Cara kontraksi otot apa yang dibedakan? Jenis dan cara kontraksi otot

Jenis kontraksi otot. Berdasarkan cara pemendekannya otot, ada tiga jenis kontraksi otot:

1) isotonik, di mana serat memendek di bawah beban eksternal yang konstan, jarang terjadi dalam gerakan nyata(karena otot memendek sekaligus mengubah ketegangannya);

2) isometrikini adalah jenis aktivasi di mana otot mengembangkan ketegangan tanpa mengubah panjangnya. Apa yang disebut kerja statis dari sistem motorik manusia dibangun di atasnya. Misalnya, dalam mode kontraksi isometrik, otot-otot seseorang yang menarik dirinya ke atas palang dan menahan tubuhnya pada posisi ini bekerja;

3) auksotonik atau anisotonikini adalah mode di mana otot mengalami ketegangan dan memendek. Kontraksi otot jenis inilah yang menjamin kinerja tindakan motorik manusia.

Kontraksi anisotonik memiliki dua jenis kontraksi otot: mode mengatasi dan menghasilkan.

Dalam mode mengatasi otot memendek akibat kontraksi (mis. otot betis pelari memendek selama fase lepas landas).

Dalam mode rendahan otot diregangkan oleh gaya luar (misalnya otot betis seorang pelari cepat ketika kaki berinteraksi dengan penyangga pada fase penyusutan).

Gambar 1 menunjukkan dinamika kerja otot dalam mode mengatasi dan menghasilkan.

Kurva bagian kanan menampilkan pola kerja mengatasi, dimana peningkatan kecepatan kontraksi otot menyebabkan penurunan gaya traksi.

Dalam mode inferior, gambaran sebaliknya diamati: peningkatan kecepatan peregangan otot disertai dengan peningkatan gaya traksi (yang merupakan penyebab banyak cedera pada atlet, misalnya pecahnya Achilles).

Pada kecepatan nol, otot bekerja dalam mode isometrik.

Untuk pergerakan suatu tautan dalam suatu sambungan di bawah aksi kekuatan otot Bukan gaya itu sendiri yang penting, tetapi momen gaya yang diciptakannya, karena pergerakan suatu sambungan tidak lebih dari rotasi terhadap sumbu yang melewati sambungan. Oleh karena itu, jenis kerja otot dapat dinyatakan dalam momen gaya: jika rasio momen gaya dalam dengan momen gaya luar sama dengan satu, maka mode kontraksi akan isometrik, jika lebih dari satu - mengatasi , jika kurang dari satu - lebih rendah. Dukungan untuk sendi dapat diberikan dengan pita olahraga.

Interaksi kelompok otot. Ada dua jenis interaksi kelompok otot: sinergisme dan antagonisme.

Otot yang sinergis menggerakkan bagian tubuh ke satu arah. Misalnya saja dalam menekuk lengan ke dalam sendi siku bisep brachii, brachialis dan otot brakioradialis. Sebagai hasil interaksi sinergis otot, kekuatan aksi yang dihasilkan meningkat.

Otot antagonis memiliki efek multi arah: jika salah satu dari mereka melakukan pekerjaan mengatasi, maka yang lain melakukan pekerjaan yang lebih rendah. Otot memberikan gerakan rotasi timbal balik pada bagian-bagian tubuh, karena masing-masing otot hanya bekerja untuk kontraksi; aksi motorik presisi tinggi, karena tautan tidak hanya harus digerakkan, tetapi juga direm pada saat yang tepat. Antagonis terdiri dari sepasang: agonis (fleksor) – antagonis (ekstensor).

Kekuatan dan efisiensi kontraksi otot. Ketika kecepatan kontraksi otot meningkat, gaya traksi otot yang beroperasi dalam mode mengatasi menurun sesuai dengan hukum hiperbolik (lihat Gambar 1). Diketahui tenaga mekanik sama dengan hasil kali gaya dan kecepatan (N = F V). Ada kekuatan dan kecepatan di mana kekuatan kontraksi otot paling besar; mode ini terjadi ketika gaya dan kecepatan kira-kira 30% dari nilai maksimum yang mungkin.

Akumulasi energi deformasi elastis di otot tegang dan tendon. Bila kontraksi otot didahului dengan fase peregangan, maka gaya, tenaga, dan kerja yang dihasilkan lebih besar dibandingkan bila berkontraksi tanpa peregangan terlebih dahulu. Setelah peregangan, laju kontraksi meningkat karena laju pemulihan komponen elastis otot.

Peregangan sistem otot-tendon juga memungkinkan akumulasi dan penggunaan energi deformasi elastis. Diperkirakan tendon Achilles meregang 18 mm saat berlari dengan kecepatan rata-rata, mengumpulkan energi 42 J. Hubungan nonlinier antara jumlah regangan dan energi yang disimpan menunjukkan bahwa regangan besar menyimpan lebih banyak energi daripada regangan kecil. Peregangan elastis akan memberikan kontribusi yang signifikan aktivitas otot, hanya jika peregangan otot aktif segera diikuti dengan cara mengatasi kontraksi otot. Performa lompat jongkok yang lebih tinggi dibandingkan lompat dari posisi statis menunjukkan keunggulan pra-peregangan otot.

