Struktur otot polos berbeda dengan otot rangka lurik dan otot jantung. Terdiri dari sel berbentuk gelendong dengan panjang 10 hingga 500 mikron, lebar 5-10 mikron, mengandung satu inti. Sel otot polos terletak dalam bentuk kumpulan berorientasi paralel, jarak antara mereka diisi dengan serat kolagen dan elastis, fibroblas, dan saluran makanan. Membran sel yang berdekatan membentuk perhubungan, yang menyediakan komunikasi listrik antar sel dan berfungsi untuk mengirimkan eksitasi dari sel ke sel. Selain itu, membran plasma sel otot polos memiliki invaginasi khusus - caveolae, yang menyebabkan luas membran meningkat sebesar 70%. Bagian luar membran plasma ditutupi oleh membran basal. Kompleks membran basal dan membran plasma disebut sarkolema. Otot polos tidak memiliki sarkomer. Dasar dari alat kontraktil terdiri dari protofibril miosin dan aktin. Ada lebih banyak protofibril aktin di SMC daripada di serat otot lurik. Rasio aktin/miosin = 5:1.

Miofilamen tebal dan tipis tersebar di seluruh sarkoplasma miosit halus dan tidak memiliki organisasi yang harmonis seperti pada otot rangka lurik. Dalam hal ini, filamen tipis menempel pada benda padat. Beberapa dari badan-badan ini terletak di permukaan bagian dalam sarkolema, tetapi sebagian besar ditemukan di sarkoplasma. Tubuh padat terdiri dari alfa-aktinin, protein yang ditemukan dalam struktur membran Z serat otot lurik. Beberapa benda padat terletak di permukaan bagian dalam membran bersentuhan dengan badan padat sel yang berdekatan. Dengan demikian, gaya yang diciptakan oleh satu sel dapat ditransfer ke sel berikutnya. Miofilamen otot polos yang tebal mengandung miosin, dan miofilamen otot polos yang tipis mengandung aktin dan tropomiosin. Pada saat yang sama, troponin tidak ditemukan pada miofilamen tipis.

Otot polos terdapat pada dinding pembuluh darah, kulit dan organ dalam.

Permainan otot polos peran penting dalam regulasi

lumen saluran pernafasan,

nada pembuluh darah,

aktivitas motorik saluran pencernaan,

rahim, dll.

Klasifikasi otot polos:

Multiuniter, mereka adalah bagian dari otot siliaris, otot iris, dan otot levator pili.

Kesatuan (visceral), terdapat pada seluruh organ dalam, saluran kelenjar pencernaan, pembuluh darah dan limfatik, serta kulit.

Otot polos multiuniter.

terdiri dari sel-sel otot polos individu, yang masing-masing terletak secara independen satu sama lain;

memiliki kepadatan persarafan yang tinggi;

seperti lurik serat otot, bagian luarnya ditutupi dengan zat yang menyerupai membran basal, yang meliputi serat kolagen dan glikoprotein yang mengisolasi sel satu sama lain;

setiap sel otot dapat berkontraksi secara terpisah dan aktivitasnya diatur oleh impuls saraf;

Otot polos kesatuan (visceral).

adalah lapisan atau bundel, dan sarkolema miosit individu memiliki banyak titik kontak. Hal ini memungkinkan eksitasi menyebar dari satu sel ke sel lainnya

membran sel yang berdekatan membentuk banyak persimpangan yang ketat(gap persimpangan), dimana ion-ion dapat bergerak bebas dari satu sel ke sel lainnya

potensial aksi yang dihasilkan pada membran sel otot polos dan arus ionik dapat merambat ke seluruh serat otot, memungkinkan sejumlah besar sel individu berkontraksi secara bersamaan. Jenis interaksi ini dikenal sebagai sinsitium fungsional

Ciri penting sel otot polos adalah kemampuannya eksitasi diri (otomatisasi), yaitu mampu membangkitkan potensial aksi tanpa pengaruh stimulus eksternal.

Tidak ada potensial membran istirahat yang konstan pada otot polos; potensial membran tersebut terus-menerus melayang dan rata-rata -50 mV. Penyimpangan terjadi secara spontan, tanpa pengaruh apa pun, dan ketika potensial membran istirahat mencapai tingkat kritis, terjadi potensial aksi, yang menyebabkan kontraksi otot. Durasi potensial aksi mencapai beberapa detik, sehingga kontraksi juga dapat berlangsung beberapa detik. Kegembiraan yang dihasilkan kemudian menyebar melalui perhubungan ke daerah tetangga, menyebabkan mereka berkontraksi.

Aktivitas spontan (mandiri) dikaitkan dengan peregangan sel otot polos dan ketika sel tersebut meregang, timbul potensial aksi. Frekuensi potensial aksi bergantung pada derajat regangan serat. Misalnya, kontraksi peristaltik usus meningkat ketika dindingnya diregangkan oleh chyme.

Otot-otot kesatuan terutama berkontraksi di bawah pengaruh impuls saraf, tetapi kontraksi spontan kadang-kadang mungkin terjadi. Impuls saraf tunggal tidak mampu menimbulkan respons. Agar hal itu terjadi, perlu dirangkum beberapa impuls.

Semua otot polos, ketika menghasilkan eksitasi, ditandai dengan aktivasi saluran kalsium, oleh karena itu, pada otot polos semua proses berlangsung lebih lambat dibandingkan pada otot rangka.

Kecepatan eksitasi sepanjang serabut saraf sampai ke otot polos adalah 3-5 cm per detik.

