мобилизацией депонированной крови. Экспериментально доказано, что у форели мышечная нагрузка приводит к уменьшению объема селезенки и печени. Наконец, движению крови способствуют механизм равномерного наполнения сердца и отсутствие резких систолическо-диастолических колебаний сердечного выброса. Наполнение сердца обеспечивается уже при диастоле желудочка, когда создается некоторое разрежение в перикардиальной полости и кровь пассивно заполняет венозный синус и предсердие. Систолический удар демпфируется артериальной луковицей, имеющей эластичную и пористую внутреннюю поверхность.

Акваловер

Аквариумистика - аквариум новичкам, аквариум любителям, аквариум профессионалам

Главное меню

Навигация по записям

Кровеносная система рыб. Органы кроветворения и кровообращения

Самое читаемое

Холоднокровные (температура тела зависит от температуры окружающей среды) животные, рыбы, имеют замкнутую кровеносную систему, представленную сердцем и сосудами. В отличие от высших животных рыбы имеют один круг кровообращения (за исключением двоякодышащих и кистёперых).

Сердце у рыб двухкамерное: состоит из предсердия, желудочка, венозной пазухи и артериального конуса, поочерёдно сокращающихся своими мускульными стенками. Ритмично сокращаясь, оно движет кровь по замкнутому кругу.

По сравнению с наземными животными, сердце рыб очень мало и слабо. Его масса обычно не превышает 0,33–2,5%, в среднем 1 % массы тела, тогда как у млекопитающих оно достигает 4,6%, а у птиц - 10–16%.

Слабое у рыб и кровяное давление.

Рыбы имеют и малую частоту сокращений сердца: 18–30 ударов в минуту, но при низких температурах она может уменьшиться до 1–2; у рыб, переносящих вмерзание в лед зимой, пульсация сердца в этот период вообще прекращается.

Кроме этого, рыбы имеют малое количество крови по сравнению с высшими животными.

Но все это объясняется горизонтальным положением рыбы в окружающей среде (нет необходимости выталкивать кровь наверх), а также жизнью рыбы в воде: в среде, в которой сила земного притяжения сказывается намного меньше чем на воздухе.

Кровь от сердца оттекает по артериям, а к сердцу - по венам.

Из предсердия она выталкивается в желудочек, затем в артериальный конус, а затем в большую брюшную аорту и доходит до жабр, в которых происходит газообмен: кровь в жабрах обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Красные клетки крови рыб - эритроциты содержат гемоглобин, связывающий в жабрах кислород, а в органах и тканях - углекислый газ.

Способность гемоглобина в крови рыб извлекать кислород у разных видов различна. Быстро плавающие, живущие в богатых кислородом проточных водах рыбы имеют клетки гемоглобина, обладающие большой способностью к вязке кислорода.

Богатая кислородом артериальная кровь имеет яркий алый цвет.

После жабр кровь по артериям попадает в головной отдел и дальше в спинную аорту. Проходя по спинной аорте, кровь доставляет кислород к органам и в мускулатуру туловища и хвоста. Спинная аорта тянется до конца хвоста, от нее по пути крупные сосуды отходят к внутренним органам.

Обедненная кислородом и насыщенная углекислым газом венозная кровь рыбы имеет тёмно-вишнёвый цвет.

Отдав кислород органам и собрав углекислый газ, кровь по крупным венам идёт к сердцу и предсердию.

Организм рыбы имеет свои особенности и в кроветворении:

Многие органы могут образовывать кровь: жаберный аппарат, кишечник (слизистая), сердце (эпителиальный слой и эндотелий сосудов), почки, селезёнка, сосудистая кровь, лимфоидный орган (скопления кроветворной ткани – ретикулярного синцития - под крышей черепа).

В периферической крови рыбы могут находиться зрелые и молодые эритроциты.

Эритроциты, в отличие от крови млекопитающих, имеют ядро.

Кровь рыбы имеет внутреннее осмотическое давление.

На настоящий момент установлено 14 систем групп крови рыб.

у кого сколько Кругов кровообращения?

У земноводных два круга кровообращения.

У млекопитающихся два круга кровообращения. В связи с наличием в системе кровообращения двух кругов (малого и большого) сердце состоит из двух частей: правой, накачивающей кровь в малый круг и левой, изгоняющей кровь в большой круг. Мышечная масса левого желудочка примерно в четыре раза больше, чем правого, что обусловлено значительно более высоким сопротивлением большого круга, но остальные черты структурной организации практически идентичны.

У беременных женщин - 3 круга. Во время беременности данная система выполняет двойную нагрузку, поскольку в организме появляется фактически «второе сердце» - помимо имеющихся двух кругов кровообращения, образуется новое звено в кровообращении: так называемый маточно-Плацентарный кровоток. Каждую минуту через этот круг проходит около 500 мл крови.

В конце беременности объем крови в организме увеличивается до 6,5 л. Это связано с появлением дополнительного круга кровообращения, который призван обеспечить возрастающие потребности плода в питательных веществах, кислороде и в строительных материалах.

У членистоногих кровеносная система незамкнутая, значит кругов кровообращения нет.

У рыб один круг кровообращения.

У взрослых особей земноводных два круга кровообращения.

Кровеносные системы позвоночных (сложно)

В сердце рыб имеется 4 полости, соединенные последовательно: венозный синус, предсердие, желудочек и артериальный конус/луковица.

• Венозный синус (sinus venosus) является простым расширением вены, в которое набирается кровь.
• У акул, ганоидов и двоякодышащих рыб артериальный конус содержит мышечную ткань, несколько клапанов и способен сокращаться.
• У костистых рыб артериальный конус редуцирован (не имеет мышечной ткани и клапанов), поэтому называется «артериальная луковица».

Кровь в сердце рыб венозная, из луковицы/конуса она течет в жабры, там становится артериальной, течет в органы тела, становится венозной, возвращается в венозный синус.

Двоякодышащие рыбы

У двоякодышащих рыб появляется «легочный круг кровообращения»: из последней (четвертой) жаберной артерии кровь по легочной артерии (ЛА) идет в дыхательный мешок, там дополнительно обогащается кислородом и по легочной вене (ЛВ) возвращается в сердце, в левую часть предсердия. Венозная кровь от тела поступает, как ей и положено, в венозный синус. Чтобы ограничить смешивание артериальной крови из «легочного круга» с венозной кровью от тела, в предсердии и частично в желудочке имеется неполная перегородка.

Таким образом, артериальная кровь в желудочке оказывается перед венозной, поэтому поступает в передние жаберные артерии, из которых прямая дорога ведет в голову. Умный рыбий мозг получает кровь, которая прошла через органы газообмена три раза подряд! Купается в кислороде, шельмец.

Земноводные

Кровеносная система головастиков аналогична кровеносной системе костистых рыб.

У взрослой амфибии предсердие делится перегородкой на левое и правое, в сумме получается 5 камер:

1) В левое предсердие амфибий поступает артериальная кровь от легких, а в правое – венозная кровь от органов и артериальная от кожи, таким образом, в правом предсердии лягушек кровь получается смешанная.

2) Как видно на рисунке, устье артериального конуса смещено в сторону правого предсердия, поэтому кровь из правого предсердия поступает туда в первую очередь, а из левого – в последнюю.

3) Внутри артериального конуса имеется спиральный клапан (spiral valve), который распределяет три порции крови:

• первая порция крови (из правого предсердия, самая венозная из всех) идет в кожно-легочные артерии (pulmocutaneous artery), оксигенироваться
• вторая порция крови (смесь смешанной крови из правого предсердия и артериальной крови из левого предсердия) идет к органам тела по systemic artery
• третья порция крови (из левого предсердия, самая артериальная из всех) идет в сонную артерию (carotid artery) к мозгу.

4) У низших земноводных (хвостатых и безногих) амфибий

• перегородка между предсердиями неполная, поэтому смешивание артериальной и смешанной крови происходит сильнее;
• кожа снабжается кровью не из кожно-легочных артерий (где самая венозная кровь из возможных), а из спинной аорты (где кровь средняя) – это не очень-то выгодно.

5) Когда лягушка сидит под водой, из легких в левое предсердие поступает венозная кровь, которая, по идее, должна идти в голове. Есть оптимистическая версия, что сердце при этом начинает работать в другом режиме (меняется соотношение фаз пульсации желудочка и артериального конуса), происходит полное смешивание крови, из-за чего в голову поступает не полностью венозная кровь из легких, а смешанная кровь, состоящая из венозной крови левого предсердия и смешанной правого. Есть и другая (пессимистическая) версия, согласно которой мозг подводной лягушки получает наиболее венозную кровь и тупеет.

Пресмыкающиеся

У пресмыкающихся из частично разделенного перегородкой желудочка выходят легочная артерия («к легкому») и две дуги аорты. Разделение крови между этими тремя сосудами происходит так же, как у двоякодышащих рыб и лягушек:

• самая артериальная кровь (от легких) поступает в правую дугу аорты. Чтобы детям было легче учиться, правая дуга аорты начинается из самой левой части желудочка, а «правой дугой» она называется потому, что обогнув сердце справа, она включается в состав спинной артерии (как это выглядит – можно посмотреть на следующем и переследующем рисунке). От правой дуги отходят сонные артерии – в голову поступает самая артериальная кровь;
• смешанная кровь поступает в левую дугу аорты, которая, огибает сердце слева и соединяется с правой дугой аорты – получается спинная артерия, несущая кровь к органам;
• самая венозная кровь (от органов тела) поступает в легочные артерии.