Setiap sel otot terutama terdiri dari fibril otot (serat), yang merupakan elemen kontraktil sel. Seperti yang Anda lihat pada diagram sel otot terlampir, fibril otot adalah untaian panjang yang terdiri dari berbagai protein. Di bawah mikroskop elektron, fibril ini ternyata terdiri dari kumpulan tebal dan tipis yang berselang-seling benang otot. Sungguh luar biasa betapa tajamnya perbedaan fibril otot ini satu sama lain. Filamen tebal terdiri dari protein miosin, dan

dari protein aktin. Proses seperti rambut terkecil antara filamen otot ini, yang secara tradisional disebut jembatan silang, di bawah pengaruh impuls melekat secara asinkron ke filamen otot yang berlawanan, berkontraksi, terlepas, disambungkan kembali, berkontraksi, terlepas, dan seterusnya hingga aktin dan Filamen miosin diregangkan satu sama lain hingga mencapai kondisi kontraksi maksimum. Jadi dalam sekejap mata serat otot memendek menjadi setengah panjang istirahatnya sebagai akibat dari aksi jembatan silang yang disebutkan di atas, menyebabkan filamen aktin dan miosin menggulung. Aksi kontraksi memanjang disebut kontraksi konsentris. Contoh kontraksi tersebut adalah kontraksi otot bisep saat mengangkat halter ke atas dalam radius yang berpusat pada sendi siku. Untuk menurunkan dumbbell secara bertahap, beberapa serat otot “dimatikan” (seperti melepaskan pedal gas di mobil Anda), dan sebagai hasilnya, beberapa serat otot “yang tidak dimatikan” yang tetap dalam keadaan berkontraksi melawan halter. gaya gravitasi, menyerah pada pertarungan, dan beban pun turun. Mekanisme operasi ini sangat penting dalam latihan angkat beban. Kontraksi negatif yang disebut eksentrik ini telah lama menjadi pusat perdebatan dan kontroversi.

ketika memperhitungkannya dalam teknik pelatihan. Karena jumlah jembatan silang yang mencoba mengontraksikan otot tidak cukup, jembatan tersebut secara harfiah “menerobos” jembatan sambungan benang, mencoba menyebabkan kontraksi konsentris. Namun, mereka gagal untuk melekat dengan benar; mereka putus dan rusak. Tindakan ini, seperti menarik bulu sikat gigi ke sikat gigi lainnya, disertai dengan gesekan yang kuat dan kerusakan benang otot. Setelah itu, selama beberapa hari, kuat sensasi menyakitkan. Meskipun latihan negatif, seperti yang ditunjukkan oleh pengalaman, memberikan peningkatan kekuatan: sensasi nyeri yang menyertainya dan kebutuhan untuk istirahat lama dengan teknik ini hampir meniadakan efek dari latihan tersebut. Sangat mudah untuk melihat bahwa salah satu faktor yang sangat penting yang terlibat dalam produksi gaya adalah adanya sejumlah benang otot di dalam serat. Ini mungkin tampak sederhana

seperti memperkuat salah satu tim tarik tambang dengan menambah beberapa anggota baru. Namun, ada faktor yang lebih penting yang menentukan kekuatan kontraktil otot daripada sekadar menghitung fibril otot atau sel otot.

Di dalam setiap sel otot terdapat banyak enzim subseluler (enzim) yang tanggung jawab gabungannya adalah menghasilkan energi untuk kontraksi otot. Aktivitas enzim yang efektif menjadi faktor penting meningkatkan kekuatan. Ternyata kontraksi tegangan tinggi (yaitu resistensi tinggi) menghasilkan efisiensi ini karena menyebabkan peningkatan jumlah elemen fibril dalam setiap serat otot.

Namun, ada faktor penting lain dalam latihan kekuatan. Penelitian menunjukkan hal itu kepada kita peran penting Impuls saraf berperan dalam produksi kontraksi maksimal otot besar. Setiap otot terdiri dari unit motorik. Sebuah unit motorik dapat memiliki satu hingga ratusan serat otot yang terkait dengannya. Jadi, satu neuron, akson panjangnya (serabut saraf),

semua proses dan serat kecil, yang masing-masing “cabang” terpasang, mewakili satu unit motorik. Setiap unit motorik dirangsang untuk berkontraksi sesuai dengan ambang rangsangannya. Artinya, semua unit motorik yang ambang rangsangannya sama dengan atau di bawah sepuluh milivolt akan berkontraksi di bawah pengaruh impuls sepuluh milivolt yang dihasilkan oleh pusat. sistem saraf(oleh otak) atau melalui tindakan refleks (yang terjadi pada tingkat sumsum tulang belakang). Aktivasi aktivitas otak merupakan area yang menjadi perhatian khusus para atlet, karena pembangkitan impuls saraf maksimum secara instan dapat “dilatih” dalam batas yang sangat luas. Semakin kuat impuls saraf, semakin banyak unit motorik yang berkontraksi. Hal ini tentunya berkaitan dengan kekuatan kontraksi otot atlet tertentu.