Salah satu rangsangan penting yang memulai kontraksi otot polos adalah peregangannya. Peregangan otot polos yang cukup biasanya disertai dengan munculnya potensial aksi. Jadi, ada dua faktor yang berkontribusi terhadap munculnya potensial aksi ketika otot polos diregangkan:

osilasi gelombang lambat dari potensial membran;

depolarisasi akibat peregangan otot polos.

Sifat otot polos ini memungkinkannya berkontraksi secara otomatis saat diregangkan. Misalnya, ketika usus halus meluap, terjadi gelombang peristaltik yang menggerakkan isinya.

Kontraksi otot polos.

Otot polos, seperti otot lurik, mengandung miosin jembatan silang, yang menghidrolisis ATP dan berinteraksi dengan aktin sehingga menyebabkan kontraksi. Berbeda dengan otot lurik, filamen tipis otot polos hanya mengandung aktin dan tropomiosin dan tidak mengandung troponin; Pengaturan aktivitas kontraktil pada otot polos terjadi karena pengikatan Ca++ dengan kalmodulin, yang mengaktifkan miosin kinase, yang memfosforilasi rantai pengatur miosin. Hal ini menyebabkan hidrolisis ATP dan memulai siklus pembentukan jembatan silang. Pada otot polos, pergerakan jembatan aktomiosin berlangsung lebih lambat. Pemecahan molekul ATP dan pelepasan energi yang diperlukan untuk memastikan pergerakan jembatan aktomiosin tidak terjadi secepat pada lurik. jaringan otot.

Efisiensi pengeluaran energi pada otot polos sangat penting dalam konsumsi energi tubuh secara keseluruhan, karena pembuluh darah, usus kecil, kandung kemih, kandung empedu, dan organ dalam lainnya selalu dalam kondisi baik.

Selama kontraksi, otot polos dapat memendek hingga 2/3 dari panjang aslinya ( otot rangka dari 1/4 hingga 1/3 panjangnya). Hal ini memungkinkan organ berongga untuk menjalankan fungsinya dengan mengubah lumennya dalam batas yang signifikan.

Mereka menjalankan fungsi yang sangat penting dalam organisme makhluk hidup - mereka membentuk dan melapisi semua organ dan sistemnya. Yang paling penting di antara mereka adalah yang berotot, karena kepentingannya dalam pembentukan rongga eksternal dan internal semua bagian struktural tubuh menjadi prioritas. Pada artikel ini kita akan membahas apa itu jaringan otot polos, ciri-ciri strukturalnya, dan sifat-sifatnya.

Varietas kain ini

Ada beberapa jenis otot pada tubuh hewan:

• bergaris melintang;
• jaringan otot polos.

Keduanya memiliki ciri khas struktural, fungsi yang dilakukan, dan properti yang dipamerkan. Selain itu, mereka mudah dibedakan satu sama lain. Toh keduanya memiliki pola unik tersendiri yang terbentuk karena komponen protein yang terkandung di dalam sel.

Lurik juga dibagi menjadi dua jenis utama:

• kerangka;
• jantung.

Namanya sendiri mencerminkan area lokasi utama di dalam tubuh. Fungsinya sangat penting, karena otot inilah yang menjamin kontraksi jantung, pergerakan anggota tubuh dan seluruh bagian tubuh yang bergerak lainnya. Namun otot polos juga tidak kalah pentingnya. Apa saja fitur-fiturnya, akan kami pertimbangkan lebih lanjut.

Secara umum, dapat dicatat bahwa hanya kerja terkoordinasi yang dilakukan oleh jaringan otot polos dan lurik yang memungkinkan seluruh tubuh berfungsi dengan sukses. Oleh karena itu, tidak mungkin untuk menentukan mana yang lebih atau kurang signifikan.

Fitur struktural yang halus

Ciri-ciri utama yang tidak biasa dari struktur yang dimaksud terletak pada struktur dan komposisi selnya - miosit. Seperti jaringan lainnya, jaringan ini dibentuk oleh sekelompok sel yang memiliki kesamaan struktur, sifat, komposisi dan fungsi. Ciri-ciri umum struktur dapat diuraikan dalam beberapa poin.

1. Setiap sel dikelilingi oleh pleksus serat jaringan ikat padat yang tampak seperti kapsul.
2. Setiap unit struktural saling menempel erat, praktis tidak ada ruang antar sel. Hal ini memungkinkan seluruh kain menjadi padat, terstruktur, dan tahan lama.
3. Berbeda dengan struktur luriknya, struktur ini mungkin mencakup sel-sel dengan bentuk berbeda.

Ini, tentu saja, bukan keseluruhan karakteristik yang dimilikinya. Ciri-ciri struktural, sebagaimana telah disebutkan, justru terletak pada miosit itu sendiri, fungsi dan komposisinya. Oleh karena itu, masalah ini akan dibahas lebih detail di bawah ini.

Miosit otot polos

Miosit memiliki bentuk yang berbeda-beda. Tergantung pada lokasinya di organ tertentu, mereka dapat berupa:

• bulat telur;
• fusiform memanjang;
• bulat;
• proses.

Namun, bagaimanapun juga, komposisi umumnya serupa. Mereka mengandung organel seperti:

• mitokondria yang terdefinisi dengan baik dan berfungsi;
• Kompleks Golgi;
• inti, seringkali bentuknya memanjang;
• retikulum endoplasma;
• lisosom.

