Типы мышечных сокращений. По способу укорочения мышц различают три типа мышечных сокращений:
1) изотоническое , при котором волокна укорачиваются при постоянной внешней нагрузке, в реальных движениях проявляется редко (так как мышцы укорачиваясь вместе с тем меняют своё напряжение);
2) изометрическое – это тип активации, при котором мышца развивает напряжение без изменения своей длины . На нём построена так называемая статическая работа двигательного аппарата человека. Например, в режиме изометрического сокращения работают мышцы человека, который подтянулся на перекладине и удерживает своё тело в этом положении;
3) ауксотоническое или анизотоническое – это режим, при котором мышца развивает напряжение и укорачивается . Именно этот тип мышечных сокращений обеспечивает выполнение двигательных действий человека.
У анизотонического сокращения две разновидности сокращения мышцы: в преодолевающем и уступающем режимах.
В преодолевающем режиме мышца укорачивается в результате сокращения (например, икроножная мышца бегуна укорачивается в фазе отталкивания).
В уступающем режиме мышца растягивается внешней силой (например, икроножная мышца спринтера при взаимодействии ноги с опорой в фазе амортизации).
На рисунке 1 изображена динамика работы мышцы в преодолевающем и уступающем режимах.
Правая часть кривой отображает закономерности преодолевающей работы, при которой возрастание скорости сокращения мышцы вызывает уменьшение силы тяги.
В уступающем режиме наблюдается обратная картина: увеличение скорости растяжения мышцы сопровождается увеличением силы тяги (что является причиной многочисленных травм у спортсменов, например, разрыв ахиллова).
При скорости, равной нулю, мышцы работают в изометрическом режиме.
Для движения звена в суставе под действием мышечных сил важны не сами силы, а создаваемые ими моменты сил , поскольку движение звена – это ни что иное, как вращение относительно оси, проходящей через сустав. Поэтому разновидности работы мышц можно выразить в терминах моментов сил: если отношение момента внутренних сил к моменту внешних рано единице, режим сокращения будет изометрическим, если больше единицы – преодолевающим, если меньше единицы – уступающим. Поддержку сустава можно обеспечить спортивным тейпом .
Групповое взаимодействие мышц. Существует два вида группового взаимодействия мышц: синергизм и антагонизм.
Мышцы-синергисты перемещают звенья тела в одном направлении. Например, в сгибании руки в локтевом суставе участвуют двуглавая мышца плеча, плечевая и плечелучевая мышцы. В результате синергического взаимодействия мышц увеличивается результирующая сила действия.
Мышцы-антагонисты имеют разнонаправленное действие: если одна из них выполняет преодолевающую работу, то другая – уступающую. Мышцы обеспечивают возвратно-вращательные движения звеньев тела, поскольку каждая из них работает только на сокращение; высокую точность двигательных действий, так как звено необходимо не только привести в движение, но и затормозить в нужный момент. Антагонисты состоят из пары: агонист (сгибатель) – антагонист (разгибатель).
Мощность и эффективность мышечного сокращения. По мере увеличения скорости мышечного сокращения сила тяги мышцы, функционирующей в преодолевающем режиме, снижается по гиперболическому закону (см. рис. 1). Известно, что механическая мощность равна произведению силы на скорость (N = F V). Существует сила и скорость, при которых мощность мышечного сокращения наибольшая; этот режим возникает, когда и сила, и скорость составляют примерно 30 % от максимально возможных величин.
Накопление энергии упругой деформации в растянутых мышцах и сухожилиях. Когда сокращению мышц предшествует фаза растяжения, производимые силы, мощность и работа достигают больших величин по сравнению с сокращением без предварительного растяжения. После растяжения скорость сокращения увеличивается за счёт скорости восстановления упругих компонентов мышцы.
Растяжение мышечно-сухожильной системы позволяет также накапливать и использовать энергию упругой деформации. Было подсчитано, что ахиллово сухожилие растягивается на 18 мм во время бега со средней скоростью , при этом накапливается энергия в 42 Дж. Нелинейная зависимость между величиной растяжения и накапливаемой энергией показывает, что при больших растяжениях накапливается больше энергии, чем при малых. Эластичное растяжение внесёт значительный вклад в мышечную деятельность, только если за активным мышечным растяжением немедленно последует преодолевающий режим сокращения мышцы. Более высокая результативность прыжка с подседом по отношению к прыжку из статической позы показывает преимущество предварительного растяжения мышц.