Крокодилы

Сердце у крокодилов четырехкамерное, но смешение крови у них все равно происходит – через специальное Паницциево отверстие (foramen of Panizza) между левой и правой дугами аорты.

Считается, правда, что в норме смешивания не происходит: за счет того, что в левом желудочке более высокое давление, кровь оттуда поступает не только в правую дугу аорты (Right aorta), но и – чере паницииево отверстие – в левую дугу аорты (Left aorta), таким образом, органы крокодила получают практически полностью артериальную кровь.

Когда крокодил ныряет, кровоток через его лёгкие уменьшается, давление в правом желудочке возрастает, и поступление крови через паницииево отверстие прекращается: по левой дуге аорты у подводного крокодила течет кровь из правого желудочка. Уж не знаю, какой в этом смысл: вся кровь в кровеносной системе в этот момент венозная, чего куда перераспределять? В любом случае, в голову подводного крокодила поступает кровь из правой дуги аорты – при неработающих легких она совершенно венозная. (Что-то мне подсказывает, что и для подводных лягушек правдивой является пессимистическая версия.)

Птицы и млекопитающие

Кровеносные системы зверей и птиц в школьных учебниках изложены очень близко к истине (всем остальным позвоночным, как мы видели, с этим не так повезло). Единственная мелочь, которую в школе говорить не положено – это то, что у млекопитающих (В) сохранилась только левая дуга аорты, а у птиц (Б) – только правая (под буквой А изображена кровеносная система рептилий, у которых развиты обе дуги) – больше ничего интересного в кровеносной системе ни у кур, ни у людей нет. Разве что у плодов…

Плоды

Артериальная кровь, полученная плодом от матери, идет из плаценты по пупочной вене (umbilical vein). Часть этой крови попадает в воротную систему печени, часть обходит печень, обе эти порции в конце концов впадают в нижнюю полую вену (interior vena cava), где смешиваются с оттекающей от органов плода венозной кровью. Попадая в правое предсердие (RA), эта кровь еще раз разбавляется венозной кровью из верхней полой вены (superior vena cava), таким образом, в правом предсердии кровь получается беспросветно смешанная. В это же время в левое предсердие плода поступает немного венозной крови из неработающих легких – прямо как у крокодила, сидящего под водой. Что будем делать, коллеги?

На помощь приходит старая добрая неполная перегородка, над которой так громко смеются авторы школьных учебников по зоологии – у человеческого плода прямо в перегородке между левым и правым предсердием имеется овальное отверстие (Foramen ovale), через которое смешанная кровь из правого предсердие поступает в левое предсердие. Кроме того, имеется боталлов проток (Dictus arteriosus), через который смешанная кровь из правого желудочка поступает в дугу аорты. Таким образом, по аорте плода ко всем его органам течет смешанная кровь. И к мозгу тоже! А мы с вами приставали к лягушкам и крокодилам!! А сами-то.

Тестики

1. У хрящевых рыб отсутствует:

а) плавательный пузырь;

б) спиральный клапан;

в) артериальный конус;

2. В составе кровеносной системы у млекопитающих имеется:

а) две дуги аорты, которые затем сливаются в спинную аорту;

б) только правая дуга аорты

в) только левая дуга аорты

г) только брюшная аорта, а дуги аорты отсутствуют.

3. В составе кровеносной системы у птиц имеется:

А) две дуги аорты, которые затем сливаются в спинную аорту;

Б) только правая дуга аорты;

В) только левая дуга аорты;

Г) только брюшная аорта, а дуги аорты отсутствуют.

4. Артериальный конус имеется у

В) хрящекостных рыб;

Г) костных ганоидных рыб;

Д) костистых рыб.

5. Классы позвоночных, у которых кровь движется прямо от органов дыхания к тканям тела, не проходя предварительно через сердце (выберите все правильные варианты):

Б) взрослые Земноводные;

6. Сердце черепахи по своему строению:

А) трехкамерное с неполной перегородкой в желудочке;

Г) четырехкамерное с отверстием в перегородке между желудочками.

7. Количество кругов кровообращения у лягушек:

А) один у головастиков, два у взрослых лягушек;

Б) один у взрослых лягушек, у головастиков кровообращения нет;

В) два у головастиков, три у взрослых лягушек;

Г) два у головастиков и у взрослых лягушек.

8. Для того, чтобы молекула углекислого газа, которая перешла в кровь из тканей вашей левой стопы, могла выйти в окружающую среду через нос, она должна пройти через все перечисленные структуры вашего организма за исключением:

Б) легочной вены;

В) альвеол легких;

Г) легочной артерии.

9. Два круга кровообращения имеют (выберите все правильные варианты):

А) хрящевые рыбы;

Б) лучеперые рыбы;

В) двоякодышащие рыбы;

10. Четырехкамерное сердце имеют:

11. Перед вами схематический рисунок сердца млекопитающих. Насыщенная кислородом кровь поступает в сердце по сосудам:

12. На рисунке изображены артериальные дуги:

Глава 7. ОСОБЕННОСТИ КРОВООБРАЩЕНИЯ РЫБ

Кровь выполняет многочисленные функции только тогда, когда движется по сосудам. Обмен веществ между кровью и другими тканями организма происходит в капиллярной сети. Отличаясь большой протяженностью и разветвленностью, она оказывает большое сопротивление току крови. Давление, необходимое для преодоления сопротивления сосудов, создается в основном сердцем,

Строение сердца рыб проще, чем высших позвоночных. Производительность сердца у рыб как нагнетательного насоса значительно ниже, чем у наземных животных. Тем не менее оно справляется со своими задачами. Водная среда создает благоприятные условия для работы сердца. Если у наземных животных значительная часть работы сердца затрачивается на преодоление сил гравитации, вертикальные перемещения крови, то у рыб плотная водная среда существенно нивелирует гравитационные влияния. Вытянутое в горизонтальном направлении тело, небольшой объем крови, наличие только одного крута кровообращения дополнительно облегчают функции сердца у рыб.

§30. СТРОЕНИЕ СЕРДЦА

Для всех рыб характерно двухкамерное сердце. Вместе с тем существуют видовые различия в строении этого органа. В обобщенном виде можно представить две схемы строения сердца в классе рыб. И в первом, и во втором случае выделяют 4 полости: венозный синус, предсердие, желудочек и образование, отдаленно напоминающее дугу аорты у теплокровных, - артериальную луковицу у костистых и артериальный конус у пластинчатожаберных (рис, 7.1).

Принципиальное различие этих схем заключено в морфофункциональных особенностях желудочков и артериальных образований.

У костистых артериальная луковица представлена фиброзной тканью с губчатым строением внутреннего слоя, но без клапанов.

У пластинчатожаберных артериальный конус помимо фиброзной ткани содержит и типичную сердечную мышечную ткань, поэтому обладает сократимостью. Конус имеет систему клапанов, облегчающих одностороннее продвижение крови через сердце.

В желудочке сердца рыб обнаружены различия в структуре миокарда. Принято считать, что миокард рыб специфичен и представлен однородной сердечной тканью, равномерно пронизанной трабекулами и капиллярами. Диаметр мышечных волокон у рыб меньше, чем у теплокровных, и составляет 6-7 мкм, что вдвое меньше по сравнению, например, с миокардом собаки. Такой миокард называют губчатым.

Сообщения о васкуляризации миокарда рыб довольно запутанны. Миокард снабжается венозной кровью из трабекулярных полостей, которые, в свою очередь, заполняются кровью из желудочка через сосуды Тибезия (Thebesian vessels). В классическом понимании у рыб нет коронарного кровообращения. По крайней мере, медики-кардиологи придерживаются такой точки зрения. Однако в литературе по ихтиологии термин "коронарное кровообращение рыб" встречается часто.

В последние годы исследователи обнаружили много вариаций васкуляризации миокарда. Например, С. Agnisola et. al (1994) сообщает о наличии двуслойного миокарда у форели и электрического ската. Со стороны эндокарда лежит губчатый слой, а над ним слой миокардиальных волокон с компактным упорядоченным расположением.

Исследования показали, что губчатый слой миокарда обеспечивается венозной кровью из трабекулярных лакун, а компактный слой получает артериальную кровь по гипобронхиальным артериям второй пары жаберных дут. У elasmobranchs коронарное кровообращение отличается тем, что артериальная кровь из гипобронхиальных артерий доходит до губчатого слоя по хорошо развитой системе капилляров и попадает в полость желудочка по сосудам Тибезия.

Еще одно существенное различие костистых и пластинчатожаберных заключается в морфологии перикарда.

У костистых перикард напоминает таковой наземных животных. Он представлен тонкой оболочкой.

У пластинчатожаберных перикард образован хрящевой тканью поэтому он представляет собой как бы жесткую, но упругую капсулу. В последнем случае в период диастолы в перикардиальном пространстве создается некоторое разрежение, что облегчает кровенаполнение венозного синуса и предсердия без дополнительных затрат энергии.

§31. ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА СЕРДЦА

Строение миоцитов сердечной мышцы рыб сходно с таковым высших позвоночных. Поэтому и электрические свойства сердца похожи. Потенциал покоя миоцитов у костистых и пластинчатожаберных составляет 70 мВ, у миксин - 50 мВ. На пике потенциала действия регистрируется изменение знака и величины потенциала с минус 50 мВ до плюс 15 мВ. Деполяризация мембраны миоцита приводит к возбуждению натрий-кальциевых каналов. Сначала ионы натрия, а затем ионы кальция устремляются внутрь клетки миоцита. Этот процесс сопровождается образованием растянутого плато, а функционально фиксируется абсолютная рефрактерность сердечной мышцы. Эта фаза у рыб значительно продолжительнее - около 0,15 с.