Tingkat pembelajaran kekuatan akan dibahas secara lebih rinci di bagian selanjutnya dari buku ini. Di sini cukuplah untuk mengatakan bahwa Anda dapat belajar tidak hanya untuk merangsang sebanyak mungkin unit motorik, tetapi juga untuk menghilangkan penghalang pelindung yang mencegah hal ini. Penghalang ini dibentuk oleh aksi proprioseptor tertentu yang terletak di otot dan tendon. Proprioseptor ini bertindak sebagai mekanisme pelindung untuk menjamin keamanan kekuatan kontraksi dan melindungi otot dan tendon dari cedera. Terdapat bukti kuat bahwa mekanisme pertahanan ini berperan terlalu dini dan dapat ditunda dengan berbagai teknik pelatihan.

Kekuatan juga ditentukan oleh hubungan antara serabut otot merah dan putih yang terlibat dalam kontraksi yang dibahas di atas. Serabut otot putih tampak putih bila diperiksa di bawah mikroskop karena kurangnya dua komponen - mioglobin dan kapiler. Mioglobin adalah pigmen merah dalam sel yang bertugas menyediakan oksigen yang cukup sehingga mitokondria dapat menjalankan fungsinya secara efektif. Mitokondria, organel terkecil yang didistribusikan ke seluruh otot, melakukan fungsi oksidatif sel. Kapiler, tentu saja, memasok darah beroksigen ke sel dan melaluinya produk limbah dari pemecahan metabolisme yang terjadi selama olahraga dikeluarkan. Karena serat putih memiliki sedikit kapiler, serat tersebut memiliki tingkat daya tahan yang relatif rendah - serat tersebut tidak dirancang untuk menyerap oksigen secara efisien dan cepat lelah. Jadi, serat otot putih memiliki nama lain - serat oksidasi rendah. Namun, serat otot putih memiliki lebih banyak lagi tingkat tinggi keseimbangan enzim untuk menghasilkan kontraksi yang kuat dibandingkan serat merah. Mereka juga memiliki koneksi saraf yang lebih andal dan luas, yang memungkinkan mereka membuat “kedutan” lebih sering per detik. Serabut otot putih mempunyai kemampuan untuk terus berkontraksi dan terlepas sebanyak 100 kali per detik, sedangkan serabut otot merah, bila distimulasi secara maksimal, biasanya menghasilkan kedutan serupa kurang dari 20 kali per detik. Bagaimana lebih banyak otot berkedut per detik, semakin kuat kontraksinya. Selain itu, terdapat penelitian yang menunjukkan bahwa serat berwarna putih memiliki kemampuan memperbesar ukuran yang lebih tinggi dibandingkan serat berwarna merah. Properti ini dikaitkan dengan peningkatan jumlah fibril otot di dalam serat otot.

Oleh karena itu, kita telah menyentuh poin-poin dasar mengenai sifat kekuatan. Kekuatan tergantung pada: 1) letak serat otot (yaitu fusiform atau bulu); 2) jumlah unit motorik yang mendapat rangsangan simultan; 3) adanya konsentrasi enzim yang tepat di dalam sel; 4) posisi relatif dari penghalang pelindung, ditentukan oleh sensitivitas proprioseptor otot dan tendon; 5) perbandingan serabut otot putih dan merah; 6) tindakan tuas muskuloskeletal; dan 7) koordinasi kerja sinergis dan stabilisator.

Kepemilikan lengan gaya yang relatif panjang dibandingkan dengan lengan resistensi yang terlibat dalam pergerakan tuas muskuloskeletal merupakan ciri turun temurun. Misalnya saja ilustrasi yang diberikan di sini. Anda bisa melihat

bahwa semakin rendah otot bisep dipasang pada lengan bawah, maka power arm tersebut akan semakin panjang dan gaya yang bekerja pada tahanan di ujung tuas akan semakin kuat. Contoh ini dapat diperluas pada gerakan tubuh secara keseluruhan dan pada tindakan sebuah tuas seperti tangan. Saat jongkok, bangku dan deadlift panjang relatif tuas akan menjadi penting dalam menentukan jumlah beban yang akan diangkat, dan oleh karena itu akan menjadi faktor yang sangat penting dalam memilih teknik kompetisi yang tepat untuk ketiga lift tersebut. Hal ini akan dibahas lebih rinci pada bab berikutnya.

