Ion apa yang dibutuhkan untuk kontraksi otot. Otot rangka

Kami telah berulang kali memperhatikan bahwa logam yang sama melakukan beberapa tugas biokimia: besi mengangkut oksigen dan elektron, tembaga berpartisipasi dalam proses serupa, seng mendorong hidrolisis polipeptida dan penguraian bikarbonat, dll.

Tapi kalsium memecahkan semua rekor dalam hal ini. Ion kalsium membentuk cangkang pelindung pada karang, yang akumulasinya mencapai ukuran yang sangat besar; Kalsium diperlukan untuk berfungsinya enzim yang menyediakan aktivitas otot; kalsium mengatur sistem pembekuan darah dan mengaktifkan beberapa enzim; itu juga merupakan bagian dari tulang dan gigi vertebrata, dll.

Siklus kalsium difasilitasi oleh perbedaan kelarutan garam karbon dioksidanya: karbonat CaCO 3 sedikit larut dalam air, dan bikarbonat Ca(HCO 3) 2 cukup larut, dan konsentrasinya dalam larutan bergantung pada konsentrasi karbon dioksida dan , oleh karena itu, pada tekanan parsial gas ini di atas larutan ; oleh karena itu, ketika air berkarbonasi dari mata air pegunungan mengalir ke permukaan bumi dan kehilangan karbon dioksida (karbon dioksida), kalsium karbonat dilepaskan sebagai sedimen, membentuk agregat kristal (stalaktit dan stalagmit di gua). Mikroorganisme melakukan proses serupa, mengekstraksi bikarbonat dari air laut dan menggunakan karbonat untuk membangun cangkang pelindung.

Dalam organisme hewan tingkat tinggi, kalsium juga menjalankan fungsi yang berkaitan dengan penciptaan struktur yang kuat secara mekanis. Di dalam tulang, kalsium terkandung dalam bentuk garam yang komposisinya mirip dengan mineral apatit 3Ca 3 (PO 4) 2 *CaF 2 (Cl). Simbol klorin dalam tanda kurung menunjukkan penggantian sebagian fluor dengan klorin dalam mineral ini.

Pembentukan jaringan tulang terjadi di bawah pengaruh vitamin D; vitamin-vitamin ini, pada gilirannya, disintesis dalam organisme di bawah pengaruh radiasi ultraviolet dari Matahari. Vitamin D dalam jumlah besar terdapat pada minyak ikan, jadi jika Anda kekurangan vitamin B makanan bayi kalsium tidak diserap di usus dan gejala rakhitis berkembang; dokter meresepkannya sebagai obat minyak ikan atau sediaan vitamin D murni. Kelebihan vitamin ini sangat berbahaya: dapat menyebabkan proses sebaliknya - pembubaran jaringan tulang!

Di antara produk makanan, kalsium ditemukan dalam susu, produk susu (terutama banyak terdapat pada keju cottage, karena kasein protein susu dikaitkan dengan ion kalsium), serta pada tumbuhan.

Protein dengan berat molekul kecil (sekitar 11.000) dan terkandung dalam otot ikan menunjukkan kemampuan aktif menangkap ion kalsium. Beberapa di antaranya (misalnya albumin ikan mas) telah dipelajari secara ekstensif; komposisinya ternyata tidak biasa: mengandung banyak asam amino alanin dan fenilalanin dan tidak mengandung histidin, sistein, dan arginin - hampir tidak berubah komponen protein lainnya.

Senyawa kompleks ion kalsium dicirikan oleh pembentukan jembatan - ion tersebut terutama mengikat gugus karboksil dan karbonil dalam kompleks yang dihasilkan.

Bilangan koordinasi ion kalsiumnya besar dan mencapai delapan. Ciri ini rupanya mendasari kerja enzim ribonuklease yang mengkatalisis proses hidrolisis asam nukleat (RNA) yang penting bagi tubuh, disertai pelepasan energi. Diasumsikan bahwa ion kalsium membentuk kompleks kaku, yang mendekatkan molekul air dan gugus fosfat; Residu arginin yang terletak di lingkungan ion kalsium mendorong fiksasi gugus fosfat. Ini terpolarisasi oleh kalsium dan lebih mudah diserang oleh molekul air. Akibatnya, gugus fosfat dibelah dari nukleotida. Terbukti juga bahwa ion kalsium pada reaksi enzim ini tidak dapat digantikan oleh ion lain dengan bilangan oksidasi yang sama.

Ion kalsium juga mengaktifkan enzim lain, khususnya α-amilase (mengkatalisis hidrolisis pati), namun dalam kasus ini kalsium masih dapat diganti dalam kondisi buatan dengan ion logam neodymium bermuatan tiga kali lipat.

Kalsium juga merupakan komponen terpenting dari sistem biologis menakjubkan yang paling mirip dengan mesin – sistem otot. Mesin ini menghasilkan kerja mekanis dari energi kimia yang terkandung dalam zat makanan; koefisiennya tindakan yang berguna tinggi; hampir seketika dapat dipindahkan dari keadaan istirahat ke keadaan bergerak (dan tidak ada energi yang dikonsumsi saat istirahat); kekuatan spesifiknya sekitar 1 kW per 1 kg massa, kecepatan gerakannya diatur dengan baik; mesin ini cukup cocok untuk pekerjaan jangka panjang yang memerlukan gerakan berulang, masa pakai sekitar 2,6 * 10 6 operasi. Kira-kira beginilah Prof. mendeskripsikan otot. Wilkie dalam kuliah populernya, menambahkan bahwa mesin (“motor linier”) dapat berfungsi sebagai makanan.

Sangat sulit bagi para ilmuwan untuk mengetahui apa yang terjadi di dalam “motor linier” ini, bagaimana reaksi kimia menghasilkan gerakan yang ditargetkan, dan apa peran ion kalsium dalam semua ini. Sekarang telah ditetapkan bahwa jaringan otot terdiri dari serabut (sel memanjang) yang dikelilingi oleh membran (sarkolema). Sel otot mengandung miofibril - elemen kontraktil otot, yang direndam dalam cairan - sarkoplasma. Miofibril terdiri dari segmen - sarkomer. Sarkomer mengandung sistem dua jenis filamen - tebal dan tipis.

Filamen tebal terbuat dari protein miosin. Molekul miosin adalah partikel memanjang dengan penebalan di salah satu ujungnya - kepala. Kepala menonjol di atas permukaan molekul seperti benang dan dapat ditempatkan pada sudut yang berbeda terhadap sumbu molekul. Berat molekul miosin adalah 470.000.