Следующая за этим активизация калиевых каналов и выход ионов калия из клетки обеспечивают быструю реполяризацию мембраны миоцита. В свою очередь, реполяризация мембраны закрывает калиевые и открывает натриевые каналы. В итоге потенциал клеточной мембраны возвращается к исходному уровню минус 50 мВ.

Миоциты сердца рыбы, способные к генерации потенциала, локализованы в определенных участках сердца, которые совокупно объединены в "проводящую систему сердца". Как и у высших позвоночных, у рыб инициирование сердечной систолы происходит в синатриальном узле.

В отличие от других позвоночных у рыб роль пейсмейкеров выполняют все структуры проводящей системы, которая у костистых включает в себя центр ушкового канала, узел в атриовентрикулярной перегородке, от которого к типичным кардиоцитам желудочка тянутся клетки Пуркинье.

Скорость проведения возбуждения по проводящей системе сердца у рыб ниже, чем у млекопитающих, причем в разных участках сердца она неодинакова. Максимальная скорость распространения потенциала зарегистрирована в структурах желудочка.

Электрокардиограмма рыб напоминает электрокардиограмму человека в отведениях V3 и V4 (рис. 7.2). Однако техника наложений отведений для рыбы не разработана так подробно, как для наземных позвоночных животных.

Рис. 7.2. Электрокардиограмма рыбы

У форели и угря на электрокардиограмме хорошо видны зубцы Р, Q, R, S и Т. Только зубец S выглядит гипертрофированным, а зубец Q неожиданно имеет положительную направленность, у пластинчатожаберных в дополнение к пяти классическим зубцам на электрокардиограмме выявлены зубцы Bd между зубцами S и Т, а также зубец Вr между зубцами Г и.Р. На электрокардиограмме угря зубцу Р предшествует зубец V. Этиология зубцов такова:

зубец Р соответствует возбуждению ушкового канала и сокращению венозного синуса и предсердия;

комплекс QRS характеризует возбуждение атриовентрикулярного узла и систолу желудочка;

зубец Т возникает в ответ на реполяризацию клеточных мембран сердечного желудочка.

Сердце рыб работает ритмично. Частота сердечных сокращений у рыб зависит от многих факторов.

Частота сердечных сокращений (ударов в минуту) у карпа при 20 њС

Молодь массой 0,02 г 80

Сеголетки массой 25 г 40

Двухлетки массой 500 г 30

Из множества факторов наиболее выраженное влияние на частоту сердечных сокращений оказывает температура среды обитания. Методом телеметрии на морском окуне и камбале была выявлена следующая зависимость (табл. 7.1).

7.1. Зависимость частоты сердечных сокращений от температуры воды

Установлена видовая чувствительность рыб к перепадам температуры. Так, у камбалы при повышении температуры воды с g до 12 њС частота сердечных сокращений возрастает в 2 раза (с 24 до 50 ударов в минуту), у окуня - только с 30 до 36 ударов в минуту.

Регуляция сердечных сокращений осуществляется при помощи центральной нервной системы, а также внутрисердечных механизмов. Как и у теплокровных, у рыб в опытах in vivo при повышении температуры притекающей к сердцу крови наблюдалась тахикардия. Понижение температуры притекающей к сердцу крови вызывало брадикардию. Ваготомия снижала уровень тахикардии.

Хронотропным действием обладают и многие гуморальные факторы. Положительный хронотропный эффект получали при введении атропина, адреналина, эптатретина. Отрицательную хронотропию вызывали ацетилхолин, эфедрин, кокаин.

Интересно, что один и тот же гуморальный агент при различной температуре окружающей среды может оказывать прямо противоположное воздействие на сердце рыб. Так, на изолированном сердце форели при низких температурах (6њС) эпинефрин вызывает положительный хронотропный эффект, а на фоне повышенных температур (15њС) перфузирующей жидкости - отрицательный хронотропный эффект.

Сердечный выброс крови у рыб оценивается вмл/кг в минуту. Линейная скорость крови в брюшной аорте составляетсм/с. In vitro на форели установлена зависимость сердечного выброса от давления перфузирующей жидкости и содержания в ней кислорода. Однако в тех же условиях у электрического ската минутный объем не изменялся.

В состав перфузата исследователи включают более десятка компонентов.

Состав перфузата для сердца форели (г/л)

Хлорид натрия 7,25

Хлорид калия 0,23

Фторид кальция 0,23

Сульфат магния (кристаллический) 0,23

Фосфат натрия однозамещенный (кристаллический) 0,016

Фосфат натрия двузамещенный (кристаллический) 0,41

Поливинил пиррол идол (PVP) коллоидный 10,0

I. Раствор насыщается газовой смесью из 99,5 % кислорода, 0,5 % углекислого газа (диоксида углерода) или смесью воздуха (99 5%) с углекислым газом (0,5 %).

2.рН перфузата доводят до 7,9 при температуре 10 њС, используя бикарбонат натрия.

Состав перфузата для сердца электрического ската (г/л)

Хлорид натрия 16,36

Хлорид калия 0,45

Хлорид магния 0,61

Сульфат натрия 0,071

Фосфат натрия однозамещенный (кристаллический) 0,14

Бикарбонат натрия 0,64

1. Перфузат насыщают той же газовой смесью. 2.рН 7,6.

В таких растворах изолированное сердце рыб сохраняет физиологические свойства и функционирует очень долго. При выполнении простых манипуляций с сердцем допускается использование изотонического раствора хлорида натрия. Однако не стоит при этом рассчитывать на продолжительную работу сердечной мышцы.

У рыб, как известно, один круг кровообращения. И, тем не менее, кровь по нему циркулирует дольше. На полный кругооборот крови у рыб уходит около 2 мин (у человека через два круга кровообращения кровь проходит зас). Из желудочка через артериальную луковицу или артериальный конус кровь поступает в так называемую брюшную аорту, отходящую от сердца в краниальном направлении к жабрам (рис. 7.3).

Брюшная аорта делится на левые и правые (по количеству жаберных дуг) приносящие жаберные артерии. От них к каждому жаберному лепестку отходит лепестковая артерия, а от нее к каждому лепесточку отходят две артериолы, которые формируют капиллярную сеть из тончайших сосудов, стенка которых образована однослойным эпителием с большими Межклеточными пространствами. Капилляры сливаются в единую выносящую артериолу (по количеству лепесточков). Выносящие артериолы формируют выносящую лепестковую артерию. Лепестковые артерии образуют левую и правую выносящие жаберные артерии, по которым течет артериальная кровь.

Рис. 7.3. Схема кровообращения костистой рыбы:

1- брюшная аорта; 2 - сонные артерии; 3 - жаберные артерии; 4- подключичные артерия и вена; б- спинная аорта; 7- задняя кардинальная вена; 8- сосуды почек; 9- хвостовая вена; 10 - оборотная вена почек; 11 - сосуды кишечника, 12- воротная вена; 13 - сосуды печени; 14- печеночные вены; 15- венозный 16- кювьеров проток; 17- передняя кардинальная вена

От выносящих жаберных артерий к голове отходят сонные артерии. Далее жаберные артерии сливаются с образованием единого крупного сосуда - спинной аорты, которая тянется по всему телу под позвоночником и обеспечивает артериальное системное кровообращение. Основными отходящими артериями являются подключичная, брыжеечная, подвздошная, хвостовая и сегментарные.

Венозную часть круга начинают капилляры мышц и внутренних органов, которые, объединяясь, формируют парные передние и парные задние кардинальные вены. Кардинальные вены, объединяясь с двумя печеночными венами, образуют кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус.

Таким образом, сердце рыб нагнетает и насасывает только венозную кровь. Однако все органы и ткани получают артериальную кровь, так как перед заполнением микроциркуляторного русла органов кровь проходит через жаберный аппарат, в котором осуществляется обмен газов между венозной кровью и водной средой.

§34. ДВИЖЕНИЕ КРОВИ И КРОВЯНОЕ ДАВЛЕНИЕ

Кровь движется по сосудам вследствие разницы ее давления в начале круга кровообращения и в его конце. При измерении кровяного давления без анестезии в вентральном положении (вызывает брадикардию) у лосося в брюшной аорте оно составило 82/50 мм рт. ст., а в дорзальной 44/37 мм рт. ст. Исследование анестезированных рыб нескольких видов показало, что анестезия существенно снижает систолическое давление - домм рт. ст. Пульсовое давление при этом по видам рыб колебалось от 10 до 30 мм рт. ст. Гипоксия приводила к повышению пульсового давления до 40 мм рт. ст.

В конце круга кровообращения давление крови на стенки сосудов (в кювьеровых протоках) не превышало 10 мм рт. ст.

Наибольшее сопротивление току крови оказывает жаберная система с ее длинными и сильно разветвленными капиллярами. У карпа и форели разница систолического давления в брюшной и дорзальной аортах, т. е. при входе и на выходе из жаберного аппарата, составляет%. При гипоксии жабры оказывают еще большее сопротивление току крови.