Koordinasi aksi sinergis kecil (otot “bantu”) dan stabilisator (otot yang berkontraksi secara statis untuk menopang anggota tubuh atau bagian tubuh dalam posisi kuat) dengan aksi mesin utama (otot terpenting dalam gerakan tubuh tertentu) juga sangat penting ketika mempertimbangkan secara keseluruhan jumlah gaya yang dapat diberikan oleh seorang atlet ketika bekerja pada benda eksternal seperti barbel. Mengidentifikasi otot—penggerak utama, sinergis, dan stabilisator—adalah dasar dalam memilih latihan untuk setiap atlet. Pilihan latihan harus ditentukan dengan menganalisis teknik atlet secara cermat, mengidentifikasi titik lemah dan menerapkan jumlah beban yang tepat.

Bentuk singkatan

Ada berbagai bentuk fungsional kontraksi otot

  • Pada kontraksi isotonik otot memendek, namun tegangan internalnya (nada!) tetap tidak berubah di semua fase siklus kerja. Contoh khas kontraksi otot isotonik adalah kerja dinamis otot fleksor dan ekstensor tanpa perubahan signifikan di dalamnya ketegangan otot, seperti pull-up.
  • Pada kontraksi isometrik panjang otot tidak berubah, dan kekuatan otot diwujudkan dalam peningkatan ketegangannya. Contoh khas kontraksi isometrik adalah aktivitas otot statis saat mengangkat beban (memegang barbel).
  • Paling sering, varian gabungan kontraksi otot diamati. Misalnya, kontraksi kombinasi di mana otot mula-mula berkontraksi secara isometrik dan kemudian secara isotonik, seperti saat mengangkat beban, disebut menahan kontraksi.
  • Instalasi (manufaktur) disebut kontraksi yang, sebaliknya, setelah kontraksi isotonik awal, terjadi kontraksi isometrik. Contohnya adalah gerakan memutar lengan tuas – mengencangkan sekrup dengan menggunakan kunci atau obeng.
  • Berbagai bentuk kontraksi otot diisolasi untuk deskripsi dan sistematisasinya. Faktanya, pada sebagian besar gerakan olahraga dinamis, terjadi pemendekan otot dan peningkatan ketegangan otot (tonus) - kontraksi auksotonik.

Istilah yang digunakan di sini tidak khas untuk sastra Rusia aktivitas otot. Dalam literatur domestik, merupakan kebiasaan untuk membedakan jenis singkatan berikut.

  • Kontraksi konsentris- menyebabkan pemendekan otot dan perpindahan tempat perlekatannya pada tulang, sedangkan gerak anggota tubuh akibat kontraksi otot tersebut diarahkan melawan hambatan yang diatasi, misalnya gravitasi.
  • Kontraksi eksentrik- terjadi ketika otot memanjang ketika kecepatan gerakan diatur oleh gaya lain, atau dalam situasi di mana upaya maksimal otot tidak cukup untuk mengatasi gaya lawan. Akibatnya terjadi gerakan searah dengan gaya luar.
  • Kontraksi isometrik- upaya yang melawan kekuatan eksternal, di mana panjang otot tidak berubah dan gerakan pada sendi tidak terjadi.
  • Kontraksi isokinetik- kontraksi otot dengan kecepatan yang sama.
  • Gerakan balistik - gerakan cepat, meliputi: a) gerakan konsentris otot agonis pada awal gerakan; b) gerakan inersia selama aktivitas minimal; c) kontraksi eksentrik untuk memperlambat gerakan.

beras. 2.4. Stimulasi listrik dan respon otot. Impuls listrik ditampilkan di bagian atas, respons otot ditampilkan di bagian bawah.

Jika distimulasi dengan impuls listrik pendek, hal ini terjadi setelah periode laten singkat. Kontraksi ini disebut “kontraksi otot tunggal”. Kontraksi otot tunggal berlangsung sekitar 10-50 ms, dan mencapai kekuatan maksimumnya setelah 5-30 ms.

Masing-masing serat otot mematuhi hukum “semua atau tidak sama sekali”, yaitu ketika kekuatan rangsangan berada di atas tingkat ambang batas, kontraksi lengkap terjadi dengan kekuatan maksimum untuk serat tertentu, dan peningkatan kekuatan kontraksi secara bertahap seiring dengan peningkatan kekuatan kontraksi. kekuatan rangsangan meningkat tidak mungkin. Karena otot campuran terdiri dari banyak serat dengan tingkat sensitivitas berbeda terhadap eksitasi, kontraksi seluruh otot dapat terjadi secara bertahap tergantung pada kekuatan iritasi, dan iritasi kuat mengaktifkan serat otot yang lebih dalam.

Superposisi dan tetanus

Stimulasi listrik tunggal (Gbr. 2.4, atas) menyebabkan kontraksi otot tunggal (Gbr. 2.4, bawah). Dua rangsangan yang berdekatan ditumpangkan satu sama lain (ini disebut “superposisi”, atau penjumlahan kontraksi), yang menghasilkan respons otot yang lebih kuat, mendekati maksimum. Serangkaian rangsangan listrik yang sering diulang menyebabkan kontraksi otot semakin kuat, sehingga otot tidak berelaksasi dengan baik. Jika frekuensi impuls listrik lebih tinggi dari frekuensi fusi, maka iritasi individu bergabung menjadi satu dan menyebabkan tetanus otot (kontraksi tetanik) - ketegangan otot yang berkontraksi yang stabil dan berjangka panjang.