Каждая мышечная клетка состоит прежде всего из мышечных фибрилл (волоконец), которые являются сократительными элементами клетки. Как видно на прилагаемой диаграмме мышечной клетки, мышечные фибриллы представляют собой длинные пряди, состоящие из различных белков. Под электронным микроскопом эти фибриллы оказываются состоящими из чередующихся связок толстых и тонких мышечных нитей. Примечательно, как резко отличаются друг от друга эти мышечные фибриллы. Толстые нити состоят из белка миозина, а так
же из белка актина. Мельчайшие волосовидные отростки между этими мышечными нитями, которые традиционно называются перекрестными мостиками, под воздействием импульса асинхронно прикрепляются к противоположной мышечной нити, сокращаются, отцепляются, вновь прикрепляются, сокращаются, отцепляются и так далее до тех пор, пока актиновая и миозиновая нити не натянутся одна вдоль другой до состояния максимального сокращения. Таким образом, в мгновение ока мышечное волокно сокращается вполовину, от своей длины в состоянии покоя, в результате действия вышеупомянутых перекрестных мостиков, заставляющих актиновую и миозиновую нити скручиваться. Действие сокращения по длине называется концентрическим сокращением. Примером такого сокращения будет сокращение бицепса при подъеме гантели вверх по радиусу с центром в локтевом суставе. Чтобы постепенно опустить гантель вниз, некоторые мышечные волокна «отключаются» (как бы отпускаем педаль газа в вашей машине), а в результате немногочисленные «неотключенные» мышечные волокна, которые остаются в сокращенном состоянии, борются с силой притяжения, уступают в борьбе, и вес опускается. Механика этой операции очень важна в тренировке по поднятию тяжестей. Это отрицательное сокращение, называемое эксцетрическим, длительное время находилось в центре споров и противоречий
при его учете в технике тренировок. Так как количество перекрестных мостиков, старающихся сократить мышцу недостаточно, они буквально «продираются» сквозь мостики соединений нити, стараясь вызвать концентрическое сокращение. Однако сцепиться, как следует им не удается, они срываются и повреждаются. Эти действия, очень напоминающие протаскивание щетины одной зубной щетки через другую, сопровождаются сильным трением, и мышечные нити разрушаются. После этого в течение нескольких дней в мышцах наблюдаются сильные болевые ощущения. Хотя отрицательный тренинг, как показывает опыт, дает увеличение силы: сопровождающая его болезненность ощущении и необходимость длительное время отдыхать при такой методике почти сводит на нет эффект от таких тренировок. Легко заметить, что одним из очень важных факторов, задействованных в выработке силы, является наличие того или иного количества мышечных нитей в волокнах. Это может показаться таким же простым,
как усиление одной из команд по перетягиванию каната добавлением нескольких новых участников. Однако есть более важные факторы, определяющие сократительную силу мышцы, нежели простой подсчет мышечных фибрилл или мышечных клеток.
Внутри каждой мышечной клетки имеется множество субклеточных веществ энзимов (ферментов), чья совокупная обязанность — производство энергии для мышечных сокращений. Эффективная деятельность энзимов становится важным фактором увеличения силы. Выясняется, что сокращение высокого напряжения (то есть, высокого сопротивления) вырабатывает такую эффективность, так как оно вызывает увеличение числа фибрильных элементов внутри каждого мышечного волокна.
Однако имеется еще один важный фактор в тренировке по выработке силы. Исследование показывает нам, что важную роль в производстве максимального сокращения крупной мышцы играет нервный импульс. Каждая мышца состоит из моторных единиц. Моторная единица может содержать от одного до сотни мышечных волокон, связанных с нею. Таким образом, один нейрон, его длинный аксон (нервное волокно),
все мелкие отростки и волокна, к каждому из которых прикрепляется «веточка», представляет собой одну моторную единицу. Каждая моторная единица стимулируется к сокращению согласно ее порога возбудимости. То есть все моторные единицы, чей порог возбудимости равен или ниже десяти милливольт, сократятся под воздействием импульса в десять милливольт, генерируемого центральной нервной системой (мозгом) или через рефлекторное действие (которое имеет место на уровне спинного мозга). Именно активизация деятельности мозга — это та область, которая представляет особый интерес для атлетов, так как моментальной генерации максимального нервного импульса можно «обучаться» в весьма широких пределах. Чем сильнее нервный импульс, тем многочисленнее сокращающиеся моторные единицы. Это, конечно же, связано с силой сокращения мышц, того или иного атлета.