Помимо сердца продвижению крови по сосудам способствуют и другие механизмы. Так, дорзальная аорта, имеющая форму прямой трубы со сравнительно жесткими (по сравнению с брюшной аортой) стенками, оказывает незначительное сопротивление току крови. Сегментарная, каудальная и другие артерии имеют систему кармашковых клапанов, аналогичную тем, которые есть у крупных венозных сосудов. Эта система клапанов препятствует обратному току крови. Для венозного тока крови большое значение имеют также сокращения прилегающих к венам мыши, которые проталкивают кровь в кардиальном направлении.

Венозный возврат и сердечный выброс оптимизируются мобилизацией депонированной крови. Экспериментально доказано, что у форели мышечная нагрузка приводит к уменьшению объема селезенки и печени.

Наконец, движению крови способствуют механизм равномерного наполнения сердца и отсутствие резких систолическо-диастолических колебаний сердечного выброса. Наполнение сердца обеспечивается уже при диастоле желудочка, когда создается некоторое разрежение в перикардиальной полости и кровь пассивно заполняет венозный синус и предсердие. Систолический удар демпфируется артериальной луковицей, имеющей эластичную и пористую внутреннюю поверхность.

Концентрация кислорода в водоеме - самый неустойчивый многократно меняющийся в течение суток показатель среды обитания рыб. Тем не менее парциальное давление кислорода и углекислого газа в крови рыб достаточно стабильно и относится к жестким константам гомеостаза.

Как дыхательная среда вода уступает воздушной среде (табл. 8.1).

8.1. Сравнение воды и воздуха как среды дыхания (при температуре 20 њС)

При столь невыгодных изначальных условиях для газообмена эволюция пошла по пути создания дополнительных механизмов газообмена у водных животных, которые позволяют им переносить опасные колебания концентрации кислорода в окружающей их среде. Помимо жабр у рыб в газообмене принимают участие кожа, желудочно-кишечный тракт, плавательный пузырь, специальные органы

§35. ЖАБРЫ - ЭФФЕКТИВНЫЙ ОРГАН ГАЗООБМЕНА В ВОДНОЙ СРЕДЕ

Основная нагрузка в обеспечении организма рыб кислородом и удалении из него углекислого газа ложится на жабры. Они выполняют тетаническую работу. Если сравнивать жаберное и легочное дыхание, то приходишь к заключению, что рыбе необходимо прокачивать через жабры дыхательной среды в 30 раз больше по объему и в(!) раз больше по массе.

Более пристальное изучение показывает, что жабры хорошо приспособлены к газообмену в водной среде. Кислород переходит в капиллярное русло жабр по градиенту парциального давления, который у рыб составляетмм рт. ст. Такова же причина перехода кислорода из крови в межклеточную жидкость в тканях.

Здесь градиент парциального давления кислорода оценивается в 1?15ммрт. ст., градиент концентрации углекислого газа - в 3-15 мм.рт.ст.

Газообмен в других органах, например через кожу, осуществляется по тем же физическим законам, однако интенсивность диффузии в них гораздо ниже. Жаберная поверхность враз превышает площадь тела рыбы. К тому же жабры, высокоспециализированные на газообмене органы, даже при одинаковой с другими органами площади будут иметь большие преимущества.

Самое совершенное строение жаберного аппарата характерно для костистых рыб. Основой жаберного аппарата являются 4 пары жаберных дуг. На жаберных дугах располагаются хорошо васкуляризированные жаберные лепестки, образующие дыхательную поверхность (рис. 8.1).

По стороне жаберной дуги, обращенной в ротовую полость, располагаются более мелкие структуры - жаберные тычинки, которые в большей мере отвечают за механическую очистку воды по мере ее поступления из ротовой полости к жаберным лепесткам.

Поперечно жаберным лепесткам располагаются микроскопические жаберные лепесточки, которые и являются структурными элементами жабр как органов дыхания (см. рис. 8.1; 8.2). Покрывающий лепесточки эпителий имеет клетки трех типов: респираторные, слизистые и опорные. Площадь вторичных ламелей и, следовательно, дыхательного эпителия зависит от биологических особенностей рыбы - образа жизни, интенсивности основного обмена, потребности в кислороде. Так, у тунца при массе 100 г площадь жаберной поверхности составляетсм 2 /г, у кефали - 10 см 2 /г, у форели - 2 см 2 /г, У плотвы - 1 см 2 /г.

Жаберный газообмен может быть эффективным только при постоянном токе воды через жаберный аппарат. Вода орошает жаберные лепестки постоянно, и этому способствует ротовой аппарат. Вода устремляется из ротовой полости к жабрам. Такой механизм есть у большинства видов рыб.

Рис. 8.1. Строение жабр костистых рыб:

1- жаберные лепестки; 2- жаберные лепесточки; 3-жаберная артерия; 4 -жаберная вена; 5-лепестковая артерия; 6 - лепестковая вена; 7-жаберные тычинки; 8- жаберная дуга

Однако известно, что крупные и активные виды, например тунец, рта не закрывают, и дыхательные движения жаберных крышек у них отсутствуют. Такой тип вентиляции жабр называют "таранным"; он возможен только при больших скоростях перемещения в воде.

Для прохождения воды через жабры и движения крови по сосудам жаберного аппарата характерен противоточный механизм, обеспечивающий очень высокую эффективность газообмена. Пройдя через жабры, вода теряет до 90 % растворенного в ней кислорода (табл. 8.2).

8.2. Эффективность извлечения кислорода из воды разными вилами рыб, %

Жаберные лепестки и лепесточки расположены очень тесно, но благодаря малой скорости движения через них воды они не создают большого сопротивления току воды. Согласно расчетам, несмотря на большой объем работы по перемещению воды через жаберный аппарат (не менее 1 м 3 воды на 1 кг живой массы в сутки), энергетические затраты рыбы при этом невелики.

Нагнетание воды обеспечивают два насоса - ротовой и жаберный. У разных видов рыб возможно превалирование одного из них. Например, у быстроходных кефали и ставриды действует в основном ротовой насос, а у медлительных придонных рыб (камбалы или сома) - жаберный насос.

Частота дыхательных движений у рыб зависит от многих факторов, но наибольшее влияние на этот физиологический показатель оказывают два - температура воды и содержание в ней кислорода. Зависимость частоты дыхания от температуры показана на рис. 8.2.

Таким образом, жаберное дыхание следует рассматривать как очень эффективный механизм газообмена в водной среде с точки зрения эффективности извлечения кислорода, а также энергозатрат на этот процесс. В том случае, когда жаберный механизм не справляется с задачей адекватного газообмена, включаются другие (вспомогательные) механизмы.

Кожное дыхание развито в разной мере у всех животных, но у некоторых видов рыб оно может быть основным механизмом газообмена.

Кожное дыхание имеет существенное значение для видов, ведущих малоподвижный образ жизни в условиях низкого содержания кислорода или на короткое время покидающих водоем (угорь, илистый прыгун, сомы). У взрослого угря кожное дыхание становится основным и достигает 60% общего объема газообмена

8.3. Доля кожного дыхания у разных видов рыб

Изучение онтогенетического развития рыб свидетельствует о том, что кожное дыхание первично по отношению к жаберному. Эмбрионы и личинки рыб осуществляют газообмен с окружающей средой через покровные ткани. Интенсивность кожного дыхания усиливается с повышением температуры воды, так как повышение температуры усиливает обмен веществ и снижает растворимость кислорода в воде.

В целом интенсивность кожного газообмена определяется морфологией кожи. У угря кожа имеет гипертрофированные по сравнению с другими видами васкуляризацию и иннервацию.

У других видов, например у акул, доля кожного дыхания незначительна, но и кожа у них имеет грубое строение со слаборазвитой системой кровоснабжения.

Площадь кровеносных сосудов кожи у разных видов костистых рыб составляет от 0,5 до 1,5 см:/г живой массы. Соотношение площади кожных капилляров и капилляров жабр варьирует в широких пределах - от 3:1 у вьюна до 10:1 у карпа.

Толщина эпидермиса, колеблющаяся отмкм у камбалы До 263 мкм у угря и 338 мкм у вьюна, определяется количеством и размером мукозных клеток. Однако есть рыбы с очень интенсивным газообменом на фоне ординарной макро- и микроструктуры кожи.

В заключение надо подчеркнуть, что механизм кожного дыхания у животных изучен явно недостаточно. Важную роль в этом процессе играет кожная слизь, в составе которой обнаруживается и гемоглобин, и фермент карбоангидраза.

В экстремальных условиях (гипоксия) кишечное дыхание используется многими видами рыб. Однако есть рыбы, у которых желудочно-кишечный тракт претерпел морфологические изменения с целью эффективного газообмена. При этом, как правило длина кишки увеличивается. У таких рыб (сомик, пескарь) воздух заглатывается и перистальтическими движениями кишечника направляется в специализированный отдел. В этой части желудочно-кишечного тракта стенка кишки приспособлена к газообмену, во-первых, за счет гипертрофированной капиллярной васкуляризации и, во-вторых, за счет наличия респираторного цилиндрического эпителия. Заглоченный пузырек атмосферного воздуха в кишке находится под определенным давлением, что повышает коэффициент диффузии кислорода в кровь. В этом месте кишка обеспечивается венозной кровью, поэтому возникают хорошая разница парциального давления кислорода и углекислого газа и однонаправленность их диффузии. Кишечное дыхание широко распространено у американских сомиков. Среди них есть виды с приспособленным для газообмена желудком.