Bentuk singkatan

Beras. 2.5. Bentuk kontraksi otot. Di sebelah kiri adalah representasi skema pemendekan sarkomer, di tengah - perubahan kekuatan dan panjang, di sebelah kanan - contoh kontraksi

Ada berbagai bentuk fungsional kontraksi otot (Gbr. 2.5).

  • Pada kontraksi isotonik otot memendek, namun tegangan internalnya (nada!) tetap tidak berubah di semua fase siklus kerja. Contoh khas kontraksi otot isotonik adalah aksi otot dinamis fleksor dan ekstensor tanpa perubahan signifikan pada ketegangan intramuskular, seperti pull-up.
  • Pada kontraksi isometrik panjang otot tidak berubah, dan kekuatan otot diwujudkan dalam peningkatan ketegangannya. Contoh khas kontraksi isometrik adalah aktivitas otot statis saat mengangkat beban (memegang barbel).
  • Paling sering, varian gabungan kontraksi otot diamati. Misalnya, kontraksi kombinasi di mana otot mula-mula berkontraksi secara isometrik dan kemudian secara isotonik, seperti saat mengangkat beban, disebut menahan kontraksi.
  • Instalasi (manufaktur) disebut kontraksi yang, sebaliknya, setelah kontraksi isotonik awal, terjadi kontraksi isometrik. Contohnya adalah gerakan memutar lengan tuas – mengencangkan sekrup dengan kunci pas atau obeng.
  • Berbagai bentuk kontraksi otot diisolasi untuk deskripsi dan sistematisasinya. Faktanya, pada sebagian besar gerakan olahraga dinamis, terjadi pemendekan otot dan peningkatan ketegangan otot (tonus) - kontraksi auksotonik.

Istilah yang digunakan di sini tidak khas untuk literatur Rusia tentang aktivitas otot. Dalam literatur domestik, merupakan kebiasaan untuk membedakan jenis singkatan berikut.

  • Kontraksi konsentris- menyebabkan pemendekan otot dan perpindahan tempat perlekatannya pada tulang, sedangkan gerak anggota tubuh akibat kontraksi otot tersebut diarahkan melawan hambatan yang diatasi, misalnya gravitasi.
  • Kontraksi eksentrik- terjadi ketika otot memanjang ketika kecepatan gerakan diatur oleh gaya lain, atau dalam situasi di mana upaya maksimal otot tidak cukup untuk mengatasi gaya lawan. Akibatnya terjadi gerakan searah dengan gaya luar.
  • Kontraksi isometrik- upaya yang melawan kekuatan eksternal, di mana panjang otot tidak berubah dan gerakan pada sendi tidak terjadi.
  • Kontraksi isokinetik- kontraksi otot dengan kecepatan yang sama.
  • Gerakan balistik- gerak cepat, meliputi: a) gerak konsentris otot agonis pada awal gerak; b) gerakan inersia selama aktivitas minimal; c) kontraksi eksentrik untuk memperlambat gerakan.

Mekanisme geser filamen

beras. 2.6 Skema pembentukan ikatan silang - dasar molekuler kontraksi sarkomer

Pemendekan otot terjadi karena pemendekan sarkomer yang membentuknya, yang selanjutnya memendek karena gesernya filamen aktin dan miosin relatif satu sama lain (dan bukan pemendekan protein itu sendiri). Teori geser filamen dikemukakan oleh ilmuwan Huxley dan Hanson (Huxley, 1974; Gambar 2.6). (Pada tahun 1954, dua kelompok peneliti - H. Huxley dengan J. Hanson dan A. Huxley dengan R. Niedergerke - merumuskan teori yang menjelaskan kontraksi otot dengan menggeser benang. Secara independen, mereka menemukan bahwa panjang A disk tetap konstan dalam sarkomer yang rileks dan memendek. Hal ini menunjukkan bahwa ada dua set filamen - aktin dan miosin, dan beberapa masuk ke dalam ruang di antara yang lain, dan ketika panjang sarkomer berubah, filamen ini entah bagaimana saling meluncur. Sekarang hipotesis ini diterima oleh hampir semua orang.)