Filamen tipis dibentuk oleh molekul protein aktin yang berbentuk bola. Berat molekul aktin adalah 46.000. Partikel aktin disusun sedemikian rupa sehingga diperoleh heliks ganda yang panjang. Setiap tujuh molekul aktin dihubungkan oleh molekul protein tropomiosin seperti benang, yang membawa (lebih dekat ke salah satu ujungnya) molekul bulat dari protein lain - troponin (Gbr. 19). Filamen tipis otot rangka mengandung hingga 400 molekul aktin dan hingga 60 molekul tropomiosin. Dengan demikian, kerja otot didasarkan pada interaksi bagian-bagian yang dibangun dari empat protein.

Formasi protein - pelat z - terletak tegak lurus terhadap sumbu benang, tempat benang tipis dipasang di salah satu ujungnya. Benang tebal ditempatkan di antara benang tipis. Pada otot yang rileks, jarak antara pelat z kira-kira 2,2 μm. Kontraksi otot dimulai ketika, di bawah pengaruh impuls saraf, tonjolan (kepala) molekul miosin menempel pada filamen tipis dan apa yang disebut ikatan silang, atau jembatan, muncul. Kepala benang tebal di kedua sisi pelat dimiringkan ke arah yang berlawanan, oleh karena itu, saat berputar, mereka menarik benang tipis di antara benang tebal, yang menyebabkan kontraksi segala sesuatu. serat otot.

Sumber energi untuk kerja otot adalah reaksi hidrolisis asam adenosin trifosfat (ATP); kehadiran zat ini diperlukan untuk bekerja sistem otot.

Pada tahun 1939, V.A. Engelhardt dan M.N. Lyubimova membuktikan bahwa miosin dan kompleksnya dengan aktin - aktomiosin - adalah katalis yang mempercepat hidrolisis ATP dengan adanya ion kalsium dan kalium, serta magnesium, yang secara umum sering memfasilitasi reaksi hidrolitik. Peran khusus kalsium adalah mengatur pembentukan ikatan silang (jembatan) antara aktin dan miosin. Molekul ATP menempel pada kepala molekul miosin di filamen tebal. Kemudian terjadi beberapa perubahan kimia, menjadikan kompleks ini menjadi aktif namun tidak stabil. Jika kompleks tersebut bersentuhan dengan molekul aktin (pada filamen tipis), maka energi akan dilepaskan akibat reaksi hidrolisis ATP. Energi ini menyebabkan jembatan membelok dan menarik benang tebal lebih dekat ke pelat protein, sehingga menyebabkan kontraksi serat otot. Selanjutnya, molekul ATP baru bergabung dengan kompleks aktin-miosin, dan kompleks tersebut segera terurai: aktin dipisahkan dari miosin, jembatan tidak lagi menghubungkan filamen tebal ke filamen tipis - otot berelaksasi, dan miosin serta ATP tetap terikat menjadi a kompleks yang berada dalam keadaan tidak aktif.

Ion kalsium terkandung dalam tabung dan vesikel yang mengelilingi serat otot tunggal. Sistem tabung dan vesikel ini, dibentuk oleh membran tipis, disebut retikulum sarkoplasma; itu direndam dalam media cair di mana benang berada. Di bawah pengaruh impuls saraf, permeabilitas membran berubah, dan ion kalsium, meninggalkan retikulum sarkoplasma, memasuki cairan di sekitarnya. Diasumsikan bahwa ion kalsium, ketika bergabung dengan troponin, mempengaruhi posisi molekul tropomiosin berfilamen dan memindahkannya ke posisi di mana kompleks ATP-miosin aktif dapat bergabung dengan aktin. Rupanya, pengaruh regulasi ion kalsium meluas melalui filamen tropomiosin hingga tujuh molekul aktin sekaligus.

Setelah kontraksi otot, kalsium dengan sangat cepat (sepersekian detik) dikeluarkan dari cairan, kembali masuk ke vesikel retikulum sarkoplasma, dan serat otot mengendur. Akibatnya, mekanisme kerja “motor linier” terdiri dari pergerakan bolak-balik sistem filamen miosin tebal ke dalam ruang antara filamen aktin tipis yang melekat pada pelat protein, dan proses ini diatur oleh ion kalsium yang secara berkala muncul dari retikulum sarkoplasma. dan memasukkannya kembali.

Ion kalium, yang kandungannya di dalam otot jauh lebih tinggi daripada kandungan kalsium, berkontribusi pada transformasi bentuk globular aktin menjadi bentuk berserabut - fibrilar: dalam keadaan ini, aktin lebih mudah berinteraksi dengan miosin.

Dari sudut pandang ini, menjadi jelas mengapa ion kalium meningkatkan kontraksi otot jantung, dan mengapa ion tersebut umumnya diperlukan untuk perkembangan sistem otot tubuh.

Ion kalsium merupakan partisipan aktif dalam proses pembekuan darah. Tidak perlu dikatakan betapa pentingnya proses ini untuk melestarikan kehidupan organisme. Jika darah tidak dapat menggumpal, goresan kecil akan menimbulkan ancaman serius bagi kehidupan. Namun pada tubuh normal, pendarahan dari luka kecil berhenti setelah 3-4 menit. Pada jaringan yang rusak, gumpalan padat protein fibrin terbentuk, menyumbat luka. Sebuah studi tentang pembentukan bekuan darah menunjukkan bahwa sistem yang kompleks, termasuk beberapa protein dan enzim khusus, mengambil bagian dalam penciptaannya. Setidaknya ada 13 faktor yang harus berperan bersama-sama langkah yang tepat seluruh proses.

Jika ada kapal yang rusak sistem peredaran darah Protein tromboplastin memasuki darah. Ion kalsium terlibat dalam aksi protein ini pada zat yang disebut protrombin (yaitu, “sumber trombin”). Protein lain (dari kelas globulin) mempercepat konversi protrombin menjadi trombin. Trombin bekerja pada fibrinogen, protein dengan berat molekul tinggi (berat molekulnya sekitar 400.000), yang molekulnya memiliki struktur seperti benang. Fibrinogen diproduksi di hati dan merupakan protein larut. Namun, di bawah pengaruh trombin, trombin mula-mula berubah menjadi bentuk monomer, dan kemudian berpolimerisasi, dan diperoleh bentuk fibrin yang tidak larut - gumpalan yang menghentikan pendarahan. Ion kalsium kembali berpartisipasi dalam proses pembentukan fibrin yang tidak larut.

Mineral merupakan bagian dari semua jaringan hidup. Namun, fungsi normal jaringan dipastikan tidak hanya dengan adanya garam mineral tertentu di dalamnya, tetapi juga dengan rasio yang ditentukan secara ketat. Mineral menjaga tekanan osmotik yang diperlukan dalam cairan biologis dan memastikan keteguhan keseimbangan asam-basa dalam tubuh. Mari kita perhatikan mineral utama.