Плавательный пузырь не только обеспечивает рыбе нейтральную плавучесть, но и играет определенную роль в газообмене. Он бывает открытым (лососевые) и закрытым (карп). Открытый пузырь связан воздушным протоком с пищеводом, и его газовый состав может быстро обновляться. В закрытом пузыре изменение газового состава происходит только через кровь.

В стенке плавательного пузыря имеется особая капиллярная система, которую принято называть "газовой железой". Капилляры железы образуют круто изогнутые противоточные петли. Эндотелий газовой железы способен выделять молочную кислоту и тем самым локально изменять рН крови. Это, в свою очередь, заставляет гемоглобин отдавать кислород прямо в плазму крови. Получается, что кровь, оттекающая от плавательного пузыря, перенасыщена кислородом. Однако противоточный механизм кровотока в газовой железе приводит к тому, что этот кислород плазмы диффундирует в полость пузыря. Таким образом, пузырь создает запас кислорода, который используется организмом рыбы в неблагоприятных условиях.

Другие приспособления для газообмена представлены лабиринтом (гурами, лялиус, петушок), наджаберным органом (рисовый угорь), легкими (двоякодышащие), ротовым аппаратом (окунь ползун), глоточными полостями (Ophiocephalus sp.). Принцип газообмена в этих органах такой же, как в кишке или в плавательном пузыре. Морфологическая основа газообмена в них -это видоизмененная система капиллярного кровообращения плюс утончение слизистых оболочек (рис. 8.3).

1- окунь-ползун: 2- кучия; 3- змееголов; 4- нильский шармут

Морфологически и функционально с органами дыхания связаны псевдобранхии - особые образования жаберного аппарата. Их роль до конца не изучена. То. что к этим структурам притекает кровь от жабр, насыщенная кислородом, свидетельствует о том. что они не участвуют в обмене кислорода. Однако наличие большого количества карбоангидразы на мембранах псевдобранхии допускает участие этих структур в регуляции обмена углекислого газа в пределах жаберного аппарата.

Функционально с псевдобранхиями связана так называемая сосудистая железа, расположенная на задней стенке глазного яблока и окружающая зрительный нерв. Сосудистая железа имеет сеть капилляров, напоминающую таковую в газовой железе плавательного пузыря. Есть точка зрения, что сосудистая железа обеспечивает снабжение сильно насыщенной кислородом кровью сетчатки глаза при максимально низком поступлении в нее углекислого газа. Вероятно, что фоторецепция требовательна к рН растворов, в которых она осуществляется. Поэтому систему псевдобранхии - сосудистая железа можно рассматривать как дополнительный буферный фильтр сетчатки глаза. Если принять во внимание, что наличие этой системы не связано с таксономическим положением рыб, а скорее связано со средой обитания (эти органы имеются чаще у морских видов, обитающих в воде с высокой прозрачностью, и зрение у которых является важнейшим каналом связи с внешней средой), то данное предположение выглядит убедительным.

Принципиальных отличий в транспортировании газов кровью У рыб нет. Как у легочных животных, у рыб транспортные функции крови реализуются за счет высокого сродства гемоглобина к кислороду, сравнительно высокой растворимости газов в плазме крови, химической трансформации углекислого газа в карбонаты и бикарбонаты.

Основным транспортировщиком кислорода в крови у рыб выступает гемоглобин. Небезынтересно, что гемоглобин рыб функционально делится на два типа- чувствительный к кислоте и нечувствительный к кислоте.

Чувствительный к кислоте гемоглобин при понижении рН крови утрачивает способность связывать кислород.

Нечувствительный к кислоте гемоглобин не реагирует на величину рН, причем для рыб его наличие имеет жизненно важное значение, так как их мышечная активность сопровождается большими выбросами в кровь молочной кислоты (естественный результат гликолиза в условиях постоянной гипоксии).

У некоторых арктических и антарктических видов рыб гемоглобина в крови нет вообще. В литературе есть сообщения о таком же явлении у карпа. В экспериментах на форели показано, что рыба не испытывает асфиксии без функционального гемоглобина (весь гемоглобин искусственно связывали при помощи СО) при температуре воды ниже 5 њС. Это свидетельствует о том, что потребность рыб в кислороде значительно ниже, чем у наземных животных (особенно при пониженных температурах воды, когда повышается растворимость газов в плазме крови).

В определенных условиях с транспортированием газов справляется одна плазма. Однако в обычных условиях у подавляющего большинства рыб газообмен без гемоглобина практически исключен. Диффузия кислорода из воды в кровь протекает по градиенту концентрации. Градиент сохраняется, когда растворенный в плазме кислород связывается гемоглобином, т.е. диффузия кислорода из воды идет до полного насыщения гемоглобина кислородом. Кислородная емкость крови колеблется от 65 мг/л у ската до 180 мг/л у лосося. Однако насыщение крови углекислотой (диоксидом углерода) может снизить кислородную емкость крови рыб в 2 раза.

Транспортирование углекислого газа кровью осуществляется по-другому. Роль гемоглобина в переносе углекислого газа в виде карбогемоглобина невелика. Расчеты показывают, что гемоглобин переносит не более 15 % углекислого газа, образующегося в результате обмена веществ рыбы. Основной транспортной системой для переноса углекислого газа является плазма крови.

Попадая в кровь в результате диффузии из клеток, углекислый газ вследствие его ограниченной растворимости создает повышенное парциальное давление в плазме и таким образом должен тормозить переход газа из клеток в кровяное русло. На самом деде этого не происходит. В плазме под влиянием карбоангидразы эритроцитов осуществляется реакция

За счет этого парциальное давление углекислого газа у клеточной мембраны со стороны плазмы крови постоянно снижается, и диффузия углекислого газа в кровь протекает равномерно. Схематично роль карбоангидразы показана на рис. 8.4.

Образующийся бикарбонат с кровью поступает в жаберный эпителий, который также содержит карбоангидразу. Поэтому в жабрах происходит преобразование бикарбонатов в углекислый газ и воду. Далее по градиенту концентрации СО 2 из крови диффундирует в омывающую жабры воду.

Протекающая через жаберные лепестки вода контактирует с жаберным эпителием не более 1 с, поэтому градиент концентрации углекислого газа не изменяется и он с постоянной скоростью покидает кровеносное русло. Примерно по такой же схеме происходит удаление углекислого газа и в других органах дыхания. Кроме того, значительные количества углекислого газа, образующегося в результате обмена веществ, выделяются из организма в виде карбонатов с мочой, в составе панкреатического сока, желчи и через кожу.

У земноводных в связи с освоением принципиально новой среды обитания и частичным переходом на воздушное дыхание кровеносная система претерпевает ряд существенных морфофизиологических преобразований: у них появляется второй круг кровообращения.

Сердце лягушки помещается в передней части тела, под грудиной. Оно состоит из трех камер: желудочка и двух предсердий. Сокращаются поочередно то оба предсердия, то желудочек.

Как устроено сердце лягушки

Левое предсердие получает насыщенную кислородом артериальную кровь из легких, а правое – венозную кровь из большого круга кровообращения. Хотя желудочек не разделен, эти два потока крови почти не смешиваются (мускулистые выросты стенок желудочка образуют ряд сообщающихся друг с другом камер, что препятствует полному перемешиванию крови).
Желудочек отличается от прочих отделов сердца толстыми стенками. От внутренней поверхности его отходят длинные мышечные тяжи, которые прикрепляются к свободным краям двух клапанов, прикрывающих предсердно-желудочковое (атриовентрикулярное) отверстие, общее для обоих предсердий. Артериальный конус снабжен клапанами у основания и на конце, но, кроме того, внутри него располагается длинный, продольный спиральный клапан.

От правой стороны желудочка отходит артериальный конус, который распадается на три пары артериальных дуг (кожно-легочные, дуги аорты и сонные), каждая из которых отходит от него самостоятельным отверстием. При сокращении желудочка сначала выталкивается наименее окисленная кровь, которая посредством кожно-легочных дуг поступает к легким для газообмена (малый круг кровообращения). Кроме этого, легочные артерии посылают свои ответвления в кожу, которая также принимает активное участие в газообмене. Следующая порция смешанной крови направляется в системные дуги аорты и далее ко всем органам тела. Наиболее насыщенная кислородом кровь поступает в сонные артерии, снабжающие головной мозг. Большую роль в разделении токов крови у бесхвостых амфибий играет спиральный клапан артериального конуса.

У лягушки кровь из желудочка сердца протекает по артериям во все органы и ткани, а из них по венам оттекает в правое предсердие - это большой круг кровообращения .

Кроме того, из желудочка кровь поступает в легкие и в кожу, а из легких обратно в левое предсердие сердца - это малый круг кровообращения . У всех позвоночных животных, кроме рыб, два круга кровообращения: малый - от сердца к органам дыхания и обратно в сердце; большой - от сердца по артериям ко всем органам и от них обратно в сердце.

Как и у других позвоночных, у амфибий жидкая фракция крови через стенки капилляров просачивается в межклеточные пространства, образуя лимфу. Под кожей лягушек находятся крупные лимфатические мешки. В них ток лимфы обеспечивается особыми структурами, т.н. «лимфатическими сердцами». В конце концов лимфа собирается в лимфатические сосуды и возвращается в вены.

Таким образом, у земноводных, хотя и образуются два круга кровообращения, но благодаря единственному желудочку они полностью не разобщены. Такое строение кровеносной системы связано с двойственностью органов дыхания и соответствует земноводному образу жизни представителей этого класса, давая возможность находиться на суше и длительное время проводить в воде.