Aktin dan miosin adalah dua protein kontraktil yang mampu berinteraksi secara kimia, menyebabkan perubahan posisi relatifnya dalam sel otot. Dalam hal ini, rantai miosin dilekatkan pada filamen aktin menggunakan sejumlah “kepala” khusus, yang masing-masing terletak pada “leher” yang panjang dan kenyal. Ketika terjadi penggandengan antara kepala miosin dan filamen aktin, konformasi kompleks kedua protein ini berubah, rantai miosin berpindah antara filamen aktin, dan otot secara keseluruhan memendek (berkontraksi). Namun, agar ikatan kimia terbentuk antara kepala miosin dan filamen aktif, proses ini perlu dipersiapkan, karena dalam keadaan otot yang tenang (santai), zona aktif protein aktin ditempati oleh yang lain. protein - tropochmyosin, yang tidak memungkinkan aktin berinteraksi dengan myosin. Untuk menghilangkan “penutup” tropomiosin dari filamen aktin, diperlukan penuangan cepat ion kalsium dari tangki retikulum sarkoplasma, yang terjadi sebagai akibat dari lewatnya potensial aksi melalui membran sel otot. Kalsium mengubah konformasi molekul tropomiosin, akibatnya zona aktif molekul aktin terbuka untuk perlekatan kepala miosin. Koneksi ini sendiri dilakukan dengan bantuan apa yang disebut jembatan hidrogen, yang mengikat dua molekul protein - aktin dan miosin - dengan sangat erat dan mampu bertahan dalam bentuk terikat ini untuk waktu yang sangat lama.

Untuk melepaskan kepala miosin dari aktin, diperlukan energi adenosin trifosfat (ATP), sedangkan miosin bertindak sebagai ATPase (enzim yang memecah ATP). Pemecahan ATP menjadi adenosin difosfat (ADP) dan fosfat anorganik (P) melepaskan energi, memutus hubungan antara aktin dan miosin, dan mengembalikan kepala miosin ke keadaan semula. posisi awal. Selanjutnya, ikatan silang dapat kembali terbentuk antara aktin dan miosin.

Dengan tidak adanya ATP, ikatan aktin-miosin tidak hancur. Hal inilah yang menjadi penyebab terjadinya rigor mortis (rigor mortis) setelah kematian, karena produksi ATP dalam tubuh terhenti – ATP mencegah kekakuan otot.

Bahkan selama kontraksi otot tanpa pemendekan yang terlihat (kontraksi isometrik, lihat di atas), siklus ikatan silang diaktifkan, otot mengonsumsi ATP dan menghasilkan panas. Kepala miosin berulang kali menempel pada tempat pengikatan aktin yang sama, dan seluruh sistem miofilamen tetap tidak bergerak.

Perhatian: Elemen otot kontraktil aktin dan miosin sendiri tidak mampu memendek. Pemendekan otot merupakan akibat dari saling gesernya miofilamen relatif satu sama lain (mekanisme geser filamen).

Bagaimana pembentukan ikatan silang (jembatan hidrogen) diterjemahkan menjadi gerakan? Sebuah sarkomer tunggal memendek sekitar 5-10 nm per siklus, mis. sekitar 1% dari total panjangnya. Dengan mengulangi siklus ikatan silang secara cepat, pemendekan sebesar 0,4 µm, atau 20% dari panjangnya, dapat dilakukan. Karena setiap miofibril terdiri dari banyak sarkomer dan ikatan silang terbentuk di semuanya secara bersamaan (tetapi tidak serentak), kerja totalnya menyebabkan pemendekan seluruh otot yang terlihat. Transmisi kekuatan pemendekan ini terjadi melalui garis Z miofibril, serta ujung-ujung tendon yang menempel pada tulang, sehingga terjadi pergerakan pada persendian yang melaluinya otot-otot bergerak di ruang bagian tubuh atau memajukan bagian tubuh. seluruh tubuh.

Hubungan antara panjang sarkomer dan kekuatan kontraksi otot

Beras. 2.7. Ketergantungan kekuatan kontraksi pada panjang sarkomer

Serat otot mengembangkan kekuatan kontraksi terbesar pada panjang 2-2,2 mikron. Dengan peregangan atau pemendekan sarkomer yang kuat, kekuatan kontraksi menurun (Gbr. 2.7). Ketergantungan ini dapat dijelaskan oleh mekanisme geser filamen: pada panjang sarkomer tertentu, tumpang tindih serat miosin dan aktin adalah optimal; dengan pemendekan yang lebih besar, miofilamen tumpang tindih terlalu banyak, dan dengan peregangan, tumpang tindih miofilamen tidak cukup untuk mengembangkan kekuatan kontraktil yang cukup.

beras. 2.9 Pengaruh pra-peregangan terhadap kekuatan kontraksi otot. Pra-peregangan meningkatkan ketegangan otot. Kurva yang dihasilkan menggambarkan hubungan antara panjang otot dan kekuatan kontraksi pada peregangan aktif dan pasif menunjukkan tegangan isometrik yang lebih tinggi dibandingkan saat istirahat.

Faktor penting yang mempengaruhi kekuatan kontraksi adalah besarnya regangan otot. Menarik ujung otot dan menarik serat otot disebut peregangan pasif. Otot mempunyai sifat elastis, namun berbeda dengan pegas baja, ketergantungan tegangan pada regangan tidak linier, melainkan membentuk kurva arkuata. Saat peregangan meningkat, ketegangan otot juga meningkat, tetapi sampai batas maksimum tertentu. Kurva yang menggambarkan hubungan ini disebut kurva regangan istirahat.