Secara alami, sitoplasma dengan inklusi biasa juga ada. Fakta menarik adalah bahwa miosit otot polos secara eksternal ditutupi tidak hanya dengan plasmalemma, tetapi juga dengan membran (basal). Ini memberi mereka kesempatan tambahan untuk saling menghubungi.

Titik kontak ini merupakan ciri jaringan otot polos. Situs kontak disebut nexus. Melalui mereka, serta melalui pori-pori yang ada di tempat-tempat ini di membran, impuls ditransmisikan antar sel, pertukaran informasi, molekul air dan senyawa lainnya terjadi.

Ada ciri lain yang tidak biasa yang dimiliki jaringan otot polos. Ciri struktural miositnya adalah tidak semuanya memiliki ujung saraf. Inilah sebabnya mengapa hubungan sangat penting. Sehingga tidak ada satu sel pun yang dibiarkan tanpa persarafan, dan impuls dapat disalurkan melalui struktur tetangganya melalui jaringan.

Ada dua jenis utama miosit.

1. Sekretori. Fungsi utamanya adalah produksi dan akumulasi butiran glikogen, pemeliharaan berbagai mitokondria, polisom, dan unit ribosom. Struktur ini mendapatkan namanya karena protein yang dikandungnya. Ini adalah filamen aktin dan filamen fibrin kontraktil. Sel-sel ini paling sering terlokalisasi di sepanjang pinggiran jaringan.
2. Halus Mereka tampak seperti struktur memanjang berbentuk gelendong yang mengandung inti oval, bergeser ke tengah sel. Nama lainnya adalah leiomiosit. Perbedaannya adalah ukurannya lebih besar. Beberapa partikel organ rahim mencapai 500 mikron! Ini adalah angka yang cukup signifikan dibandingkan dengan seluruh sel lain di tubuh, kecuali mungkin sel telur.

Fungsi miosit halus juga mensintesis senyawa berikut:

• glikoprotein;
• prokolagen;
• elastane;
• zat antar sel;
• proteoglikan.

Interaksi bersama dan kerja terkoordinasi dari jenis miosit yang ditentukan, serta organisasinya, memastikan struktur jaringan otot polos.

Asal usul otot ini

Ada lebih dari satu sumber pembentukan otot jenis ini di dalam tubuh. Ada tiga varian utama asal. Hal inilah yang menjelaskan perbedaan struktur jaringan otot polos.

1. Asal mesenkim. Kebanyakan serat halus mempunyai hal ini. Dari mesenkimlah hampir semua jaringan melapisi bagian dalam organ berongga.
2. Asal epidermis. Nama itu sendiri berbicara tentang tempat lokalisasi - ini semua adalah kelenjar kulit dan salurannya. Mereka dibentuk oleh serat halus yang memiliki penampilan seperti ini. Keringat, air liur, susu, kelenjar lakrimal - semua kelenjar ini mengeluarkan sekresinya karena iritasi sel mioepitel - partikel struktural organ yang bersangkutan.
3. Asal saraf. Serat tersebut terlokalisasi di satu tempat tertentu - ini adalah iris, salah satu selaput mata. Kontraksi atau pelebaran pupil dipersarafi dan dikendalikan oleh sel otot polos ini.

Meskipun asal usulnya berbeda, komposisi internal dan sifat kinerja semua bahan yang dipermasalahkan tetap kurang lebih sama.

Sifat utama dari kain ini

Sifat-sifat jaringan otot polos sesuai dengan sifat-sifat jaringan otot lurik. Dalam hal ini mereka bersatu. Ini:

• daya konduksi;
• sifat dpt dirangsang;
• labilitas;
• kontraktilitas.

Pada saat yang sama, ada satu fitur yang agak spesifik. Jika otot rangka lurik mampu berkontraksi dengan cepat (hal ini diilustrasikan dengan baik oleh getaran pada tubuh manusia), maka otot polos dapat tetap dalam keadaan terkompresi dalam waktu yang lama. Selain itu, aktivitasnya tidak tunduk pada kehendak dan nalar manusia. Karena itu menginervasi

Properti yang sangat penting adalah kemampuan untuk melakukan peregangan lambat (kontraksi) jangka panjang dan relaksasi yang sama. Jadi, kerja kandung kemih didasarkan pada hal ini. Di bawah pengaruh cairan biologis (pengisiannya), ia mampu meregang dan kemudian berkontraksi. Dindingnya dilapisi dengan otot polos.

Protein sel

Miosit jaringan tersebut mengandung banyak senyawa berbeda. Namun, yang paling penting, yang menjamin kinerja fungsi kontraksi dan relaksasi, justru adalah molekul protein. Di antaranya adalah:

• filamen miosin;
• aktin;
• nebulin;
• menghubungkan;
• tropomiosin.

Komponen-komponen ini biasanya terletak di sitoplasma sel yang terisolasi satu sama lain, tanpa membentuk kelompok. Namun, pada beberapa organ hewan, terbentuk ikatan atau tali yang disebut miofibril.

Lokasi kumpulan ini di jaringan sebagian besar memanjang. Apalagi baik serat miosin maupun serat aktin. Hasilnya, seluruh jaringan terbentuk di mana ujung-ujungnya saling terkait dengan tepi molekul protein lainnya. Ini penting untuk kontraksi seluruh jaringan yang cepat dan benar.