У личинок земноводных функционирует один круг кровообращения (сходно с кровеносной системой рыб). У земноводных появляется новый орган кроветворения – красный костный мозг трубчатых костей. Кислородная емкость их крови выше, чем у рыб. Эритроциты у амфибий ядерные, но их немного, хотя они достаточно крупные.

Различия кровеносных систем амфибий, пресмыкающихся и млекопитающих

Дыхательная система земноводных представлена легкими и кожей, через которую они также способны дышать. Легкие - это парные полые мешки, имеющие ячеистую внутреннюю поверхность, которая усеяна капиллярами. Именно здесь и происходит газообмен. Механизм дыхания лягушек относится к нагнетательным и его нельзя назвать совершенным. Лягушка набирает воздух в ротоглоточную полость, что достигается путем опускания дна ротовой полости и открывания ноздрей. Потом дно ротовой полости поднимается, и ноздри снова закрываются клапанами, а воздух нагнетается в легкие.

Кровеносная система лягушки состоит из трехкамерного сердца (два предсердия и желудочек) и двух кругов кровообращения - малого (легочного) и большого (туловищного). Малый круг кровообращения у земноводных начинается в желудочке, проходит через сосуды легких и заканчивается в левом предсердии.

Большой круг кровообращения начинается тоже в желудочке, проходит по всем сосудам тела земноводного, возвращается в правое предсердие. Как и у млекопитающих, кровь насыщается в легких кислородом, а затем разносит его по всему телу.

В левое предсердие попадает артериальная кровь из легких, а в правое - венозная кровь из остального тела. Также в правое предсердие попадает кровь, которая проходит под поверхностью кожи и насыщается там кислородом.

Несмотря на то, что в желудочек попадает и венозная, и артериальная кровь, она там не смешивается полностью благодаря наличию системы клапанов и карманов. Из-за этого артериальная кровь идет к мозгу, венозная - направляется к коже и в легкие, а смешанная - к остальным органам. Именно из-за наличия смешанной крови интенсивность жизненных процессов земноводных невысокая, а температура тела часто может меняться.

Дополнительные материалы по теме: Дыхательная и кровеносная система земноводных.

Класс Брюхоногие

Класс Брюхоногие – это единственный класс моллюсков, которые живут не только в водоёмах, но и на суше Класс Брюхоногие

Класс Земноводные (Амфибии).

Земноводные – это относительно небольшая по составу группа позвоночных животных, которые тесно связаны как с земной средой, так и с водной Класс Земноводные (Амфибии).

У земноводных малый круг кровообращения

Схема артериальной системы лягушки (более артериальная кровь показана редкой штриховкой, смешанная -более густой штриховкой, веноз-ная - черным цветом):

1 – правое предсердие,

2 - левое пред-сердие,

3 - желудочек,

4 – артериальный конус,

5 - кожно-легочная

6 - легочная артерия,

7 - кожная артерия,

8 - правая дуга аорты,

9 - левая дуга аорты,

10 - затылочно-позвоночная арте-рия, 11 - подключичная артерия, 12 - спинная аорта, 13 - кишечно-брыжеечная артерия,

14 - мочеполовые артерии, 15 - общая подвздошная артерия,

16 - общая сонная артерия, 17 – внутренняя сонная артерия,

18 - наружная сонная артерия, 19 - легкое, 20 - печень,

21 - желудок, 22 - кишечник, 23 - семенник, 24 - почка

Схема венозной системы лягушки (более артериальная кровь показана редкой штриховкой, смешан-ная - точками, венозная - черным цветом):

1 - венозная пазуха,

2 - правое пред-сердие,

3 - левое предсердие,

4 - желудочек,

5 - бедренная вена,

6 - седалищ-ная вена,

7 - воротная вена почек,

8 - брюшная вена,

9 - воротная вена печени, 10 - выносящие почечные

11 - зад-няя полая вена, 12 - печеночная вена,

13 - большая кожная вена, 14 - плече-вая вена,

15 - подключичная вена, 16 - наружная яремная вена,

17 - внутренняя яремная вена, 18 - правая передняя по-лая вена, 19- левая передняя полая вена, 20 - легочные вены, 21 - легкое, 22 - печень, 23 - почка, 24 - семенник,

25 - желудок, 26 - кишечник

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Читайте также:

Изучение внутреннего строения лягушки

На влажном препарате рассмотрите расположение внутренних органов (рис. 21). Найдите в грудной части тела сердце . Найдите предсердия и желудочек: предсердия более темного цвета, желудочек светлый, стенки его более мускулисты (рис. 22).

Ознакомьтесь по схеме с большим и малым кругами кровообращения (рис. 23). Справа и слева от сердца расположены лёгкие . Если лёгкие наполнены воздухом, они выглядят как крупные светло-серые мешки. Механизм дыхания у лягушки нагнетательного типа (рис. 24).

Найдите органы размножения самки – яичники, яйцеводы. Яйцеводы представляют собой длинные цветные трубки. У самцов семенники желтовато-белые бобовидной формы. Каждый семенник связан с почкой и мочеточником, следовательно мочеточники у лягушки выполняют функцию и семяпроводов (вольфов канал).

Рис. 21. Общее расположение внутренних органов самки лягушки:

1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – желудочек, 4 – артериальный конус, 5 – лёгкое, 6 – пищевод, 7 – желудок, 8 – пилорическая часть желудка, 9 – двенадцатиперстная кишка, 10 – поджелудочная железа, 11 – тонкая кишка, 12 – прямая кишка, 13 – область клоаки, 14 – печень, 15 – желчный пузырь, 16 – желчный проток, 17 – брыжейка, 18 – селезёнка, 19 – почка, 20 – мочеточник, 21 – мочевой пузырь, 22 – яичник, 23 – яйцевод (левый яичник и яйцевод на рисунке не изображены).

Рис. 22.

Малый круг кровообращения у земноводных заканчивается в

Схема вскрытого сердца лягушки:

1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – желудочек, 4 – клапаны, закрывающие общее отверстие, ведущее из обоих предсердий в желудочек, 5 – артериальный конус, 6 – общий артериальный ствол, 7 – кожно-легочная артерия, 8 – дуга аорты, 9 – общая сонная артерия, 10 – сонная «железа», 11 – спиральный клапан артериального конуса.

Рис. 23. Кровообращение у земноводных:

А – головастик (личинка с одним кругом кровообращения), Б – взрослая особь (с двумя кругами кровообращения), I, II, III, IV – артериальные дуги жаберных артерий, 1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – желудочек, 4 – артериальный конус, 5 – корни аорты, 6 – спинная аорта, 7 – жабры, 8 – сонные артерии, 9 – лёгкие, 10 – вены, приносящие артериальную кровь из лёгких, 11 – лёгочные артерии, выносящие венозную кровь из сердца, 12 – вены, приносящие венозную кровь из всего тела, 13 – сросшиеся артериальные II и III дуги, выносящие смешанную кровь из сердца. Венозная кровь обозначена чёрным цветом, артериальная – белым, смешанная – заточкована.

Рис. 24. Схема механизма дыхания лягушки:

I – ротовая полость расширяется и в неё поступает воздух через открытые ноздри, II – ноздри закрываются, открывается гортанная щель и выходящий из лёгких воздух смешивается в ротовой полости с атмосферным воздухом, III – ноздри закрыты, ротовая полость сокращается и смешанный воздух нагнетается в лёгкие, IV – гортанная щель закрыта, дно ротовой полости прижимается к нёбу, выталкивая остатки воздуха наружу через открывшиеся ноздри: 1 – наружное отверстие ноздри, 2 – внутреннее отверстие ноздри (хоана), 3 – ротовая полость, 4 – дно ротовой полости, 5 – гортанная щель, 6 – лёгкое, 7 – пищевод.

Рис. 25. Схема клоаки самки лягушки: 1 – наружное отверстие клоаки, 2 – полость клоаки, 3 – прямая кишка, 4 – мочевой пузырь, 5 – мочеточник, 6 – яйцевод, 7 – стенка таза.

Удлиненный желудок прикрыт левой лопастью печени. От него начинается двенадцатиперстная кишка . В её петле находится поджелудочная железа. Двенадцатиперстная кишка постепенно переходит в тонкую , образующую несколько петель, последняя продолжается в толстую . Кишечник оканчивается клоакой (рис. 25). При рассмотрении кишечника не спутайте его с петлями яйцеводов.

У половозрелой самки бросаются в глаза яичники – крупные ячеистые мешки тёмного цвета. Под яичником с левой стороны по бокам позвоночного столба видны почки – веретеновидные образования тёмно-красного цвета. Как у рыб это мезонефрос .

От них отходят мочеточники , впадающие в клоаку , а мочевой пузырь открывается в клоаку отдельным отверстием (рис. 26 и 27).

В верхней части семенников и яичников расположены лопастные образования ярко-жёлтого или оранжевого цвета. Это жировые тела, содержащие запас питательных веществ, которые необходимы для развития половых продуктов.

Рис. 26. Мочеполовая система самки лягушки:

1 – почка, 2 – мочеточник, 3 – полость клоаки, 4 – мочевое отверстие, 5 – мочевой пузырь, 6 – отверстие мочевого пузыря, 7 – левый яичник (правый яичник на рисунке не изображён), 8 – яйцевод, 9 – воронка яйцевода, 10 — жировое тело (жировое тело правой стороны не изображено), 11 – надпочечник, 12 – половое отверстие (отверстие яйцевода).