Степень обучаемости силе будет подробнее рассмотрена в последующих разделах книги. 3десь же достаточно будет сказать, что можно научиться не только стимуляции как можно 6ольшего числа моторных единиц, но также и отодвиганию защитного барьера, мешающего этому. Этот барьер устанавливается действием определенных проприорецепторов, находящихся в мышцах и сухожилиях. Эти проприорецепторы действуют как защитный механизм, обеспечивающий безопасность действия силы сокращения и предохраняющий мышцы и сухожилия от травм. Имеются веские доказательства, что этот защитный механизм вступает в действие слишком рано, и что его можно отодвинуть путем выполнения различных тренировочных приемов.
Сила также определяется отношением между красными и белыми мышечными волокнами, задействованными в сокращении, о котором говорилось выше. Белые мышечные волокна видятся белыми при исследовании микроскопом из-за недостатка двух компонентов — миоглобина и капилляров. Миоглобин является красным пигментом в клетке, который отвечает за обеспечение достаточным количеством кислорода, с тем, чтобы митохондрия могла эффективно выполнять свою функцию. Митохондрии — мельчайшие органеллы, рассредоточенные по всей мышце, выполняют окислительную функцию клетки. Капилляры, конечно же, поставляют обогащенную кислородом кровь к клетке и через них удаляются продукты метаболического распада, происходящего во время упражнения. Так как в белых волокнах мало капилляров, то волокна обладают относительно низким уровнем выносливости — они не предназначены для эффективного усвоения кислорода и быстро устают. Таким образом, белые волокна мышц имеют еще одно название — волокна с низким уровнем окисления. Однако белые мышечные волокна обладают гораздо более высоким уровнем энзимного равновесия для производства сильного сокращения, нежели красные волокна. Они также обладают, более надежной и обширной нервной связью, что позволяет им совершать более частые «подергивания» в секунду. В то время как белые мышечные волокна обладают способностью непрерывно сжиматься и разжиматься 100 раз в секунду, красные волокна при максимальной стимуляции обычно совершают подобные подергивания меньше 20 раз в секунду. Чем больше мышца подергивается в секунду, тем сильнее сокращения. К. тому же имеются исследования, указывающие на то, что белые волокна обладают более высокой способностью увеличиваться в размере, чем красные. Это свойство ассоциируется с увеличением числа мышечных фибрилл внутри мышечного волокна.
Таким образом, мы затронули базовые моменты, касающиеся природы силы. Сила зависит: 1) от расположения мышечных волокон (то есть веретенообразного или перьевого); 2) числа моторных единиц, подвергающихся одновременной стимуляции; 3) присутствия должной концентрации энзимов в клетке; 4) относительного положения защитного барьера, определяемого чувствительностью проприорецепторов мышцы и сухожилия; 5) соотношения белых и красных мышечных волокон; 6) действия скелетно-мышечного рычага; и 7) координации действия синергистов и стабилизаторов.
Обладание относительно длинным силовым плечом в сравнении с плечом сопротивления, занятым в движении скелетно-мышечного рычага, относится к наследственным характеристикам. Обратите внимание, например, на иллюстрацию, приводимую здесь. Можно увидеть,
что чем ниже по предплечью закреплен бицепс, тем длиннее силовое плечо и тем мощнее будет сила, действующая на сопротивление на конце рычага. Этот пример можно перенести на совокупные телесные движения и на действие одиночного рычага, такого, как рука. При приседании, жиме и мертвой тяге относительная длина рычагов будет иметь важное значение в определении величины поднимаемого веса, а, следовательно, будет очень важным фактором в выборе правильной соревновательной техники трех движений. Подробнее об этом будет сказано в последующей главе.