Kontraksi itu sendiri terjadi seperti ini: lingkungan internal sel mengandung vesikel pinositosis, yang tentunya mengandung ion kalsium. Ketika impuls saraf tiba yang menunjukkan perlunya kontraksi, gelembung ini mendekati fibril. Akibatnya, ion kalsium mengiritasi aktin dan bergerak lebih dalam di antara filamen miosin. Hal ini menyebabkan plasmalemma terpengaruh dan, akibatnya, miosit berkontraksi.

Jaringan otot polos: menggambar

Jika kita berbicara tentang kain lurik, mudah dikenali dari luriknya. Namun sejauh menyangkut struktur yang kami pertimbangkan, hal ini tidak terjadi. Mengapa jaringan otot polos memiliki pola yang sangat berbeda dengan jaringan otot tetangganya? Hal ini dijelaskan oleh keberadaan dan letak komponen protein dalam miosit. Sebagai bagian dari otot polos, benang miofibril yang sifatnya berbeda terlokalisasi secara kacau, tanpa keadaan teratur tertentu.

Itu sebabnya pola kainnya hilang begitu saja. Pada filamen lurik, aktin berturut-turut digantikan oleh miosin transversal. Hasilnya adalah pola - lurik, yang menjadi asal mula nama kain tersebut.

Di bawah mikroskop, jaringan halus terlihat sangat halus dan teratur, berkat miosit memanjang yang berdekatan satu sama lain.

Area letak spasial dalam tubuh

Jaringan otot polos terbentuk cukup banyak jumlah besar organ dalam yang penting pada tubuh hewan. Jadi, dia dididik:

• usus;
• alat kelamin;
• semua jenis pembuluh darah;
• kelenjar;
• organ sistem ekskresi;
• saluran pernafasan;
• bagian dari penganalisa visual;
• organ sistem pencernaan.

Jelas sekali bahwa lokasi lokalisasi jaringan yang dimaksud sangat beragam dan penting. Selain itu, perlu dicatat bahwa otot-otot tersebut terutama membentuk organ-organ yang tunduk pada kontrol otomatis.

Metode pemulihan

Jaringan otot polos membentuk struktur yang cukup penting untuk memiliki kemampuan regenerasi. Oleh karena itu, hal ini ditandai dengan dua cara utama pemulihan dari berbagai jenis kerusakan.

1. Pembelahan miosit secara mitosis sampai jumlah jaringan yang dibutuhkan terbentuk. Yang paling umum sederhana dan cara cepat regenerasi. Ini adalah bagaimana bagian dalam organ apa pun yang dibentuk oleh otot polos dipulihkan.
2. Myofibroblast mampu berubah menjadi miosit kain halus jika perlu. Ini adalah cara yang lebih kompleks dan jarang ditemui untuk meregenerasi jaringan ini.

Persarafan otot polos

Halus melakukan tugasnya terlepas dari keinginan atau keengganan makhluk hidup. Hal ini terjadi karena dipersarafi oleh sistem saraf otonom, serta oleh proses saraf ganglion (tulang belakang).

Contoh dan buktinya adalah mengecil atau membesarnya ukuran lambung, hati, limpa, peregangan dan kontraksi kandung kemih.

Fungsi jaringan otot polos

Apa pentingnya struktur ini? Mengapa Anda memerlukan yang berikut ini:

• kontraksi berkepanjangan pada dinding organ;
• produksi rahasia;
• kemampuan untuk merespons iritasi dan pengaruh dengan rangsangan.

Aktivitas listrik. Otot polos visceral dicirikan oleh potensi membran yang tidak stabil. Fluktuasi potensial membran, terlepas dari pengaruh saraf, menyebabkan kontraksi tidak teratur yang menjaga otot dalam keadaan kontraksi parsial yang konstan - tonus. Tonus otot polos terlihat jelas pada sfingter organ berongga: kandung empedu, kandung kemih, di persimpangan lambung ke duodenum dan usus kecil ke usus besar, serta pada otot polos arteri kecil dan arteriol.

Pada beberapa otot polos, seperti ureter, lambung, dan pembuluh limfatik, AP mengalami masa stabil yang berkepanjangan selama repolarisasi. PD berbentuk dataran tinggi memastikan masuknya sejumlah besar kalsium ekstraseluler ke dalam sitoplasma miosit, yang kemudian berpartisipasi dalam aktivasi protein kontraktil sel otot polos. Sifat ionik PD otot polos ditentukan oleh karakteristik saluran membran sel otot polos. Peran utama dalam mekanisme terjadinya PD dimainkan oleh ion Ca2+. Saluran kalsium pada membran sel otot polos tidak hanya memungkinkan ion Ca2+ untuk melewatinya, tetapi juga ion bermuatan ganda lainnya (Ba2+, Mg2+), serta Na+. Masuknya Ca2+ ke dalam sel selama AP diperlukan untuk mempertahankan tonus dan mengembangkan kontraksi; oleh karena itu, menghalangi saluran kalsium pada membran otot polos, menyebabkan terbatasnya masuknya ion Ca2+ ke dalam sitoplasma miosit organ dalam dan darah. kapal, banyak digunakan di pengobatan praktis untuk koreksi motilitas saluran pencernaan dan tonus pembuluh darah dalam pengobatan pasien hipertensi.

Otomatisasi. Potensial aksi sel otot polos bersifat otoritmik (alat pacu jantung), mirip dengan potensi sistem konduksi jantung. Potensi alat pacu jantung tercatat di berbagai area otot polos. Hal ini menunjukkan bahwa sel otot polos visceral mampu melakukan aktivitas otomatis secara spontan. Otomatisasi otot polos, mis. kemampuan untuk aktivitas otomatis (spontan) melekat pada banyak organ dan pembuluh darah internal.