Рис. 27. Мочеполовая система самца лягушки:

1 – почка, 2 – мочеточник (он же семяпровод), 3 – полость клоаки, 4 – мочеполовое отверстие, 5 – мочевой пузырь, 6 – отверстие мочевого пузыря, 7 – семенник, 8 – семявыносящие канальцы, 9 – семенной пузырёк, 10 – жировое тело, 11 – надпочечник.

Рис. 28. Головной мозг лягушки сверху (А ) и снизу (Б )

1 – большие полушария переднего мозга, 2 – обонятельная доля, 3 – обонятельный нерв, 4 – промежуточный мозг, 5 – зрительная хиазма, 6 – воронка, 7 – гипофиз, 8 – зрительные доли среднего мозга, 9 – мозжечок, 10 – продолговатый мозг, 11 – спинной мозг.

Рис. 29. Скелет лягушки:

I – целый скелет, II – позвонок сверху, III – позвонок спереди, 1 – шейный позвонок, 2 – крестцовый позвонок, 3 – уростиль, 4 – грудина, 5 – хрящевая задняя часть грудины, 6 – предгрудина, 7 – коракоид, 8 – прокоракоид, 9 – лопатка, 10 – надлопаточный хрящ, 11 – подвздошная кость, 12 – седалищная кость, 13 – лобковый хрящ, 14 – плечевая кость, 15 – предпдечье (лучевая + локтевая кости), 16 – запястье, 17 – пясть, 18 – зачаточный I палец, 19 — II палец, 20 – V палец, 21 – бедро, 22 – голень (большая и малая берцовые кости), 23 – предплюсна, 24 – плюсна, 25 – рудимент добавочного пальца, 26 – I палец, 27 – тело позвонка, 28 – спинномозговой канал, 29 – сочленованная площадка, 30 – поперечный отросток.

Центральная нервная система . Прогрессивные черты строения: передний мозг амфибий крупнее, чем у рыб, полушария его полностью разделены (рис. 28).

Скелет лягушки рассмотрите на препарате и сравните с рисунком (рис.29).

Прогрессивные признаки:

1) свободные конечности пятипалого типа,

2) формирование поясов и конечностей,

3) большая дифференцировка позвоночника.

Примитивные черты:

1) незначительное окостенение черепа,

2) слабое развитие шейного и крестцового отделов,

3) отсутствие рёбер.

Среда обитания лягушки

Лягушки обитают в сырых местах: в болотах, влажных лесах, на лугах, по берегам пресноводных водоемов или в воде. Поведение лягушек во многом определяется влажностью. В сухую погоду некоторые виды лягушек прячутся от солнца, зато после его захода или в мокрую, дождливую погоду наступает время их охоты.

Сколько кругов кровообращения у амфибий

Другие виды живут в воде или у самой воды, поэтому они охотятся и днем.

Питаются лягушки различными насекомыми, главным образом жуками и двукрылыми, но поедают также пауков, наземных брюхоногих моллюсков, а иногда и мальков рыб. Свою добычу лягушки подстерегают, неподвижно сидя в укромном месте.

При охоте главную роль играет зрение. Заметив какое-либо насекомое или другое мелкое животное, лягушка выбрасывает изо рта широкий липкий язык, к которому и прилипает жертва. Лягушки хватают только подвижную добычу.

Рисунок: Движение языка лягушки

Активны лягушки в теплое время года. С наступлением осени они уходят на зимовку. Например, травяная лягушка зимует на дне незамерзающих водоемов, в верховьях рек и ручьев, скапливаясь десятками и сотнями особей. Остромордая лягушка на зимовку забирается в трещины почвы.

Внешнее строение лягушки

Тело лягушки короткое, большая плоская голова без резких границ переходит в туловище. В отличие от рыб голова земноводных подвижно сочленена с туловищем. Хотя у лягушки и нет шеи, она может чуть наклонять голову.

Рисунок: Внешнее строение лягушки

На голове заметны два больших выпученных глаза, защищенные веками : кожистым — верхним и прозрачным подвижным — нижним. Лягушка часто мигает, при этом влажная кожа век смачивает поверхность глаз, предохраняя их от высыхания. Эта особенность развилась у лягушки в связи с ее наземным образом жизни. Рыбы, глаза которых постоянно находятся в воде, век не имеют. Впереди глаз на голове заметна пара ноздрей. Это не только отверстия органов обоняния. Лягушка дышит атмосферным воздухом, который попадает в ее организм через ноздри. Глаза и ноздри расположены на верхней стороне головы. Когда лягушка прячется в воду, она выставляет их наружу. При этом она может дышать атмосферным воздухом и видеть то, что происходит вне воды. Позади каждого глаза на голове лягушки заметен небольшой кружок, затянутый кожей. Это наружная часть органа слуха — барабанная перепонка . Внутреннее ухо лягушки, так же как и у рыб, помещается в костях черепной коробки.

У лягушки хорошо развиты парные конечности — передние и задние ноги. Каждая конечность состоит из трех главных отделов. В передней ноге различают: плечо , предплечье и кисть . У лягушки кисть заканчивается четырьмя пальцами (пятый палец у нее недоразвит). В задней конечности эти отделы называются бедром , голенью , стопой . Стопа заканчивается пятью пальцами, которые у лягушки соединены плавательной перепонкой. Отделы конечностей подвижно сочленены между собой при помощи суставов . Задние ноги значительно длиннее и сильнее передних, они играют главную роль при движении. Сидящая лягушка опирается на слегка согнутые передние конечности, задние при этом сложены и находятся по бокам тела. Быстро распрямляя их, лягушка совершает прыжок. Передние ноги при этом предохраняют животное от удара о землю. Плавает лягушка подтягивая и выпрямляя задние конечности, а передние при этом прижимает к телу.

Кожа у всех современных земноводных голая. У лягушки она всегда влажная благодаря жидким слизистым выделениям кожных желез.

Вода из окружающей среды (из водоемов, дождевая или роса) попадает в организм лягушки через кожу и с пищей. Лягушка никогда не пьет.

Скелет лягушки

Скелет лягушки состоит из тех же основных отделов, что и скелетокуня, однако в связи с полуназемным образом жизни и развитием ног он отличается рядом особенностей.

Рисунок: Скелет лягушки

В отличие от рыб у лягушки имеется шейный позвонок. Он подвижно сочленен с черепом. За ним следуют туловищные позвонки с боковыми отростками (ребра у лягушки не развиты). Шейный и туловищный позвонки имеют верхние дуги, защищающие спинной мозг. На конце позвоночника у лягушки и у всех других бесхвостых земноводных помещается длинная хвостовая кость. У тритонов и других хвостатых земноводных этот отдел позвоночника состоит из большого числа подвижно сочлененных между собой позвонков.

В черепе лягушки меньше костей, чем в черепе рыб. В связи с легочным дыханием у лягушки нет жабр.

Скелет конечностей соответствует их расчленению на три отдела и связан с позвоночником посредством костей поясов конечностей. Пояс передних конечностей — грудина , две вороньи кости , две ключицы и две лопатки — имеет вид дуги и расположен в толще мускулатуры. Пояс задних конечностей образован сросшимися тазовыми костями и прикрепляется плотно к позвоночнику. Он служит опорой задним конечностям.

Внутреннее строение лягушки

Мышцы лягушки

Строение мышечной системы лягушки много сложнее, чем у рыбы. Ведь лягушка не только плавает, но и передвигается по суше. Благодаря сокращениям мышц или групп мышц лягушка может совершать сложные движения. Особенно хорошо у нее развиты мышцы конечностей.

Пищеварительная система лягушки

Пищеварительная система земноводных имеет почти такое же строение, как у рыб. В отличие от рыб задняя кишка у нее открывается не прямо наружу, а в особое ее расширение, называемоеклоакой . В клоаку открываются также мочеточники и выводные протоки органов размножения.

Рисунок: Внутреннее строение лягушки. Пищеварительная система лягушки

Дыхательная система лягушки

Лягушка дышит атмосферным воздухом. Для дыхания служат легкие и кожа. Легкие имеют вид мешков. Их стенки содержат большое количество кровеносных сосудов, в которых совершается газообмен. Горло лягушки несколько раз в секунду оттягивается вниз, благодаря чему в ротовой полости создается разреженное пространство. Тогда воздух проникает через ноздри в ротовую полость, а оттуда в легкие. Обратно он выталкивается под действием мускулатуры стенок тела. Легкие лягушки развиты слабо, и кожное дыхание для нее так же важно, как и легочное. Газообмен возможен только при влажной коже. Если лягушку поместить в сухой сосуд, то вскоре кожа ее высыхает и животное может погибнуть. Погруженная в воду, лягушка целиком переходит на кожное дыхание.

Рисунок: Внутреннее строение лягушки. Кровеносная и дыхательная системы лягушки

Кровеносная система лягушка

Сердце лягушки помещается в передней части тела, под грудиной. Оно состоит из трех камер:желудочка и двух предсердий . Сокращаются поочередно то оба предсердия, то желудочек.

В сердце лягушки правое предсердие содержит только венозную кровь , левое — только артериальную , а в желудочке кровь до известной степени смешанная.

Особое расположение сосудов, берущих начало от желудочка, приводит к тому, что только головной мозг лягушки снабжается чистой артериальной кровью, а все тело получает смешанную кровь.