Kalium ditemukan terutama di sel sodium- dalam cairan antar sel. Agar tubuh berfungsi normal, diperlukan rasio partikel natrium dan kalium yang ditentukan secara ketat. Rasio yang tepat dari ion-ion ini memastikan rangsangan normal jaringan saraf dan otot. Natrium berperan penting dalam menjaga tekanan osmotik konstan. Dengan berkurangnya kandungan kalium di miokardium (jaringan otot jantung), fungsi kontraktil jantung terganggu. Namun dengan kelebihan potasium, aktivitas jantung juga terganggu. Kebutuhan harian dewasa: natrium - 4-6 g, kalium - 2-3 g.

Kalsium merupakan bagian tulang yang berupa garam fosfor. Ion-ionnya memastikan aktivitas otak normal dan otot rangka. Kehadiran kalsium diperlukan untuk pembekuan darah. Kelebihan kalsium meningkatkan frekuensi dan kekuatan kontraksi jantung, dan pada konsentrasi yang sangat tinggi di dalam tubuh dapat menyebabkan serangan jantung. Kebutuhan kalsium harian orang dewasa adalah 0,7-0,8 g.

Fosfor adalah bagian dari semua sel dan cairan interstisial. Ini memainkan peran penting dalam metabolisme protein, lemak, karbohidrat dan vitamin. Zat ini merupakan komponen tak terpisahkan dari zat kaya energi. Garam asam fosfat menjaga keteguhan keseimbangan asam-basa darah dan jaringan lain. Kebutuhan harian orang dewasa akan fosfor adalah 1,5-2 g.

Klorin ditemukan di dalam tubuh terutama dalam kombinasi dengan natrium dan merupakan bagian dari asam klorida jus lambung. Klorin diperlukan untuk fungsi sel normal. Kebutuhan harian orang dewasa akan klorin adalah 2-4 g.

Besi merupakan komponen hemoglobin dan beberapa enzim. Menyediakan transportasi oksigen, ia mengambil bagian dalam proses oksidatif. Kebutuhan harian zat besi untuk pria adalah 10 mg, untuk wanita - 18 mg.

Brom ditemukan dalam jumlah kecil di darah dan jaringan lain. Dengan meningkatkan penghambatan di korteks serebral, ini meningkatkan hubungan normal antara proses eksitasi dan penghambatan.

Yodium- komponen penting dari hormon tiroid. Kekurangan zat ini dalam tubuh menyebabkan terganggunya banyak fungsi. Kebutuhan yodium harian untuk orang dewasa sehat adalah 0,15 mg (150 mcg).

Sulfur adalah bagian dari banyak protein. Hal ini ditemukan pada beberapa enzim, hormon, vitamin dan senyawa lain yang berperan peran penting dalam metabolisme. Selain itu, asam sulfat digunakan oleh hati untuk menetralkan zat tertentu.

Untuk fungsi normal tubuh, selain zat-zat yang terdaftar, magnesium, seng, dll. juga penting. Beberapa di antaranya (aluminium, kobalt, mangan, dll.) dimasukkan ke dalam tubuh dalam jumlah yang sangat kecil sehingga disebut demikian. elemen mikro. Pola makan yang bervariasi biasanya memenuhi kebutuhan semua mineral bagi tubuh.

Kontraksi otot merupakan proses kompleks yang terdiri dari beberapa tahapan. Komponen utama di sini adalah miosin, aktin, troponin, tropomiosin dan aktomiosin, serta ion kalsium dan senyawa yang memberi energi pada otot. Mari kita simak jenis dan mekanismenya kontraksi otot. Mari kita pelajari tahapan-tahapannya dan apa yang diperlukan untuk proses siklus.

Otot

Otot dikelompokkan menjadi kelompok-kelompok yang mempunyai mekanisme kontraksi otot yang sama. Atas dasar yang sama, mereka dibagi menjadi 3 jenis:

• otot lurik tubuh;
• otot lurik atrium dan ventrikel jantung;
• otot polos organ, pembuluh darah dan kulit.

Otot lurik merupakan bagian dari sistem muskuloskeletal, karena selain itu juga termasuk tendon, ligamen, dan tulang. Ketika mekanisme kontraksi otot diterapkan, tugas dan fungsi berikut dilakukan:

• tubuh bergerak;
• bagian tubuh bergerak relatif satu sama lain;
• tubuh ditopang di luar angkasa;
• panas dihasilkan;
• korteks diaktifkan oleh aferentasi dari bidang otot reseptif.

Dari otot polos terdiri dari:

• sistem lokomotor organ dalam, yang meliputi paru-paru dan saluran pencernaan;
• sistem limfatik dan peredaran darah;
• sistem genitourinari.

Sifat fisiologis

Seperti semua vertebrata, tubuh manusia memiliki tiga sifat serat otot rangka yang paling penting:

• kontraktilitas - kontraksi dan perubahan ketegangan selama eksitasi;
• konduktivitas - pergerakan potensial di seluruh serat;
• rangsangan adalah respon terhadap suatu rangsangan dengan mengubah potensial membran dan permeabilitas ionik.

Otot-otot menjadi bersemangat dan mulai berkontraksi dari pusatnya. Namun dalam kondisi buatan, kemudian dapat teriritasi secara langsung (iritasi langsung) atau melalui saraf yang mempersarafi otot (iritasi tidak langsung).

Jenis singkatan

Mekanisme kontraksi otot melibatkan konversi energi kimia menjadi kerja mekanik. Proses ini dapat diukur dalam percobaan dengan katak: nya otot betis dimuat dengan beban kecil dan kemudian diiritasi dengan impuls listrik ringan. Kontraksi yang menyebabkan otot menjadi lebih pendek disebut isotonik. Dengan kontraksi isometrik, tidak terjadi pemendekan. Tendon tidak memungkinkannya memendek selama perkembangan. Mekanisme kontraksi otot auksotonik lainnya melibatkan kondisi beban yang intens, ketika otot memendek minimal dan kekuatan dikembangkan secara maksimal.

Struktur dan persarafan otot rangka

Otot rangka lurik mengandung banyak serat yang terletak di jaringan ikat dan melekat pada tendon. Pada beberapa otot, serabutnya terletak sejajar dengan sumbu panjang, sedangkan pada otot lain seratnya tampak miring, menempel pada tali tendon sentral dan pada tipe pennate.