Respon tarik. Menanggapi peregangan, otot polos berkontraksi. Hal ini karena peregangan mengurangi potensi membran sel, meningkatkan frekuensi AP dan, pada akhirnya, tonus otot polos. Dalam tubuh manusia, sifat otot polos ini berfungsi sebagai salah satu cara untuk mengatur aktivitas motorik organ dalam. Misalnya, saat perut terisi, dindingnya meregang. Peningkatan tonus dinding lambung sebagai respons terhadap peregangannya membantu menjaga volume organ dan kontak dinding yang lebih baik dengan makanan yang masuk. Dr. dll, peregangan otot rahim akibat pertumbuhan janin merupakan salah satu penyebab dimulainya persalinan.

Plastik. Jika otot polos visceral diregangkan maka ketegangannya akan meningkat, tetapi jika otot ditahan dalam keadaan pemanjangan akibat peregangan, maka ketegangan akan berangsur-angsur berkurang, kadang-kadang tidak hanya ke tingkat yang ada sebelum peregangan, tetapi juga di bawah ini. tingkat. Plastisitas otot polos berkontribusi pada fungsi normal organ berongga internal.

Hubungan antara eksitasi dan kontraksi. Dalam kondisi istirahat relatif, satu AP dapat direkam. Kontraksi otot polos, seperti pada otot rangka, didasarkan pada pergeseran aktin terhadap miosin, di mana ion Ca2+ menjalankan fungsi pemicu.

Mekanisme kontraksi otot polos mempunyai ciri yang membedakannya dengan mekanisme kontraksi otot rangka. Cirinya adalah sebelum miosin otot polos dapat menunjukkan aktivitas ATPase, ia harus mengalami fosforilasi. Mekanisme fosforilasi miosin otot polos adalah sebagai berikut: ion Ca2+ bergabung dengan kalmodulin (kalmodulin merupakan protein reseptif terhadap ion Ca2+). Kompleks yang dihasilkan mengaktifkan enzim myosin light chain kinase, yang pada gilirannya mengkatalisis proses fosforilasi myosin. Aktin kemudian meluncur melawan miosin, yang menjadi dasar kontraksi. Itu. Pemicu kontraksi otot polos adalah penambahan ion Ca2+ pada kalmodulin, sedangkan pada otot rangka dan jantung pemicunya adalah penambahan Ca2+ pada troponin.

Sensitivitas kimia. Otot polos sangat sensitif terhadap berbagai zat aktif fisiologis: adrenalin, norepinefrin, ACh, histamin, dll. Hal ini disebabkan adanya reseptor spesifik pada membran sel otot polos.

Norepinefrin bekerja pada reseptor α- dan β-adrenergik pada membran sel otot polos. Interaksi norepinefrin dengan reseptor β mengurangi tonus otot sebagai akibat dari aktivasi adenilat siklase dan pembentukan AMP siklik dan selanjutnya peningkatan pengikatan Ca2+ intraseluler. Efek norepinefrin pada reseptor α menghambat kontraksi dengan meningkatkan pelepasan ion Ca2+ dari sel otot.

ACh mempunyai efek terhadap potensial membran dan kontraksi otot polos usus yang berlawanan dengan efek norepinefrin. Penambahan ACh pada preparasi otot polos usus mengurangi potensial membran dan meningkatkan frekuensi AP spontan. Akibatnya, nada meningkat dan frekuensi kontraksi ritmis meningkat, yaitu efek yang sama diamati seperti ketika saraf parasimpatis tereksitasi. ACh mendepolarisasi membran dan meningkatkan permeabilitasnya terhadap Na+ dan Ca++.

Informasi terkait.

FISIOLOGI OTOT HALUS

Otot polos dibangun dari serat otot yang memiliki diameter 2 hingga 5 mikron dan panjang hanya 20 hingga 500 mikron, yang jauh lebih kecil dibandingkan otot rangka, yang seratnya memiliki diameter 20 kali lebih besar dan panjang ribuan. kali lebih besar. Mereka tidak memiliki lurik melintang. Mekanisme kontraksi serat otot polos pada dasarnya sama dengan otot lumbal. Itu dibangun di atas interaksi antara protein kontraktil aktin dan miosin, meskipun ada beberapa perbedaan - mereka tidak dicirikan oleh susunan filamen yang teratur. Analogi garis Z pada otot polos adalah tubuh padat, yang terkandung dalam mioplasma dan terhubung ke membran sel dan filamen aktin. Kontraksi berbagai otot polos berlangsung dari 0,2 detik hingga 30 detik. Kekuatan absolutnya adalah 4-6 kg/cm2, pada otot rangka - 3-17 kg/cm2.

Jenis otot polos: otot polos dibagi menjadi visceral, atau kesatuan, polielemen, atau multiuniter, Dan otot polos pembuluh darah, memiliki sifat dari kedua tipe sebelumnya.

Visceral atau kesatuan otot terkandung di dinding organ berongga - saluran pencernaan, rahim, ureter, kandung empedu dan kandung kemih. Keunikannya adalah bahwa mereka mengirimkan eksitasi dari sel ke sel melalui sambungan celah dengan resistansi rendah, yang memungkinkan otot merespons sebagai sinsitium fungsional, yaitu sebagai satu sel, oleh karena itu disebut otot kesatuan. Mereka aktif secara spontan, memiliki alat pacu jantung (pacemaker) yang dimodulasi oleh pengaruh hormon atau neurotransmiter. Potensi istirahat tidak khas untuk serat otot ini, karena dalam keadaan aktif sel rendah, selama penghambatannya tinggi, dan dalam keadaan istirahat sekitar -55 mV. Mereka dicirikan oleh apa yang disebut gelombang depolarisasi lambat sinusoidal, di mana puncak AP ditumpangkan, berlangsung dari 10 hingga 50 ms (Gbr. 2.34).