Согласование действия малых синергистов («вспомогательных» мышц) и стабилизаторов (мышц, которые сокращаются статически, чтобы поддерживать конечность или часть тела в сильной позиции) с действием основного двигателя (наиболее важной в данном движении тела мышцы) также имеет очень большое значение при рассмотрении общей величины силы, которую может проявить атлет при воздействии на такой внешний объект, как штанга. Определение мышц — основных двигателей, синергистов и стабилизаторов является основой выбора упражнений для любого атлета. Выбор упражнений должен определяться путем внимательного анализа техники атлета, определения слабых мест и приложения нагрузки нужной величины.
Формы сокращений
Выделяют различные функциональные формы мышечных сокращений
- При изотоническом сокращении мышца укорачивается, однако ее внутреннее напряжение (тонус!) остается неизменным во всех фазах рабочего цикла. Типичным примером изотонического мышечного сокращения является динамическая мышечная работа сгибателей и разгибателей без существенных изменений внутримышечного напряжения, например подтягивание.
- При изометрическом сокращении мышечная длина не изменяется, а сила мышцы проявляется в повышении ее напряжения. Типичным примером изометрического сокращения является статическая мышечная активность при поднимании тяжестей (удерживание штанги).
- Чаще всего наблюдаются комбинированные варианты сокращения мышц. Например, комбинированное сокращение, при котором мышцы сначала сокращаются изометрически, а затем изотонически, как при поднятии тяжести, называют удерживающим сокращением .
- Установочным (изготовочным) называют сокращение, при котором, наоборот, после начального изотонического сокращения следует изометрическое. Примером является ротационное движение руки с рычагом - затягивание винта с помощью гаечного ключа или отвертки.
- Различные формы мышечных сокращений выделяют для их описания и систематизации. На самом деле в большинстве динамических спортивных движений происходит как укорочение мышцы, так и повышение напряжения (тонуса) мышц - ауксотонические сокращения .
Использованные здесь термины нетипичны для русской литературы по мышечной активности. В отечественной литературе принято выделять следующие типы сокращений.
- Концентрическое сокращение - вызывающее укорачивание мышцы и перемещение места прикрепления ее к кости, при этом движение конечности, обеспечиваемое сокращением данной мышцы, направлено против преодолеваемого сопротивления, например силы тяжести.
- Эксцентрическое сокращение - возникает при удлинении мышцы во время регулирования скорости движения, вызванного другой силой, или в ситуации, когда максимального усилия мышцы не хватает для преодоления противодействующей силы. В результате движение происходит в направлении воздействия внешней силы.
- Изометрическое сокращение - усилие, противодействующее внешней силе, при котором длина мышцы не изменяется и движения в суставе не происходит.
- Изокинетическое сокращение - сокращение мышцы с одинаковой скоростью.
- Баллистическое движение - быстрое движение, включающее: а) концентрическое движение мышц-агонистов в начале движения; б) инерционное движение во время минимальной активности; в) эксцентрическое сокращение для замедления движения.
рис. 2.4. Электрическое раздражение и мышечный ответ. Сверху показаны электрические импульсы, снизу - ответ мышцы
Если стимулировать коротким электрическим импульсом, спустя небольшой латентный период происходит ее . Такое сокращение называется «одиночное сокращение мышцы». Одиночное мышечное сокращение длится около 10-50 мс, причем оно достигает максимальной силы через 5-30 мс.
Каждое отдельное мышечное волокно подчиняется закону «все или ничего», т. е. при силе раздражения выше порогового уровня происходит полное сокращение с максимальной для данного волокна силой, а ступенчатое повышение силы сокращения по мере увеличения силы раздражения невозможно. Поскольку смешанная мышца состоит из множества волокон с различным уровнем чувствительности к возбуждению, сокращение всей мышцы может быть ступенчатым в зависимости от силы раздражения, при этом при сильных раздражениях происходит активация глубжележащих мышечных волокон.
Суперпозиция и тетанус
Однократное электрическое раздражение (рис. 2.4, вверху) ведет к единичному мышечному сокращению (рис. 2.4, внизу). Два близко друг за другом следующих раздражения накладываются друг на друга (это называется «суперпозиция», или суммация сокращений), что ведет к более сильному мышечному ответу, близкому к максимальному. Серия часто повторяющихся электрических раздражений вызывает возрастающие по силе мышечные сокращения, в результате чего не происходит должного расслабления мышцы. Если частота электрических импульсов выше частоты слияния, то единичные раздражения сливаются в одно и вызывают тетанус мышцы (тетаническое сокращение) - устойчивое достаточно длительное напряжение сокращенной мышцы.