Mekanisme fisiologis ini dijelaskan oleh elemen elastis otot - elastisitas sarcolemma dan jaringan ikat, terletak sejajar dengan serat otot kontraktil.

Selain itu, selama peregangan, tumpang tindih miofilamen satu sama lain berubah, tetapi hal ini tidak mempengaruhi kurva regangan, karena saat istirahat, ikatan silang antara aktin dan miosin tidak terbentuk. Pra-peregangan (peregangan pasif) ditambahkan pada kekuatan kontraksi isometrik(kekuatan kontraksi aktif).

Ada tiga cara kontraksi otot:

    Isotonik;

    Isometrik;

    Campuran (auxometri).

    Mode kontraksi otot isotonik ditandai dengan perubahan panjang serat otot yang dominan, tanpa perubahan ketegangan yang signifikan. Mode kontraksi otot ini diamati, misalnya, saat mengangkat beban ringan dan sedang.

    Mode kontraksi otot isometrik ditandai dengan perubahan ketegangan otot yang dominan, tanpa perubahan panjang yang signifikan. Contohnya adalah perubahan keadaan otot ketika seseorang mencoba menggerakkan benda besar (misalnya ketika mencoba menggerakkan dinding dalam sebuah ruangan).

    Jenis kontraksi otot campuran (auxometri), pilihan paling realistis dan paling umum. Berisi komponen pilihan pertama dan kedua dalam proporsi berbeda tergantung kondisi lingkungan sebenarnya.

Jenis kontraksi otot

Ada tiga jenis kontraksi otot:

    Kontraksi otot tunggal;

    Kontraksi otot tetanik (tetanus);

    Kontraksi otot tonik.

Selain itu, kontraksi otot tetanik terbagi menjadi tetanus bergerigi dan tetanus halus.

    Kontraksi otot tunggal terjadi di bawah kondisi aksi rangsangan listrik ambang atau supraambang pada otot, interval interpulsanya sama dengan atau lebih besar dari durasi kontraksi otot tunggal. Dalam kontraksi otot tunggal, tiga periode waktu dibedakan: periode laten, fase pemendekan, dan fase relaksasi (lihat Gambar 3).

Beras. 3 Kontraksi otot tunggal dan ciri-cirinya.

LP – periode laten, FU – fase pemendekan, FR – fase relaksasi

    Kontraksi otot tetanik (tetanus) terjadi pada kondisi kerja otot rangka stimulus listrik ambang batas atau suprathreshold, interval interpulsa yang kurang dari durasi kontraksi otot tunggal. Tergantung pada durasi interval interstimulus dari stimulus listrik, tetanus bergerigi atau tetanus halus dapat terjadi ketika terkena stimulus tersebut. Jika interval interpulsa stimulus listrik kurang dari durasi kontraksi otot tunggal, tetapi lebih besar dari atau sama dengan jumlah periode laten dan fase pemendekan, terjadi tetanus bergerigi. Kondisi ini terpenuhi ketika frekuensi rangsangan listrik yang berdenyut meningkat dalam rentang tertentu.

Jika durasi interval interpulsa stimulus listrik kurang dari jumlah periode laten dan fase pemendekan, terjadi tetanus halus. Dalam hal ini, amplitudo tetanus halus lebih besar daripada amplitudo kontraksi otot tunggal dan kontraksi tetanik bergerigi. Dengan penurunan lebih lanjut dalam interval interpulsa stimulus listrik, dan oleh karena itu dengan peningkatan frekuensi, amplitudo kontraksi tetanik meningkat (lihat Gambar 4).

Beras. 4 Ketergantungan bentuk dan amplitudo kontraksi tetanik pada frekuensi stimulus. – awal aksi stimulus, - akhir aksi stimulus.

Namun, pola ini tidak mutlak: pada nilai frekuensi tertentu, alih-alih peningkatan amplitudo thetatnus halus yang diharapkan, fenomena penurunannya justru diamati (lihat Gambar 5). Fenomena ini pertama kali ditemukan oleh ilmuwan Rusia N.E. Vvedensky dan disebut pessimum. Menurut N.E. Vvedensky, dasar dari fenomena pesimis adalah mekanisme penghambatan.

Beras. 5. Ketergantungan amplitudo tetanus halus pada frekuensi stimulus. Sebutannya sama seperti pada Gambar 5.

Jenis dan cara kontraksi otot. Ada jenis kontraksi otot tunggal dan tetanik.

1. Kontraksi otot tunggal adalah kontraksi yang terjadi ketika satu impuls listrik atau saraf bekerja pada otot. Ada tiga fase utama pada kurva kontraksi tunggal: 1. periode laten - waktu penerapan iritasi sebelum dimulainya kontraksi. Selama periode ini, serat otot tereksitasi dan menyebar ke seluruh membran. Durasi bervariasi hingga 10 ms; 2. fase pemendekan (atau pengembangan ketegangan) – sekitar 50 ms; 3. fase relaksasi - sekitar 60 ms.