У лягушки кровь из желудочка сердца протекает по артериям во все органы и ткани, а из них по венам оттекает в правое предсердие — это большой круг кровообращения . Кроме того, из желудочка кровь поступает в легкие и в кожу, а из легких обратно в левое предсердие сердца — это малый круг кровообращения . У всех позвоночных животных, кроме рыб, два круга кровообращения: малый — от сердца к органам дыхания и обратно в сердце; большой — от сердца по артериям ко всем органам и от них обратно в сердце.

Обмен веществ у земноводных на примере лягушек

Обмен веществ у земноводных протекает медленно. Температура тела лягушки зависит от температуры окружающей среды: повышается в теплое время и понижается в холод. Когда на воздухе становится очень жарко, температура тела лягушки понижается за счет испарения влаги с кожи. Как и рыбы, лягушка и другие земноводные — холоднокровные животные. Поэтому при похолодании лягушки становятся малоактивными, стремятся забраться куда-нибудь потеплее, а на зиму и совсем залегают в спячку.

Центральная нервная система и органы чувств земноводных на примере лягушки

Центральная нервная система и органы чувств земноводных состоят из тех же отделов, что и у рыб. Передний мозг развит сильнее, чем у рыб, и в нем можно различить два вздутия —большие полушария . Тело земноводных близко к земле, и им не приходится поддерживать равновесие. В связи с этим мозжечок, управляющий координацией движений, развит у них слабее, чем у рыб.

Рисунок: Внутреннее строение лягушки. Нервная система лягушки

Строение органов чувств соответствует наземной среде. Например, мигая веками, лягушка удаляет приставшие к глазу пылинки и смачивает поверхность глаза.

Как и у рыб, у лягушки имеется внутреннее ухо. Однако в воздухе звуковые волны распространяются значительно хуже, чем в воде. Поэтому для лучшего слышания у лягушки развито еще среднее ухо . Начинается оно воспринимающей звуки барабанной перепонкой — тонкой круглой пленочкой позади глаза. От нее звуковые колебания через слуховую косточку передаются во внутреннее ухо.

Лекция добавлена 05.02.2014 в 10:01:44

Пищеварительная система лягушки состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка и кишечника. Добычу лягушка ловит с помощью липкого языка, который прикрепляется во рту передним концом. Захваченную пищу лягушка заглатывает целиком. У лягушек хорошо развит желудок, а в кишечнике заметно выделяются двенадцатиперстная, тонкая и толстая кишки. В двенадцатиперстную кишку открываются протоки печени вместе с протоком поджелудочной железы. Толстая кишка заканчивается прямой кишкой, которая открывается в особое ее расширение. называемой клоакой.

Слайд 17 из презентации «Виды лягушек» . Размер архива с презентацией 2385 КБ.

Скачать презентацию

Биология 8 класс

«Переломы костей» — Органические вещества – 60%. Выяснить, какие свойства придают костям неорганические вещества. Затем кость промоем. Остались только неорганические (минеральные) вещества. Почему пожилые люди при падении чаще ломают кости? Изучая литературу мы узнали: Опыт 1! Такую декальцинированную кость можно завязывать узлом. Рекомендации! Делаем выводы! Из литературы мы узнали, что в состав костей входят. Все органические вещества, входящие в состав кости, сгорают.

«Мир животных и растений» — Старички. Коростель. Сверчки. Сова. Грач. Перепел. Растения. Соловьи. Перекати-поле. Медведка обыкновенная. Рожь. Молочай. Насекомые. Чибис. Кузнечики. Мотылек. Коршун.

Сколько кругов кровообращения у лягушки?

Птицы. Животные в повести А.П. Чехова «Степь». Медведка. Животные. Стрепет. Куропатка. Cуслик. Конопля.

«Развитие тела человека» — Схема внутреннего строения сперматозоида. 8-клеточный эмбрион. Тайны рождения. Бластула. Что является принципиальной особенностью половых клеток. Зарождение человека. Сперматозоиды. Зародыш. 8 недель. Самарский РЦДО. Набор хромосом сперматозоида. Яйцеклетка. Эмбрион. 5 недель. Клетки эмбриона. 6 недель. Второе дробление. Какие же органы развиваются в первую очередь. Десятиклеточный человеческий эмбрион.

«Птицы Красной книги» — Поганковые распространены на всех континентах. Птицы. Красная книга Самойловского района пока не существует. Скопа. Количество дроф сильно сократилось. Величиной стрепет с курицу. Филин. Поганка. Птицы из Красной книги. Стрепет. Филин легко определяется по своим размерам. У взрослых птиц белое оперение. Лебедь. Крупная хищная птица.

«Биология «Скелет человека»» — Скелет (skeletos – высохший) – совокупность твёрдых тканей. Надкостница – верхний слой кости. Лобная кость. Скелет человека. Кость (os, ossis) – орган, основной элемент скелета позвоночных. Из перечня веществ (1-10) выберите правильные ответы на вопросы (А-М). Скелет человека имеет ряд отличий от скелета млекопитающих. Красный костный мозг – мягкая ткань. Отделы скелета. Грудная клетка. Грудная клетка расширена вниз и в стороны.

«Болезни и травмы органов дыхания» — Симптомы бронхита. Профилактика пневмонии. Пневмония. Лечение пневмонии. Бронхит. Курение. Заболевания органов дыхания. Симптомы и причины рака лёгких. Влияние курения на лёгкие. Симптомы насморка. Профилактика бронхита. Лечение рака лёгких. Легкие некурящего. Лечение бронхита. Лечение насморка. Насморк. Профилактика насморка. Болезни и травмы органов дыхания. Лёгкие и их строение. Симптомы пневмонии.

Всего в теме «Биология 8 класс» 98 презентаций

5klass.net> Биология 8 класс> Виды лягушек> Слайд 17

Происходит обмен веществе между ней и тканями организма. Сосудистое русло очень длинное и имеет множество ответвлений, которые мешают обычному току крови. А значит, для преодоления всего пути необходимо задавать определенное давление, и именно его создает сердце.

Строение этого органа у рыб проще, чем у наземных животных. Зная, сколько у рыб и у других существ, можно провести сравнительный анализ. Он позволит наглядно увидеть различия и сходства их сердечно-сосудистой системы.

Сколько у рыб камер сердца?

Сердце у рыб имеет небольшой вес, всего 0.1% от массы их тела, хотя имеются исключения из этого правила. И многие еще со школьных времен помнят, сколько у рыб камер сердца. Всего две - предсердие и желудочек. Но у них имеются различия строения. По общей схеме, выделяют два типа, которые имеют сходства и различия.

Оба варианта имеют четыре полости:

• венозный синус;
• снабженное клапанами предсердие;
• желудочек;
• некое образование, по своему строению напоминающее дугу аорты.

У пластинчатожаберных имеется артериальный конус, а у костистых - артериальная луковица. Различие этих схем заключается в морфофункциональных особенностях артериальных образований и желудочков. В первом случае у рыб имеется фиброзная ткань без клапанов. У рыб, относящихся к пластинчатожаберным, артериальный конус содержит мышечную ткань и систему клапанов.

Зная все это, каждый будет знать, сколько камер сердца у рыб, и каково их строение. Особый интерес вызывает структура миокарда, так как она представлена однородной сердечной тканью. Она тоньше, чем у других животных.

Работа сердца

По тому, сколько камер имеет сердце рыб, можно определить принцип работы этого органа и его ритмы. Частота сердечных сокращений (ЧСС) определяется многими факторами, среди которых температура воды и возраст рыбы.

Для наглядности предлагается рассмотреть ЧСС карпа при комнатной температуре воды.

Ученые сделали вывод, что на частоту сокращений оказывает сильное влияние температура воды. Чем холоднее в водоеме, тем медленнее бьется сердце. Так, при температуре 8°С, ЧСС примерно 25 ударов в минуту, а при 12°С - 40 ударов.

Кровообращение

Зная, какое сердце у рыб и сколько камер в нем, можно представить количество кругов кровообращения у них. Из-за того, что камер две, рыбы имеют всего один круг кровообращения, хотя по нему кровь циркулирует долго. На прохождение полного круга уходит около двух минут, а у человека кровь проходит два круга за 23 секунды.

Начинается движение крови с желудочка. Оттуда она поступает через луковицу или артериальный конус в брюшную аорту. Кровь при этом делится на два русла, отходящие к жаберным лепесткам. От лепестковой артерии отходят две артериолы, которые образуют капиллярную сеть. Она сливается в одну выносящую артериолу, а та переходит в выносящую лепестковую артерию. Последние образуют правую и левую выносящие жаберные артерии.

К голове отходят сонные артерии, а жаберные образуют спинную аорту, проходящую вдоль всего позвонка рыбы. Пройдя по всему телу, кровь возвращается к сердцу по венозному руслу к венозному синусу. Строение сердца рыб позволяет нагнетать только венозную кровь. Проходя через жаберный аппарат, венозная кровь производит с водой обмен газами.

Сосуды кровеносной системы рыб имеют клапанный аппарат. Он препятствует обратному прохождению крови по руслу. Равномерность ее движения обеспечивается ровным наполнением сердца, без резких колебаний, которые наблюдаются у человека.

В заключение

Строение несложное. Оно имеет всего две камеры: предсердие и желудочек. Равномерное наполнение органа кровью и сильные разветвления сосудов удлиняют время прохождения крови по кругу. Причем в холодной воде уйдет больше времени на прохождение крови по кругу.