Формы сокращений
Рис. 2.5. Формы мышечных сокращений. Слева схематически представлено укорочение саркомеров, в середине - изменения силы и длины, справа - пример сокращений
Выделяют различные функциональные формы мышечных сокращений (рис. 2.5).
- При изотоническом сокращении мышца укорачивается, однако ее внутреннее напряжение (тонус!) остается неизменным во всех фазах рабочего цикла. Типичным примером изотонического мышечного сокращения является динамическая мышечная работа сгибателей и разгибателей без существенных изменений внутримышечного напряжения, например подтягивание.
- При изометрическом сокращении мышечная длина не изменяется, а сила мышцы проявляется в повышении ее напряжения. Типичным примером изометрического сокращения является статическая мышечная активность при поднимании тяжестей (удерживание штанги).
- Чаще всего наблюдаются комбинированные варианты сокращения мышц. Например, комбинированное сокращение, при котором мышцы сначала сокращаются изометрически, а затем изотонически, как при поднятии тяжести, называют удерживающим сокращением .
- Установочным (изготовочным) называют сокращение, при котором, наоборот, после начального изотонического сокращения следует изометрическое. Примером является ротационное движение руки с рычагом - затягивание винта с помощью гаечного ключа или отвертки.
- Различные формы мышечных сокращений выделяют для их описания и систематизации. На самом деле в большинстве динамических спортивных движений происходит как укорочение мышцы, так и повышение напряжения (тонуса) мышц - ауксотонические сокращения .
Использованные здесь термины нетипичны для русской литературы по мышечной активности. В отечественной литературе принято выделять следующие типы сокращений.
- Концентрическое сокращение - вызывающее укорачивание мышцы и перемещение места прикрепления ее к кости, при этом движение конечности, обеспечиваемое сокращением данной мышцы, направлено против преодолеваемого сопротивления, например силы тяжести.
- Эксцентрическое сокращение - возникает при удлинении мышцы во время регулирования скорости движения, вызванного другой силой, или в ситуации, когда максимального усилия мышцы не хватает для преодоления противодействующей силы. В результате движение происходит в направлении воздействия внешней силы.
- Изометрическое сокращение - усилие, противодействующее внешней силе, при котором длина мышцы не изменяется и движения в суставе не происходит.
- Изокинетическое сокращение - сокращение мышцы с одинаковой скоростью.
- Баллистическое движение - быстрое движение, включающее: а) концентрическое движение мышц-агонистов в начале движения; б) инерционное движение во время минимальной активности; в) эксцентрическое сокращение для замедления движения.
Механизм скольжения филаментов
рис. 2.6 Схема образования поперечных связей - молекулярной основы сокращения саркомера
Укорочение мышцы происходит за счет укорочения образующих ее саркомеров, которые, в свою очередь, укорачиваются за счет скольжения относительно друг друга актиновых и миозиновых филаментов (а не укорочения самих белков). Теория скольжения филаментов была предложена учеными Huxley и Hanson (Huxley, 1974; рис. 2.6). (В 1954 г. две группы исследователей - X. Хаксли с Дж. Хэнсон и А. Хаксли с Р. Нидергерке - сформулировали теорию, объясняющую мышечное сокращение скольжением нитей. Независимо друг от друга они обнаружили, что длина диска А оставалась постоянной в расслабленном и укороченном саркомере. Это позволило предположить, что есть два набора нитей - актиновые и миозиновые, причем одни входят в промежутки между другими, и при изменении длины саркомера эти нити каким-то образом скользят друг по другу. Сейчас эта гипотеза принята почти всеми.)