Ciri utama serat adalah sarkoplasma, kumpulan filamen tipis - miofibril. Mereka termasuk area terang dan gelap, bergantian satu sama lain, dan serat lurik yang berdekatan berada pada tingkat yang sama - di penampang. Hal ini menyebabkan pergoresan melintang di seluruh serat otot.

Sarkomer adalah kompleks piringan gelap dan dua piringan terang, dan dibatasi oleh garis berbentuk Z. Sarkomer adalah alat kontraktil otot. Ternyata serat otot kontraktil terdiri dari:

• alat kontraktil (sistem miofibril);
• aparatus trofik dengan mitokondria, kompleks Golgi dan lemah;
• peralatan membran;
• peralatan pendukung;
• peralatan saraf.

Serat otot terbagi menjadi 5 bagian dengan struktur dan fungsinya masing-masing dan merupakan bagian integral dari jaringan otot.

Persarafan

Proses pada serabut otot lurik ini diwujudkan melalui serabut saraf yaitu akson neuron motorik sumsum tulang belakang dan batang otak. Satu neuron motorik mempersarafi beberapa serat otot. Kompleks dengan neuron motorik dan serat otot yang dipersarafi disebut neuromotor (NME), atau (DE). Jumlah rata-rata serabut yang dipersarafi oleh satu neuron motorik mencirikan ukuran MU otot, dan nilai kebalikannya disebut kepadatan persarafan. Yang terakhir ini besar pada otot-otot yang gerakannya kecil dan “halus” (mata, jari, lidah). Sebaliknya, nilainya yang kecil terdapat pada otot dengan gerakan “kasar” (misalnya batang tubuh).

Persarafan bisa tunggal atau ganda. Dalam kasus pertama, hal ini diwujudkan dengan ujung motor kompak. Ini biasanya merupakan karakteristik neuron motorik besar. (dalam hal ini disebut fisik, atau cepat) menghasilkan AP (potensial aksi) yang meluas ke sana.

Persarafan ganda terjadi, misalnya pada otot mata bagian luar. Tidak ada potensial aksi yang dihasilkan di sini, karena tidak ada saluran natrium yang dapat dirangsang secara listrik di dalam membran. Di dalamnya, depolarisasi menyebar ke seluruh serat dari ujung sinaptik. Hal ini diperlukan untuk mengaktifkan mekanisme kontraksi otot. Proses di sini tidak terjadi secepat kasus pertama. Makanya disebut lambat.

Struktur miofibril

Studi serat otot saat ini dilakukan berdasarkan analisis difraksi sinar-X, mikroskop elektron, dan juga metode histokimia.

Diperkirakan bahwa setiap miofibril, yang diameternya 1 μm, mengandung sekitar 2500 protofibril, yaitu molekul protein terpolimerisasi memanjang (aktin dan miosin). Protofibril aktin dua kali lebih tipis dari protofibril miosin. Saat istirahat, otot-otot ini terletak sedemikian rupa sehingga filamen aktin dengan ujungnya menembus ke dalam ruang antara protofibril miosin.

Garis tipis tipis pada piringan A bebas dari filamen aktin. Dan membran Z menyatukan keduanya.

Filamen miosin memiliki tonjolan melintang hingga panjang 20 nm, yang kepalanya mengandung sekitar 150 molekul miosin. Mereka memanjang secara biopolar, dan masing-masing kepala menghubungkan filamen miosin ke filamen aktin. Ketika ada gaya pada pusat aktin pada filamen miosin, maka filamen aktin bergerak mendekati pusat sarkomer. Pada akhirnya, filamen miosin mencapai garis Z, kemudian menempati seluruh sarkomer, dan filamen aktin terletak di antara keduanya. Dalam hal ini, panjang piringan I memendek, dan pada akhirnya hilang sama sekali, pada saat yang sama garis Z menjadi lebih tebal.

Jadi, menurut teori filamen geser, pengurangan panjang serat otot dapat dijelaskan. Teori yang disebut “roda gigi” ini dikembangkan oleh Huxley dan Hanson pada pertengahan abad kedua puluh.

Mekanisme kontraksi serat otot

Hal utama dalam teori ini adalah bukan filamen (miosin dan aktin) yang memendek. Panjangnya tetap tidak berubah bahkan ketika otot diregangkan. Tetapi kumpulan benang tipis, tergelincir, keluar di antara benang tebal, tingkat tumpang tindihnya berkurang, dan dengan demikian terjadi kontraksi.

Mekanisme molekuler kontraksi otot melalui gesernya filamen aktin adalah sebagai berikut. Kepala miosin menghubungkan protofibril ke fibril aktin. Ketika mereka miring, terjadi pergeseran, menggerakkan filamen aktin menuju pusat sarkomer. Karena organisasi bipolar molekul miosin di kedua sisi filamen, kondisi diciptakan untuk filamen aktin untuk meluncur ke dalam sisi yang berbeda.

Ketika otot berelaksasi, kepala miosin menjauh dari filamen aktin. Berkat meluncur dengan mudah, otot-otot yang rileks tidak terlalu tahan terhadap peregangan. Oleh karena itu, mereka memanjang secara pasif.

Tahapan reduksi

Mekanisme kontraksi otot secara singkat dapat dibagi menjadi beberapa tahapan sebagai berikut:

1. Serat otot distimulasi ketika potensial aksi diterima dari neuron motorik di sinapsis.
2. Potensial aksi dihasilkan pada membran serat otot dan kemudian merambat ke miofibril.
3. Kopling elektromekanis dilakukan, yaitu transformasi PD listrik menjadi geser mekanis. Ion kalsium tentu terlibat dalam hal ini.

Ion kalsium

Untuk lebih memahami proses aktivasi serat oleh ion kalsium, akan lebih mudah untuk mempertimbangkan struktur filamen aktin. Panjangnya sekitar 1 mikron, ketebalan - dari 5 hingga 7 nm. Ini adalah sepasang benang bengkok yang menyerupai monomer aktin. Kira-kira setiap 40 nm terdapat molekul troponin berbentuk bola, dan di antara rantai terdapat molekul tropomiosin.

Ketika ion kalsium tidak ada, yaitu miofibril berelaksasi, molekul tropomiosin yang panjang menghalangi perlekatan rantai aktin dan jembatan miosin. Namun ketika ion kalsium diaktifkan, molekul tropomiosin turun lebih dalam dan area tersebut terbuka.

Jembatan miosin kemudian menempel pada filamen aktin, ATP dipecah, dan kekuatan otot berkembang. Hal ini dimungkinkan karena pengaruh kalsium pada troponin. Dalam hal ini, molekul yang terakhir mengalami deformasi, sehingga mendorong melalui tropomiosin.