2. Kontraksi tetanik - Ini adalah pemendekan otot jangka panjang yang terjadi di bawah pengaruh rangsangan ritmis. Hal ini didasarkan pada penjumlahan kontraksi tunggal. Dengan kontraksi tetanik, amplitudonya lebih besar dibandingkan dengan kontraksi tunggal, karena potensial aksi berulang terjadi sebelum retikulum sarkoplasma dapat menghilangkan kalsium yang dilepaskan sebelumnya, sehingga kadar kalsium dalam hialoplasma meningkat, keadaan aktif diperpanjang, jumlah jembatan kerja meningkat dan, sebagai akibatnya, gaya kontraksi meningkat. Agar tetanus dapat terjadi, interval antar rangsangan harus lebih besar dari periode refrakter, tetapi lebih pendek dari seluruh durasi respons kontraktil. Kontraksi tetanik memiliki dua jenis: tetanus bergerigi dan halus. Jika Anda mengulangi iritasi pada fase relaksasi, Anda akan mendapatkannya tetanus bergerigi , jika dalam fase pemendekan, maka mulus . Pada frekuensi iritasi saraf yang cukup tinggi, amplitudo tetanus halus menjadi paling besar. Tetanus halus inilah yang disebut optimal . Untuk perkembangan yang optimal, rangsangan berulang perlu diberikan ke otot setelah selesainya periode refrakter yang disebabkan oleh rangsangan sebelumnya. Jika Anda meningkatkan frekuensi rangsangan lebih lanjut, terjadi suatu kondisi yang disebut Pesimum Vvedensky – hambatan dalam konduksi eksitasi terbentuk di sinapsis neuromuskular dan otot, alih-alih terus tereksitasi, malah menjadi rileks, tidak peduli seberapa besar kita mengiritasinya. Dalam kondisi alami, akibat asinkronnya neuron motorik, kontraksi otot menyerupai tetanus halus.

Tergantung pada kondisi (besarnya) beban) di mana kontraksi otot terjadi, tiga mode utama dibedakan:

1. Rezim isotonik adalah kontraksi otot yang serat-seratnya memendek, tetapi tegangannya tetap konstan. Dalam kondisi nyata, tidak ada kontraksi yang murni isotonik.

2. Modus isometrik - kontraksi otot, di mana panjangnya tidak berubah, tetapi ketegangan yang ditimbulkannya meningkat. Misalnya saja mengangkat beban yang lebih besar dari kekuatan otot.

3. Modus auksotonik adalah kontraksi otot yang secara bersamaan mengubah panjang dan ketegangan. Modus ini merupakan ciri gerak motorik alami.

Kekuatan dan fungsi otot

Kekuatan otot atau kekuatan otot total , ditentukan oleh tegangan maksimum dalam newton yang dapat dihasilkannya. Kekuatan otot tertentu – rasio gaya total dalam newton dengan fisiologis penampang otot (N/cm2). Dengan menggunakan dinamometer, Anda dapat mengukur kekuatan “pergelangan tangan”, “punggung”, kekuatan fleksor, dll. Kekuatan otot tergantung pada

1. Struktur anatomi – jika serabut otot letaknya miring, maka kekuatannya lebih besar (otot menyirip).

2. Volume peregangan – dengan peregangan sedang, efek kontraktil otot meningkat, dengan peregangan kuat, efek kontraktilnya menurun.

3. Kekuatan rangsangan : Serabut otot tunggal merespons rangsangan dengan cara semua atau tidak sama sekali. Kontraksi seluruh otot bergantung pada kekuatan rangsangan hingga seluruh serat otot terlibat dalam proses tersebut. Kemudian otot berhenti menghasilkan peningkatan amplitudo kontraksi.

4. Kekuatan spesifik suatu otot bergantung pada serat putih dan merah penyusunnya . Semakin cepat serat (putih), semakin tinggi gaya spesifiknya.

Δ Kerja otot dan kelelahan. Dalam mekanika, usaha didefinisikan sebagai hasil kali gaya yang diterapkan pada suatu benda dan jarak gerak benda di bawah pengaruh gaya ini: A=F*L (J). Selama kerja otot, seseorang lama kelamaan mengalami kelelahan, kekuatan kontraksi otot berangsur-angsur menurun, dan akhirnya tiba saatnya orang tersebut tidak mampu lagi terus bekerja. Laju berkembangnya kelelahan tergantung pada ritme kerja dan besar kecilnya beban. Penyebab kelelahan adalah penumpukan kalium di tubulus, penumpukan asam laktat, dan konsumsi bahan energi. Pekerjaan terbesar terjadi dengan rata-rata tertentu, ritme kerja optimal untuk orang tertentu dan rata-rata, beban optimal (aturan beban rata-rata).