Актин и миозин - два сократительных белка, которые способны вступать в химическое взаимодействие, приводящее к изменению их взаимного расположения в мышечной клетке. При этом цепочка миозина прикрепляется к актиновой нити с помощью целого ряда особых «головок», каждая из которых сидит на длинной пружинистой «шее». Когда происходит сцепление между миозиновой головкой и актиновой нитью, конформация комплекса этих двух белков изменяется, миозиновые цепочки продвигаются между актиновыми нитями и мышца в целом укорачивается (сокращается). Однако, чтобы химическая связь между головкой миозина и активной нитью образовалась, необходимо подготовить этот процесс, поскольку в спокойном (расслабленном) состоянии мышцы активные зоны белка актина заняты другим белком - тропохмиозином, который не позволяет актину вступить во взаимодействие с миозином. Именно для того, чтобы убрать тропомиозиновый «чехол» с актиновой нити, требуется быстрое выливание ионов кальция из цистерн саркоплазматического ретикулума, что происходит в результате прохождения через мембрану мышечной клетки потенциала действия. Кальций изменяет конформацию молекулы тро-помиозина, в результате чего активные зоны молекулы актина открываются для присоединения головок миозина. Само это присоединение осуществляется с помощью так называемых водородных мостиков, которые очень прочно связывают две белковые молекулы - актин и миозин - и способны в таком связанном виде находиться очень долго.
Для отсоединения миозиновой головки от актина необходимо затратить энергию аденозинтрифосфа-та (АТФ), при этом миозин выступает в роли АТФазы (фермента, расщепляющего АТФ). Расщепление АТФ на аденозиндифосфат (АДФ) и неорганический фосфат (Ф) высвобождает энергию, разрушает связь между актином и миозином и возвращает головку миозина в исходное положение. В дальнейшем между актином и миозином могут снова образовываться поперечные связи.
При отсутствии АТФ актин-миозиновые связи не разрушаются. Это и является причиной трупного окоченения (rigor mortis) после смерти, т. к. останавливается выработка АТФ в организме - АТФ предотвращает мышечную ригидность.
Даже при мышечных сокращениях без видимого укорочения (изометрические сокращения, см. выше) активируется цикл формирования поперечных связей, мышца потребляет АТФ и выделяет тепло. Головка миозина многократно присоединяется на одно и то же место связывания актина, и вся система миофиламентов остается неподвижной.
Внимание : Сократительные элементы мышц актин и миозин сами по себе не способны к укорочению. Мышечное укорочение является следствием взаимного скольжения миофиламентов относительно друг друга (механизм скольжения филаментов).
Как же образование поперечных связей (водородных мостиков) переходит в движение? Одиночный саркомер за один цикл укорачивается приблизительно на 5-10 нм, т.е. примерно на 1 % своей общей длины. За счет быстрого повторения цикла поперечных связей возможно укорочение на 0,4 мкм, или 20% своей длины. Поскольку каждая миофибрилла состоит из множества саркомеров и во всех них одновременно (но не синхронно) образуются поперечные связи, суммарно их работа приводит к видимому укорочению всей мышцы. Передача силы этого укорочения происходит через Z-линии миофибрилл, а также концы сухожилий, прикрепленных к костям, в результате чего и возникает движение в суставах, через которые мышцы реализуют перемещение в пространстве частей тела или продвижение всего тела.
Связь между длиной саркомера и силой мышечных сокращений
Рис. 2.7. Зависимость силы сокращений от длины саркомера
Наибольшую силу сокращений мышечные волокна развивают при длине 2-2,2 мкм. При сильном растяжении или укорочении саркомеров сила сокращений снижается (рис. 2.7). Эту зависимость можно объяснить механизмом скольжения филаментов: при указанной длине саркомеров наложение миозиновых и актиновых волокон оптимально; при большем укорочении миофиламенты перекрываются слишком сильно, а при растяжении наложение миофиламентов недостаточно для развития достаточной силы сокращений.
рис. 2.9 Влияние предварительного растяжения на силу сокращения мышцы. Предварительное растяжение повышает напряжение мышцы. Результирующая кривая, описывающая взаимоотношения длины мышцы и силы ее сокращения при воздействии активного и пассивного растяжения, демонстрирует более высокое изометрическое напряжение, чем в покое
Важным фактором, влияющим на силу сокращений, является величина растяжения мышцы. Тяга за конец мышцы и натяжение мышечных волокон называются пассивным растяжением. Мышца обладает эластическими свойствами, однако в отличие от стальной пружины зависимость напряжения от растяжения не линейна, а образует дугообразную кривую. С увеличением растяжения повышается и напряжение мышцы, но до определенного максимума. Кривая, описывающая эти взаимоотношения, называется кривой растяжения в покое .