Saat otot dalam keadaan rileks, otot tersebut mengandung lebih dari 1 µmol kalsium per gram berat basah. Garam kalsium diisolasi dan disimpan di fasilitas penyimpanan khusus. Jika tidak, otot akan berkontraksi terus-menerus.

Kalsium disimpan sebagai berikut. Di berbagai bagian membran sel otot, terdapat saluran di dalam serat yang melaluinya terjadi koneksi dengan lingkungan di luar sel. Ini adalah sistem tabung melintang. Dan tegak lurus dengannya ada sistem memanjang, di ujungnya terdapat gelembung (tangki terminal), terletak di dekat membran sistem melintang. Bersama-sama kita mendapatkan triad. Di dalam gelembung itulah kalsium disimpan.

Ini adalah bagaimana PD menyebar ke dalam sel, dan terjadi kopling elektromekanis. Eksitasi menembus serat, masuk ke sistem longitudinal, dan melepaskan kalsium. Beginilah mekanisme kontraksi serat otot terjadi.

3 proses dengan ATP

Ketika kedua untai berinteraksi dengan adanya ion kalsium, ATP memainkan peran penting. Ketika mekanisme kontraksi otot otot rangka terwujud, energi ATP digunakan untuk:

• pengoperasian pompa natrium dan kalium, yang menjaga konsentrasi ion tetap konstan;
• zat-zat ini berada di sisi berlawanan dari membran;
• gesernya filamen yang memperpendek miofibril;
• pompa kalsium berfungsi untuk meningkatkan relaksasi.

ATP ditemukan di membran sel, filamen miosin, dan membran retikulum sarkoplasma. Enzim tersebut dipecah dan dimanfaatkan oleh miosin.

konsumsi ATP

Diketahui bahwa kepala miosin berinteraksi dengan aktin dan mengandung unsur pembelahan ATP. Yang terakhir ini diaktifkan oleh aktin dan miosin dengan adanya ion magnesium. Oleh karena itu, pembelahan enzim terjadi ketika kepala miosin menempel pada aktin. Selain itu, semakin banyak jembatan penyeberangan maka semakin tinggi pula tingkat perpecahannya.

Mekanisme ATP

Setelah pergerakan selesai, molekul AFT menyediakan energi untuk pemisahan miosin dan aktin yang terlibat dalam reaksi. Kepala miosin terpisah dan ATP dipecah menjadi fosfat dan ADP. Pada akhirnya, molekul ATP baru melekat dan siklus dilanjutkan. Ini adalah mekanisme kontraksi dan relaksasi otot pada tingkat molekuler.

Aktivitas jembatan silang hanya akan berlanjut selama hidrolisis ATP terjadi. Jika enzim tersumbat, jembatan tidak akan menempel kembali.

Dengan timbulnya kematian organisme, tingkat ATP dalam sel turun, dan jembatan tetap melekat secara stabil pada filamen aktin. Inilah bagaimana tahap rigor mortis terjadi.

resintesis ATP

Sintesis ulang dapat dilakukan dengan dua cara.

Melalui transfer enzimatik gugus fosfat dari kreatin fosfat ke ADP. Karena cadangan kreatin fosfat dalam sel jauh lebih besar daripada ATP, resintesis terjadi sangat cepat. Pada saat yang sama, melalui oksidasi asam piruvat dan asam laktat, resintesis akan terjadi secara perlahan.

ATP dan CP dapat hilang sepenuhnya jika resintesis terganggu oleh racun. Kemudian pompa kalsium akan berhenti bekerja, akibatnya otot akan berkontraksi secara permanen (yaitu akan terjadi kontraktur). Dengan demikian, mekanisme kontraksi otot akan terganggu.

Fisiologi proses

Untuk meringkas hal di atas, kami mencatat bahwa kontraksi serat otot terdiri dari pemendekan miofibril di masing-masing sarkomer. Filamen miosin (tebal) dan aktin (tipis) dihubungkan pada ujungnya dalam keadaan rileks. Namun mereka mulai melakukan gerakan meluncur ke arah satu sama lain ketika mekanisme kontraksi otot terwujud. Fisiologi (secara singkat) menjelaskan proses ketika, di bawah pengaruh miosin, energi yang diperlukan dilepaskan untuk mengubah ATP menjadi ADP. Dalam hal ini, aktivitas miosin hanya akan terwujud jika terdapat cukup kandungan ion kalsium yang terakumulasi di retikulum sarkoplasma.

Kontraksi otot merupakan fungsi vital tubuh yang berhubungan dengan proses pertahanan, pernafasan, nutrisi, seksual, ekskresi dan proses fisiologis lainnya. Semua jenis gerakan sukarela - berjalan, ekspresi wajah, gerakan bola mata, menelan, bernapas, dll dilakukan oleh otot rangka. Gerakan tak sadar (kecuali kontraksi jantung) - gerak peristaltik lambung dan usus, perubahan tonus pembuluh darah, pemeliharaan tonus kandung kemih - disebabkan oleh kontraksi otot polos. Kerja jantung dijamin oleh kontraksi otot jantung.

Organisasi struktural otot rangka

Serat otot dan miofibril (Gbr. 1). Otot rangka terdiri dari banyak serabut otot yang mempunyai titik perlekatan pada tulang dan letaknya sejajar satu sama lain. Setiap serat otot (miosit) mencakup banyak subunit - miofibril, yang dibangun dari blok (sarkomer) yang berulang dalam arah memanjang. Sarkomer adalah unit fungsional alat kontraktil otot rangka. Miofibril dalam serat otot terletak sedemikian rupa sehingga lokasi sarkomer di dalamnya bertepatan. Hal ini menciptakan pola lurik silang.

Sarkomer dan filamen. Sarkomer di miofibril dipisahkan satu sama lain oleh pelat Z, yang mengandung protein beta-aktinin. Di kedua arah, tipis filamen aktin. Di ruang di antara mereka ada yang lebih tebal filamen miosin.

Filamen aktin secara eksternal menyerupai dua untaian manik-manik yang dipelintir menjadi heliks ganda, di mana setiap manik merupakan molekul protein aktin. Molekul protein terletak pada ceruk heliks aktin pada jarak yang sama satu sama lain. troponin, terhubung ke molekul protein seperti benang tropomiosin.

Filamen miosin dibentuk oleh molekul protein berulang miosin. Setiap molekul miosin memiliki kepala dan ekor. Kepala miosin dapat berikatan dengan molekul aktin, membentuk apa yang disebut jembatan penyeberangan.

Membran sel serat otot membentuk invaginasi ( tubulus transversal), yang menjalankan fungsi menghantarkan eksitasi ke membran retikulum sarkoplasma. Retikulum sarkoplasma (tubulus memanjang) Ini adalah jaringan intraseluler dari tabung tertutup dan melakukan fungsi penyimpanan ion Ca++.