Mekanisme pembentukan potensial aksi otot polos dan kontraksinya sebagian besar diprakarsai oleh ion Ca2. Kontraksi terjadi 100-200 ms setelah eksitasi, dan kontraksi maksimum hanya terjadi 500 ms setelah permulaan puncak. Oleh karena itu, kontraksi otot polos merupakan proses yang lambat. Namun otot viseral memiliki tingkat sambungan listrik yang tinggi antar sel, memastikan koordinasi kontraksi yang tinggi.

Polielemen, atau multiunit otot polos terdiri dari unit-unit individu tanpa jembatan penghubung, dan respon seluruh otot terhadap rangsangan terdiri dari respon serat otot individu. Setiap serat otot dipersarafi oleh satu ujung saraf, seperti pada otot rangka. Ini termasuk otot iris, otot siliaris mata, dan otot pilorektor kulit. Mereka tidak memiliki regulasi sukarela; mereka berkontraksi karena impuls saraf yang ditransmisikan melalui sinapsis neuromuskular oleh sistem otonom sistem saraf, yang neurotransmiternya dapat menyebabkan eksitasi dan penghambatan.

Mekanisme kontraksi dan relaksasi otot polos

Mekanisme penggabungan eksitasi dan kontraksi berbeda dengan proses serupa yang terjadi pada otot rangka, karena tidak mengandung otot polos troponin.

Urutan proses pada otot polos yang menyebabkan kontraksi dan relaksasi mempunyai tahapan sebagai berikut:

1. Ketika membran sel terdepolarisasi, saluran kalsium dan ion dengan gerbang tegangan terbuka

BERAS. 2.34.

Ca 2+ masuk ke dalam sel dengan gradien elektrokimia, konsentrasi ion Ca 2+ di dalam sel meningkat.

2. Masuknya ion Ca 2+ melalui membran sel dapat menyebabkan keluarnya tambahan ion Ca 2+ dari retikulum sarkoplasma (SRR) melalui gerbang saluran kalsium yang bergantung pada Ca 2+. Hormon dan neurotransmiter juga merangsang pelepasan ion Ca 2+ dari SPR melalui gerbang saluran kalsium yang bergantung pada inositol triphosphatide (I-S-P).

3. konsentrasi ion Ca 2+ intraseluler meningkat.

4. Ion Ca 2+ berikatan menenangkan, protein pengatur yang memiliki ikatan 4 Ca 2+ dan berperan penting dalam aktivasi enzim. Kompleks kalsium calmodulin mengaktifkan enzim kinase rantai ringan miosin, yang menyebabkan fosforilasi molekul kepala miosin. Miosin menghidrolisis ATP, energi dihasilkan dan siklus pembentukan jembatan aktin-miosin transversal dan aktin meluncur sepanjang rantai miosin dimulai. Jembatan miosin terfosforilasi mengulangi siklusnya sampai mengalami defosforilasi miosin fosfatase.

5. Defosforilasi miosin menyebabkan relaksasi serat otot, atau keadaan tegangan sisa akibat terbentuknya jembatan silang, hingga terjadi disosiasi akhir kompleks kalsium-kalmodulin.

PERUBAHAN USIA DALAM STRUKTUR MENARIK

Selama proses entogenesis, sifat-sifat struktur yang bersemangat berubah sehubungan dengan perkembangan sistem muskuloskeletal dan pengaturannya.

Massa otot meningkat - dari 23,3% berat badan pada bayi baru lahir menjadi 44,2% pada usia 17-18 tahun. Jaringan otot tumbuh karena pemanjangan dan penebalan serat otot, dan bukan karena bertambahnya jumlahnya.

Pada bayi baru lahir, aktivitas pompa natrium-kalium yang terletak di membran miosit masih rendah sehingga konsentrasi ion K+ di dalam sel hampir setengah dari konsentrasi orang dewasa, dan baru mulai meningkat pada usia 3 bulan. AP sudah dihasilkan setelah lahir, namun memiliki amplitudo lebih kecil dan durasi lebih lama. Pembentukan potensi aksi serat otot pada bayi baru lahir tidak dihalangi oleh tetrodotoxin.

Setelah lahir, panjang dan diameter silinder aksial pada serabut saraf meningkat dari 1-3 mikron menjadi 7 mikron pada usia 4 tahun, dan pembentukannya selesai pada usia 5-9 tahun. Pada usia 9 tahun, mielinisasi serabut saraf berakhir. Kecepatan konduksi eksitasi setelah lahir tidak melebihi 50% dari kecepatan pada orang dewasa dan meningkat selama 5 tahun. Peningkatan kecepatan konduksi disebabkan oleh: peningkatan diameter serabut saraf, mielinisasinya, pembentukan saluran ion dan peningkatan amplitudo potensial aksi. Penurunan durasi AP dan, karenanya, fase refrakter absolut menyebabkan peningkatan jumlah AP yang dapat dihasilkan oleh serabut saraf.