Данный физиологический механизм объясняется эластическими элементами мышцы - эластичностью сарколеммы и соединительной ткани, располагающимися параллельно сократительным мышечным волокнам.
Также при растяжении изменяется и наложение друг на друга миофиламентов, однако это не оказывает влияния на кривую растяжения, т. к. в покое не образуются поперечные связи между актином и миозином. Предварительное растяжение (пассивное растяжение) суммируется с силой изометрических сокращений (активная сила сокращений).
Выделяют три режимы мышечного сокращения:
Изотонический;
Изометрический;
Смешанный (ауксометрический).
Изотонический режим мышечного сокращения характеризуется преимущественным изменением длины мышечного волокна, без существенного изменения напряжения. Указанный режим мышечного сокращения наблюдается, например, при поднятии легких и средних по массе грузов.
Изометрический режим мышечного сокращения характеризуется преимущественным изменением мышечного напряжения, без существенного изменения длины. Примером может служить изменения состояния мышц при попытке человека сдвинуть с места предмет большой массы (например, при попытке сдвинуть с места стену в комнате).
Смешанный (ауксометрический) тип мышечного сокращения, наиболее реальный, наиболее часто встречающийся вариант. Содержит в себе компоненты первого и второго вариантов в разных соотношениях в зависимости от реальных условий окружающей среды.
Виды мышечного сокращения
Выделяют три виды мышечного сокращения:
Одиночное мышечное сокращение;
Тетаническое мышечное сокращение (тетанус);
Тоническое мышечное сокращение.
Кроме того, тетаническое мышечное сокращение делят на зубчатый и гладкий тетанус.
Одиночное мышечное сокращение возникает в условиях действия на мышцу пороговых или надпороговых электрических стимулов, межимпульсный интервал которых равен или больше длительности одиночного мышечного сокращения. В одиночном мышечном сокращении выделяют три временных отрезка: латентный период, фазу укорочения и фазу расслабления (см. рис. 3).
Рис. 3 Одиночное мышечное сокращение и его характеристики.
ЛП – латентный период, ФУ – фаза укорочения, ФР – фаза расслабле-ния
Тетаническое мышечное сокращение (тетанус) возникает в условиях действия на скелетную мышцу порогового или надпорогового электрического раздражителя, межимпульсный интервал которого мень- ше длительности одиночного мышечного сокращения. В зависимости от длительности межстимульных интервалов электрического раздражителя при его воздействии может возникнуть либо зубчатый, либо гладкий тетанус. Если межимпульсный интервал электрического раздражителя меньше длительности одиночного мышечного сокращения, но больше или равен сумме латентного периода и фазы укорочения, возникает зубчатый тетанус. Указанное условие выполняется при повышении частоты импульсного электрического раздражителя в определенном диапазоне.
Если же длительность межимпульсного интервала электрического раздражителя меньше суммы латентного периода и фазы укорочения возникает гладкий тетанус. При этом амплитуда гладкого тетануса больше амплитуды и одиночного мышечного сокращения и зубчатого тетанического сокращения. При дальнейшем уменьшении межимпульсного интервала электрического раздражителя, а следовательно при увеличении частоты, амплитуда тетанических сокращений возрастает (см. рис. 4).
Рис. 4 Зависимость формы и амплитуды тетанических сокращений от частоты раздражителя. – начало действия раздражителя, - оконча-ние действия разражителя.
Однако, указанная закономерность не носит абсолютного характера: при определенном значении частоты вместо ожидаемого повышения амплитуды гладкого тетатнуса отмечается феномен ее снижения (см. рис. 5). Указанный феномен был впервые обнаружен Российским ученым Н.Е.Введенским и был назван пессимумом. В основе пессимальных явлений по мнению Н.Е.Введенского лежит механизм торможения.
Рис. 5. Зависимость амплитуды гладкого тетануса от частоты раздражителя. Обозначения те же, что и на рисунке 5.
Виды и режимы мышечного сокращения . Выделяют одиночные и тетанические виды сокращения мышц.