Satuan motorik. Unit fungsional otot rangka adalah satuan motorik(DE). MU adalah sekumpulan serat otot yang dipersarafi oleh proses satu neuron motorik. Eksitasi dan kontraksi serat-serat yang membentuk satu unit motorik terjadi secara bersamaan (ketika neuron motorik terkait tereksitasi). Unit motorik individu dapat tereksitasi dan berkontraksi secara independen satu sama lain.

Mekanisme kontraksi molekulerotot rangka

Menurut teori geser benang, kontraksi otot terjadi karena adanya pergerakan geser filamen aktin dan miosin relatif satu sama lain. Mekanisme geser benang melibatkan beberapa peristiwa berurutan.

Kepala miosin menempel pada pusat pengikatan filamen aktin (Gbr. 2, A).

Interaksi miosin dengan aktin menyebabkan penataan ulang konformasi molekul miosin. Kepala memperoleh aktivitas ATPase dan berputar 120°. Karena perputaran kepala, filamen aktin dan miosin bergerak “satu langkah” relatif satu sama lain (Gbr. 2, B).

Pemutusan aktin dan miosin serta pemulihan konformasi kepala terjadi sebagai akibat perlekatan molekul ATP ke kepala miosin dan hidrolisisnya dengan adanya Ca++ (Gbr. 2, B).

Siklus “pengikatan – perubahan konformasi – pemutusan – pemulihan konformasi” terjadi berkali-kali, akibatnya filamen aktin dan miosin saling bergeser satu sama lain, cakram Z sarkomer mendekat dan miofibril memendek (Gbr. .2,D).

Pasangan eksitasi dan kontraksipada otot rangka

Dalam keadaan istirahat, tidak terjadi pergeseran benang pada miofibril, karena pusat pengikatan pada permukaan aktin ditutup oleh molekul protein tropomiosin (Gbr. 3, A, B). Eksitasi (depolarisasi) miofibril dan kontraksi otot itu sendiri berhubungan dengan proses kopling elektromekanis, yang mencakup serangkaian peristiwa berurutan.

Sebagai hasil dari aktivasi sinapsis neuromuskular pada membran postsinaptik, timbul EPSP, yang menghasilkan pengembangan potensial aksi di daerah sekitar membran postsinaptik.

Eksitasi (potensial aksi) menyebar sepanjang membran miofibril dan, melalui sistem tubulus transversal, mencapai retikulum sarkoplasma. Depolarisasi membran retikulum sarkoplasma menyebabkan terbukanya saluran Ca++ di dalamnya, melalui mana ion Ca++ memasuki sarkoplasma (Gbr. 3, B).

Ion Ca++ berikatan dengan protein troponin. Troponin mengubah konformasinya dan menggantikan molekul protein tropomiosin yang menutupi pusat pengikatan aktin (Gbr. 3, D).

Kepala miosin menempel pada pusat pengikatan yang terbuka, dan proses kontraksi dimulai (Gbr. 3, E).

Perkembangan proses tersebut memerlukan jangka waktu tertentu (10–20 ms). Waktu dari saat serabut otot (otot) tereksitasi sampai mulai berkontraksi disebut periode kontraksi laten.

Relaksasi otot rangka

Relaksasi otot disebabkan oleh transfer balik ion Ca++ melalui pompa kalsium ke saluran retikulum sarkoplasma. Ketika Ca++ dikeluarkan dari sitoplasma pusat terbuka pengikatan menjadi semakin berkurang dan akhirnya filamen aktin dan miosin terputus sepenuhnya; terjadi relaksasi otot.

Kontraktur disebut kontraksi otot yang persisten dan jangka panjang yang berlangsung setelah penghentian stimulus. Kontraktur jangka pendek dapat terjadi setelah kontraksi tetanik sebagai akibat akumulasi di sarkoplasma jumlah besar Ca++ ; kontraktur jangka panjang (terkadang tidak dapat diubah) dapat terjadi akibat keracunan dan gangguan metabolisme.

Fase dan cara kontraksi otot rangka

Fase kontraksi otot

Saat mengiritasi otot rangka dengan satu impuls arus listrik kekuatan superthreshold, terjadi kontraksi otot tunggal, di mana 3 fase dibedakan (Gbr. 4, A):

periode kontraksi laten (tersembunyi) (sekitar 10 ms), di mana potensial aksi berkembang dan proses penggandengan elektromekanis terjadi; rangsangan otot selama kontraksi tunggal berubah sesuai dengan fase potensial aksi;

fase pemendekan (sekitar 50 ms);

fase relaksasi (sekitar 50 ms).

Beras. 4. Ciri-ciri kontraksi otot tunggal. Asal tetanus bergerigi dan halus. B– fase dan periode kontraksi otot, B– mode kontraksi otot yang terjadi pada frekuensi stimulasi otot yang berbeda. Perubahan panjang otot ditampilkan dengan warna biru, potensi aksi otot- merah, rangsangan otot- ungu.

Cara kontraksi otot

Dalam kondisi alami, kontraksi otot tunggal tidak diamati di dalam tubuh, karena serangkaian potensial aksi terjadi di sepanjang saraf motorik yang mempersarafi otot. Bergantung pada frekuensi impuls saraf yang masuk ke otot, otot dapat berkontraksi dalam salah satu dari tiga mode (Gbr. 4, B).

Kontraksi otot tunggal terjadi pada frekuensi rendah impuls listrik. Jika impuls berikutnya memasuki otot setelah selesainya fase relaksasi, serangkaian kontraksi tunggal yang berurutan terjadi.

Pada frekuensi impuls yang lebih tinggi, impuls berikutnya mungkin bertepatan dengan fase relaksasi dari siklus kontraksi sebelumnya. Amplitudo kontraksi akan dijumlahkan, dan akan ada tetanus bergerigi- kontraksi berkepanjangan, terganggu oleh periode relaksasi otot yang tidak lengkap.

Dengan peningkatan lebih lanjut dalam frekuensi denyut nadi, setiap denyut berikutnya akan bekerja pada otot selama fase pemendekan, sehingga menghasilkan tetanus halus- Kontraksi berkepanjangan, tidak diganggu oleh periode relaksasi.

Frekuensi optimal dan pessimum

Amplitudo kontraksi tetanik bergantung pada frekuensi impuls yang mengiritasi otot. Frekuensi optimal mereka menyebut frekuensi impuls iritasi di mana setiap impuls berikutnya bertepatan dengan fase peningkatan rangsangan (Gbr. 4, A) dan, karenanya, menyebabkan tetanus dengan amplitudo terbesar. Frekuensi pesimum frekuensi stimulasi yang lebih tinggi disebut, di mana setiap impuls arus berikutnya memasuki fase refraktori (Gbr. 4, a), akibatnya amplitudo tetanus menurun secara signifikan.