Aparatus reseptor otot berkembang lebih cepat daripada pembentukan ujung saraf motorik. Durasi transmisi neuromuskular setelah lahir adalah 4,5 ms, pada orang dewasa 0,5 ms. Selama entogenesis, sintesis asetilkolin, asetilkolinesterase, dan kepadatan reseptor kolinergik di lamina terminalis meningkat.

Selama proses penuaan, durasi AP dalam struktur yang tereksitasi meningkat, dan jumlah AP yang dihasilkan serat otot per satuan waktu (labilitas) menurun. Massa otot menurun karena penurunan laju metabolisme.

Otot polos yang membentuk dinding (lapisan otot) organ dalam dibagi menjadi dua jenis - mendalam(yaitu internal) otot polos yang melapisi dinding saluran pencernaan dan saluran kemih, dan kesatuan – otot polos terletak pada dinding pembuluh darah, pada pupil dan lensa mata serta pada akar bulu kulit (otot yang mengacak-acak bulu hewan). Otot-otot ini dibangun dari sel mononuklear berbentuk gelendong yang tidak memiliki lurik melintang, hal ini disebabkan oleh susunan protein kontraktil yang kacau dalam seratnya. Serabut otot relatif pendek (dari 50 hingga 200 mikron), memiliki cabang di kedua ujungnya dan saling menempel erat, membentuk berkas silindris panjang dan tipis dengan diameter 0,05-0,01 mm, bercabang dan menyambung dengan berkas lain. Jaringan mereka membentuk lapisan (lapisan) atau bahkan ikatan yang lebih tebal di organ dalam.

Sel-sel yang berdekatan di otot polos secara fungsional terhubung satu sama lain melalui kontak listrik resistansi rendah - perhubungan. Karena kontak ini, potensial aksi dan gelombang depolarisasi lambat merambat tanpa hambatan dari satu serat otot ke serat otot lainnya. Oleh karena itu, meskipun ujung saraf motorik terletak pada sejumlah kecil serat otot, seluruh otot terlibat dalam reaksi kontraktil. Akibatnya, otot polos tidak hanya mewakili morfologi, tetapi juga sinsitium fungsional.

Seperti pada otot rangka, protein kontraktil otot polos diaktifkan oleh peningkatan konsentrasi ion kalsium dalam sarkoplasma. Namun, kalsium tidak berasal dari tangki retikulum sarkoplasma, seperti pada otot rangka, tetapi dari lingkungan ekstraseluler, sepanjang gradien konsentrasi, melalui membran plasma sel, melalui saluran kalsium yang peka terhadap tegangan lambat, yang diaktifkan sebagai akibat depolarisasi membran ketika tereksitasi. Hal ini secara signifikan mempengaruhi perkembangan potensial aksi sel otot polos, yang tercermin jelas pada kurva AP (Gbr. 12.1).

Gambar 12. Potensial aksi (1) dan kurva

kontraksi (2) sel otot polos.

A – fase depolarisasi (Na + - masukan);

B – “dataran tinggi kalsium” (Ca 2+ - masukan);

B – fase repolarisasi (K + - keluaran);

(garis putus-putus menunjukkan PP otot rangka)

Arus kalsium masuk yang lambat namun cukup signifikan membentuk karakteristik “dataran tinggi kalsium” pada kurva AP, yang tidak memungkinkan depolarisasi membran secara cepat, yang menyebabkan peningkatan signifikan dalam durasi periode refraktori. Kalsium dikeluarkan dari sel lebih lambat lagi, melalui Ca 2+ - ATPase pada membran plasma. Semua ini secara signifikan mempengaruhi karakteristik rangsangan dan kontraktilitas otot polos. Otot polos kurang bergairah dibandingkan otot lurik dan eksitasi menyebar melalui otot dengan kecepatan yang sangat rendah - 2-15 cm/s; selain itu, otot berkontraksi dan berelaksasi dengan sangat lambat, dan waktu kontraksi tunggal dapat berlangsung beberapa detik.

Karena periode refraktori yang lama, durasi potensial aksi serat otot polos praktis bertepatan dengan waktu masuk dan keluarnya ion kalsium dari sel, yaitu waktu perkembangan AP dan durasi kontraksi praktis bersamaan. (Gbr. 12.2) Akibatnya, otot polos praktis tidak mampu membentuk tetanus klasik. Karena relaksasi yang sangat lambat, perpaduan kontraksi tunggal (“tetanus otot polos”) terjadi bahkan pada frekuensi rangsangan yang rendah dan, sebagian besar, merupakan hasil dari keterlibatan sel-sel yang berdekatan dengan sel yang distimulasi dalam bentuk gelombang lambat. kontraksi yang panjang.

Otot polos mampu bekerja secara relatif lambat dan berkepanjangan tonik singkatan. Kontraksi yang lambat dan berirama pada otot polos lambung, usus, ureter, dan organ lainnya memastikan pergerakan isi organ tersebut. Kontraksi tonik otot polos yang berkepanjangan terutama terlihat pada sfingter organ berongga, yang mencegah pelepasan isi organ tersebut.

Otot polos dinding pembuluh darah, terutama arteri dan arteriol, juga berada dalam keadaan kontraksi tonik yang konstan. Perubahan tonus otot pada dinding pembuluh arteri mempengaruhi ukuran lumennya dan, akibatnya, tingkat tekanan darah dan suplai darah ke organ.