1. Одиночное сокращение мышцы – это сокращение, которое возникает при действии на мышцу одиночного электрического или нервного импульса. На кривой одиночного сокращения выделяют три основных фазы: 1. латентный период – время нанесения раздражения до начала сокращения. В этот период возникает возбуждение мышечных волокон и его распространение вдоль мембраны. Продолжительность варьирует до 10 мс; 2. фаза укорочения (или развитие напряжения) – около 50мс; 3. фаза расслабления - около 60 мс.
2. Тетаническое сокращение – это длительное укорочение мышцы, возникающее под действием ритмического раздражения. В его основе лежит суммация одиночных сокращений. При тетаническом сокращении амплитуда больше, чем при одиночном сокращении, так как повторные потенциалы действия возникают прежде, чем саркоплазматический ретикулум сможет удалить ранее высвобожденный кальций, поэтому уровень последнего в гиалоплазме повышается, активное состояние продлевается, увеличивается количество работающих мостиков и, как результат, усиливается сила сокращения. Для возникновения тетануса необходимо, чтобы интервал между стимулами был больше рефрактерного периода, но короче всей длительности сократительного ответа. Тетаническое сокращения имеет два вида: зубчатый тетанус и гладкий. Если повторить раздражение в фазу расслабления, то получится зубчатыйтетанус , если же в фазу укорочения – то гладкий . При некоторой достаточно высокой частоте раздражения нерва амплитуда гладкого тетануса становится наибольшей. Такой гладкий тетанус называется оптимумом . Для развития оптимума необходимо, чтобы повторные раздражители поступали к мышце после завершения периода рефрактерности, вызванного предыдущим раздражителем. Если повышать дальше частоту раздражения, то наступает состояние, которое называется пессимумом Введенского – формируется блок проведения возбуждения в нервно-мышечном синапсе и мышца вместо того, чтобы продолжать возбуждаться, расслабляется, сколько бы мы её не раздражали. В естественных условиях ввиду асинхронности работы мотонейронов сокращение мышцы напоминает гладкий тетанус.
В зависимости от условий (величины) нагрузки), при которых происходит мышечное сокращение, различают три его основных режима:
1. Изотонический режим – это сокращение мышцы, при котором её волокна укорачиваются, но напряжение остается постоянным. В реальных условиях чисто изотоническое сокращение отсутствует.
2. Изометрический режим – сокращение мышцы, при котором её длина не изменяется, но развиваемое ею напряжение возрастает. Например, поднятие груза, который больше силы мышцы.
3. Ауксотонический режим – это сокращение мышцы, при котором одновременно изменяется длина и напряжение. Этот режим характерен для натуральных двигательных актов.
Сила и работа мышц
Сила мышцы или общая сила мышцы , определяется максимальным напряжением в ньютонах, которое она может развить. Удельная сила мышцы – отношение общей силы в ньютонах к физиологическому поперечному сечению мышцы (Н/см 2). С помощью динамометров можно измерить «кистевую», «становую» силу, силу сгибателей и т.д. Сила мышцы зависит от
1. Анатомического строения – если волокна мышцы расположены под углом, то её сила больше (перистые мышцы).
2. Объема растяжения – при умеренном растяжении сократительный эффект мышцы увеличивается, при сильном – уменьшается.
3. Силы стимула : одиночное мышечное волокно реагирует на раздражение по правилу «все или ничего». Сокращение целой мышцы зависит от силы стимуляции до тех пор, пока не будут вовлечены в процесс все волокна мышцы. Затем мышца перестает выдавать увеличение амплитуды сокращения.
4. Удельная сила мышцы зависит от входящих в её состав белых и красных волокон . Чем больше быстрых (белых) волокон, тем выше удельная сила.
Δ Работа мышцы и утомление . В механике работа определяется как произведение силы, приложенной к телу, на расстояние его перемещения под действием этой силы: А=F*L (Дж). При мышечной работе у человека со временем развивается утомление, сила мышечных сокращений постепенно уменьшается, и в конце концов наступает момент, когда человек уже не в состоянии продолжать работу. Скорость развития утомления стоит в зависимости от ритма работы и величины груза. Причиной утомления является накопление калия в области трубочек, накопления молочной кислоты и расхода энергетического материала. Наибольшей бывает работа при некотором среднем, оптимальном для данного человека ритме работы и среднем, оптимальном грузе (правило средних нагрузок).