Kerja otot rangka

Kekuatan kontraksi otot rangka ditentukan oleh 2 faktor:

- jumlah unit yang terlibat dalam pengurangan;

frekuensi kontraksi serat otot.

Kerja otot rangka dicapai melalui perubahan nada (ketegangan) dan panjang otot yang terkoordinasi selama kontraksi.

Jenis kerja otot rangka:

• pekerjaan mengatasi yang dinamis terjadi ketika otot, berkontraksi, menggerakkan tubuh atau bagian-bagiannya di ruang angkasa;

• pekerjaan statis (menahan). dilakukan jika karena kontraksi otot, bagian-bagian tubuh dipertahankan pada posisi tertentu;

• operasi hasil dinamis terjadi ketika otot berfungsi tetapi meregang karena tenaga yang dihasilkan tidak cukup untuk menggerakkan atau menahan bagian tubuh.

Selama bekerja, otot dapat berkontraksi:

• isotonik– otot memendek di bawah tekanan konstan (beban eksternal); kontraksi isotonik hanya terjadi dalam percobaan;

• isometrik– ketegangan otot meningkat, tetapi panjangnya tidak berubah; otot berkontraksi secara isometrik saat melakukan pekerjaan statis;

• auksotonik– ketegangan otot berubah seiring memendeknya; kontraksi auksotonik dilakukan selama kerja penanggulangan dinamis.

Aturan beban rata-rata– otot dapat melakukan kerja maksimal pada beban sedang.

Kelelahan – keadaan fisiologis otot, yang berkembang setelah bekerja dalam waktu lama dan dimanifestasikan oleh penurunan amplitudo kontraksi, perpanjangan periode laten kontraksi dan fase relaksasi. Penyebab kelelahan adalah: menipisnya cadangan ATP, penimbunan produk metabolisme di otot. Kelelahan otot selama kerja ritmis lebih sedikit dibandingkan kelelahan sinapsis. Oleh karena itu, saat tubuh bekerja kerja otot kelelahan awalnya berkembang pada tingkat sistem saraf pusat dan sinapsis neuromuskular.

Organisasi struktural dan penguranganotot polos

Organisasi struktural. Otot polos terdiri dari sel-sel tunggal berbentuk gelendong ( miosit), yang terletak di otot kurang lebih kacau. Filamen kontraktil tersusun tidak beraturan, akibatnya tidak ada lurik melintang pada otot.

Mekanisme kontraksinya mirip dengan otot rangka, tetapi laju geser filamen dan laju hidrolisis ATP 100–1000 kali lebih rendah dibandingkan pada otot rangka.

Mekanisme penggabungan eksitasi dan kontraksi. Ketika sel tereksitasi, Ca++ memasuki sitoplasma miosit tidak hanya dari retikulum sarkoplasma, tetapi juga dari ruang antar sel. Ion Ca++, dengan partisipasi protein calmodulin, mengaktifkan enzim (miosin kinase), yang mentransfer gugus fosfat dari ATP ke miosin. Kepala miosin terfosforilasi memperoleh kemampuan untuk menempel pada filamen aktin.

Kontraksi dan relaksasi otot polos. Laju pembuangan ion Ca++ dari sarkoplasma jauh lebih sedikit dibandingkan di otot rangka, akibatnya relaksasi terjadi sangat lambat. Otot polos melakukan kontraksi tonik yang panjang dan gerakan berirama lambat. Karena rendahnya intensitas hidrolisis ATP, otot polos beradaptasi secara optimal untuk kontraksi jangka panjang, sehingga tidak menyebabkan kelelahan dan konsumsi energi yang tinggi.

Sifat fisiologis otot

Sifat fisiologis umum otot rangka dan otot polos adalah sifat dpt dirangsang Dan kontraktilitas. Karakteristik perbandingan otot rangka dan otot polos diberikan dalam tabel. 6.1. Sifat fisiologis dan ciri-ciri otot jantung dibahas di bagian “Mekanisme fisiologis homeostasis”.

Tabel 7.1.Karakteristik perbandingan otot rangka dan otot polos

Milik	Otot rangka	Otot polos
Tingkat depolarisasi		lambat
Periode refraktori	pendek	panjang
Sifat kontraksi	fasik cepat	tonik lambat
Biaya energi
Plastik
Otomatis
Daya konduksi
Persarafan	neuron motorik NS somatik	neuron postganglionik dari sistem saraf otonom
Gerakan yang dilakukan	sewenang-wenang	tidak disengaja
Sensitivitas kimia
Kemampuan untuk membagi dan membedakan

Plastik otot polos dimanifestasikan dalam kenyataan bahwa mereka dapat mempertahankan nada konstan baik dalam keadaan memendek maupun dalam keadaan memanjang.

Daya konduksi jaringan otot polos dimanifestasikan dalam kenyataan bahwa eksitasi menyebar dari satu miosit ke miosit lainnya melalui kontak konduktif listrik khusus (nexus).

Milik otomatisasi otot polos dimanifestasikan dalam kenyataan bahwa ia dapat berkontraksi tanpa partisipasi sistem saraf, karena fakta bahwa beberapa miosit mampu secara spontan menghasilkan potensial aksi yang berulang secara ritmis.

Mobilitas adalah ciri khas semua bentuk kehidupan. Pergerakan terarah terjadi ketika kromosom menyimpang selama pembelahan sel, transpor aktif molekul, dan pergerakan ribosom selama sintesis protein, kontraksi dan relaksasi otot.

Kontraksi otot adalah bentuk mobilitas biologis yang paling maju. Setiap gerakan, termasuk gerakan otot, didasarkan pada mekanisme molekuler umum. Pada manusia terdapat beberapa jenis jaringan otot. Jaringan otot lurik membentuk otot rangka (otot rangka yang dapat kita kontraksikan secara sukarela). Jaringan otot polos merupakan bagian dari otot-otot organ dalam:

saluran pencernaan

, bronkus, saluran kemih, pembuluh darah. Otot-otot ini berkontraksi tanpa kita sadari. Dalam kuliah ini kita akan melihat struktur dan proses kontraksi dan relaksasi otot rangka, karena keduanya memiliki kepentingan terbesar dalam biokimia olahraga. Mekanisme

kontraksi otot

belum terungkap sepenuhnya.

Berikut ini diketahui secara pasti.