Sifat penting otot polos adalah plastisitasnya, yaitu kemampuan untuk mempertahankan panjang yang diberikan padanya saat diregangkan. Otot rangka normal hampir tidak memiliki plastisitas. Perbedaan ini dapat dengan mudah diamati dengan peregangan otot polos dan rangka yang lambat. Ketika beban tarik dihilangkan, otot rangka dengan cepat memendek, namun otot polos tetap teregang. Plastisitas otot polos yang tinggi sangat penting untuk fungsi normal organ berongga. Karena plastisitasnya yang tinggi, otot polos dapat berelaksasi sepenuhnya baik dalam keadaan memendek maupun memanjang. Misalnya, plastisitas otot-otot kandung kemih saat terisi mencegah peningkatan tekanan yang berlebihan di dalamnya.

Stimulus yang memadai untuk otot polos adalah peregangannya yang cepat dan kuat, yang menyebabkan kontraksi karena meningkatnya depolarisasi sel selama peregangan. Frekuensi potensial aksi (dan, karenanya, frekuensi kontraksi) semakin besar, semakin banyak dan cepat otot polos diregangkan. Berkat mekanisme ini, khususnya, pergerakan bolus makanan melalui saluran pencernaan dapat dipastikan. Dinding otot usus, yang diregangkan oleh bolus makanan, merespons dengan kontraksi dan dengan demikian mendorong bolus tersebut ke bagian usus berikutnya. Kontraksi yang dipicu oleh regangan memainkan peran penting dalam autoregulasi tonus pembuluh darah dan juga memberikan pengosongan kandung kemih yang penuh secara tidak disengaja (otomatis) jika regulasi saraf tidak ada akibat cedera tulang belakang.

Regulasi saraf otot polos dilakukan melalui serabut simpatis dan parasimpatis sistem saraf otonom.

Keunikan sel otot polos visceral adalah bahwa mereka mampu berkontraksi tanpa adanya pengaruh saraf langsung dalam kondisi isolasi dan denervasinya, dan bahkan setelah blokade neuron ganglion otonom.

Dalam hal ini, kontraksi terjadi bukan sebagai akibat dari transmisi impuls saraf dari saraf, tetapi sebagai akibat dari aktivitas sel-selnya sendiri ( alat pacu jantung), yang strukturnya identik dengan sel otot lain, tetapi berbeda dalam sifat elektrofisiologis - mereka memiliki otomatisitas. Dalam sel-sel ini, aktivitas saluran ion membran diatur sedemikian rupa sehingga potensi membrannya tidak seimbang, tetapi terus-menerus “melayang”. Hasilnya, membran berproduksi secara teratur prepotensial atau potensi alat pacu jantung, dengan frekuensi tertentu mendepolarisasi membran ke tingkat kritis. Ketika potensial aksi terjadi pada alat pacu jantung, eksitasi menyebar dari alat tersebut ke alat pacu jantung di sekitarnya, yang menyebabkan eksitasi dan kontraksi. Akibatnya, satu demi satu bagian lapisan otot berkontraksi secara berurutan.

Oleh karena itu, otot polos visceral dikendalikan oleh sistem saraf otonom, yang tidak melakukan fungsi pemicu, tetapi fungsi penyetelan dan pengaturan dalam kaitannya dengan otot-otot ini. Artinya aktivitas otot polos visceral itu sendiri terjadi secara spontan, tanpa pengaruh saraf, namun tingkat aktivitasnya (kekuatan dan frekuensi kontraksi) berubah di bawah pengaruh sistem saraf otonom. Secara khusus, dengan mengubah laju “penyimpangan” potensial membran, impuls saraf dari serabut otonom mempengaruhi frekuensi kontraksi serabut otot polos visceral.

Otot polos kesatuan juga dapat aktif secara spontan, tetapi otot polos tersebut berkontraksi terutama di bawah pengaruh impuls saraf dari serabut otonom. Keunikan mereka adalah bahwa satu impuls saraf yang datang kepada mereka tidak mampu menyebabkan kontraksi sebagai respons, hanya terjadi depolarisasi subambang batas sementara pada membran sel otot. Hanya ketika serangkaian impuls mengikuti sepanjang serabut saraf otonom dengan frekuensi sekitar 1 impuls per 1 detik. dan lebih lagi, adalah mungkin untuk mengembangkan potensi aksi serat otot dan kontraksinya. Artinya, serabut otot kesatuan “merangkum” impuls saraf dan merespons rangsangan ketika frekuensi impuls mencapai nilai tertentu.

Pada otot polos kesatuan, seperti pada otot polos visceral, sel-sel otot yang tereksitasi memberikan pengaruh pada sel-sel di sekitarnya. Akibatnya, eksitasi menangkap banyak sel (karena itulah nama otot-otot ini - kesatuan, yaitu terdiri dari unit - "unit" dengan sejumlah besar serat otot di masing-masing sel).

Dua mediator terlibat dalam regulasi saraf kontraksi otot polos: asetilkolin (ACh) dan adrenalin (norepinefrin). Cara kerja ACh pada otot polos sama dengan otot rangka: ACh meningkatkan permeabilitas ionik membran, menyebabkan depolarisasi. Mekanisme kerja adrenalin tidak diketahui. Serabut otot rangka merespons aksi mediator hanya di area pelat ujung (sinaps neuromuskular), sedangkan serat otot polos merespons aksi mediator terlepas dari tempat penerapannya. Oleh karena itu, otot polos dapat dipengaruhi oleh mediator yang terkandung di dalam darah (misalnya adrenalin, yang mempunyai efek jangka panjang pada otot polos, menyebabkan otot polos berkontraksi).

Dari uraian di atas, berikut ciri khas otot polos lainnya: kontraksinya tidak memerlukan pengeluaran energi yang besar.