1. Sumber energi untuk kontraksi otot adalah molekul ATP.

2. Hidrolisis ATP dikatalisis selama kontraksi otot oleh miosin, yang memiliki aktivitas enzimatik.

3. Mekanisme pemicu kontraksi otot adalah peningkatan konsentrasi ion kalsium pada sarkoplasma miosit yang disebabkan oleh impuls saraf motorik.

4. Selama kontraksi otot, muncul jembatan silang atau perlengketan antara untaian miofibril tipis dan tebal. 5. Selama kontraksi otot, filamen tipis meluncur di sepanjang filamen tebal, yang menyebabkan pemendekan miofibril dan seluruh serat otot secara keseluruhan.

Ada banyak hipotesis yang menjelaskan mekanisme kontraksi otot, tetapi yang disebut paling masuk akal adalah apa yang disebut

hipotesis (teori) “benang geser” atau “hipotesis dayung”. Pada otot istirahat, filamen tipis dan tebal berada dalam keadaan terpisah. Di bawah pengaruh impuls saraf, ion kalsium meninggalkan tangki retikulum sarkoplasma dan menempel pada protein filamen tipis, troponin. Protein ini mengubah konfigurasinya dan mengubah konfigurasi aktin. Akibatnya, jembatan silang terbentuk antara aktin filamen tipis dan miosin filamen tebal. Hal ini meningkatkan aktivitas ATPase miosin. Miosin memecah ATP dan, karena energi yang dilepaskan, kepala miosin berputar seperti engsel atau dayung perahu, yang menyebabkan tergelincir

Setelah berbelok, jembatan antar benang putus.

Aktivitas ATPase miosin menurun tajam, dan hidrolisis ATP terhenti.

Namun, dengan datangnya impuls saraf lebih lanjut, jembatan silang terbentuk kembali, karena proses yang dijelaskan di atas diulangi lagi.

Setiap siklus kontraksi menggunakan 1 molekul ATP.

Kontraksi otot didasarkan pada dua proses:

gulungan heliks dari protein kontraktil;

pembentukan dan disosiasi kompleks antara rantai miosin dan aktin yang berulang secara siklis.

Kontraksi otot diawali dengan datangnya potensial aksi pada pelat ujung saraf motorik, tempat neurohormon asetilkolin dilepaskan, yang fungsinya menghantarkan impuls.

Pertama, asetilkolin berinteraksi dengan reseptor asetilkolin, yang menyebabkan penyebaran potensial aksi di sepanjang sarkolema. Semua ini menyebabkan peningkatan permeabilitas sarkolema terhadap kation Na+, yang mengalir ke serat otot, menetralkan muatan negatif pada permukaan bagian dalam sarkolema. Terhubung ke sarkolema adalah tabung transversal retikulum sarkoplasma, tempat gelombang eksitasi merambat. Dari tabung, gelombang eksitasi ditransmisikan ke membran vesikel dan tangki, yang menjalin miofibril di area di mana terjadi interaksi filamen aktin dan miosin. Ketika sinyal ditransmisikan ke tangki retikulum sarkoplasma, tangki retikulum sarkoplasma mulai melepaskan Ca 2+ yang terkandung di dalamnya. Ca 2+ yang dilepaskan berikatan dengan Tn-C, yang menyebabkan pergeseran konformasi yang diteruskan ke tropomiosin dan kemudian ke aktin. Aktin tampaknya dilepaskan dari kompleks dengan komponen filamen tipis tempatnya berada.– keadaan istirahat; B– pengurangan sedang; Kontraksi otot diawali dengan datangnya potensial aksi pada pelat ujung saraf motorik, tempat neurohormon asetilkolin dilepaskan, yang fungsinya menghantarkan impuls.– pengurangan maksimum

Energi untuk proses ini dipasok oleh hidrolisis ATP. Ketika ATP menempel pada kepala molekul miosin, tempat pusat aktif ATPase miosin berada, tidak ada ikatan yang terbentuk antara filamen tipis dan tebal. Kation kalsium yang dihasilkan menetralkan muatan negatif ATP, meningkatkan kedekatan dengan pusat aktif myosin ATPase. Akibatnya terjadi fosforilasi miosin, yaitu miosin diisi dengan energi, yang digunakan untuk membentuk adhesi dengan aktin dan untuk memajukan filamen tipis. Setelah filamen tipis maju satu “langkah”, ADP dan asam fosfat dipisahkan dari kompleks aktomiosin. Molekul ATP baru kemudian melekat pada kepala miosin, dan seluruh proses diulangi dengan kepala molekul miosin berikutnya.

Konsumsi ATP juga diperlukan untuk relaksasi otot. Setelah penghentian impuls motorik, Ca 2+ masuk ke dalam tangki retikulum sarkoplasma. Tn-C kehilangan kalsium yang terikat padanya, mengakibatkan pergeseran konformasi pada kompleks troponin-tropomiosin, dan Tn-I kembali menutup pusat aktif aktin, sehingga tidak dapat berinteraksi dengan miosin. Konsentrasi Ca 2+ di daerah protein kontraktil menjadi di bawah ambang batas, dan serat otot kehilangan kemampuannya untuk membentuk aktomiosin.

Dalam kondisi ini, kekuatan elastis stroma, yang berubah bentuk pada saat kontraksi, mengambil alih, dan otot berelaksasi. Dalam hal ini, benang tipis dikeluarkan dari ruang antara benang tebal disk A, zona H dan disk I memperoleh panjang aslinya, garis Z menjauh satu sama lain pada jarak yang sama. Otot menjadi lebih tipis dan panjang.

Laju hidrolisis ATP selama kerja otot jumlahnya sangat besar: hingga 10 mikromol per 1 g otot dalam 1 menit. Cadangan umum ATP kecil, oleh karena itu, untuk memastikan fungsi otot normal ATP harus dikembalikan pada tingkat yang sama dengan konsumsinya.

Relaksasi otot terjadi setelah penghentian impuls saraf jangka panjang. Pada saat yang sama, permeabilitas dinding tangki retikulum sarkoplasma menurun, dan ion kalsium, di bawah aksi pompa kalsium, menggunakan energi ATP, masuk ke dalam tangki. Pembuangan ion kalsium ke dalam tangki retikulum setelah penghentian impuls motorik memerlukan pengeluaran energi yang signifikan. Karena penghilangan ion kalsium terjadi ke arah konsentrasi yang lebih tinggi, yaitu. melawan gradien osmotik, maka dua molekul ATP dihabiskan untuk menghilangkan setiap ion kalsium. Konsentrasi ion kalsium dalam sarkoplasma dengan cepat menurun ke tingkat awal. Protein kembali memperoleh karakteristik konformasi dari keadaan istirahat.