Совокупность клеток и межклеточного вещества, сходных по происхождению, строению и выполняемым функциям, называют тканью . В организме человека выделяют 4 основных группы тканей : эпителиальную, соединительную, мышечную, нервную.
Эпителиальная ткань (эпителий) образует слой клеток, из которых состоят покровы тела и слизистые оболочки всех внутренних органов и полостей организма и некоторые железы. Через эпителиальную ткань происходит обмен веществ между организмом и окружающей средой. В эпителиальной ткани клетки очень близко прилегают друг к другу, межклеточного вещества мало.
Таким образом создается препятствие для проникновения микробов, вредных веществ и надежная защита лежащих под эпителием тканей. В связи с тем, что эпителий постоянно подвергается разнообразным внешним воздействиям, его клетки погибают в больших количествах и заменяются новыми. Смена клеток происходит благодаря способности эпителиальных клеток и быстрому .
Различают несколько видов эпителия – кожный, кишечный, дыхательный.
К производным кожного эпителия относятся ногти и волосы. Кишечный эпителий односложный. Он образует и железы. Это, например, поджелудочная железа, печень, слюнные, потовые железы и др. Выделяемые железами ферменты расщепляют питательные вещества. Продукты расщепления питательных веществ всасываются кишечным эпителием и попадают в кровеносные сосуды. Дыхательные пути выстланы мерцательным эпителием. Его клетки имеют обращенные кнаружи подвижные реснички. С их помощью удаляются из организма попавшие с воздухом твердые частицы.
Соединительная ткань . Особенность соединительной ткани – это сильное развитие межклеточного вещества.
Основными функциями соединительной ткани являются питательная и опорная. К соединительной ткани относятся кровь, лимфа, хрящевая, костная, жировая ткани. Кровь и лимфа состоят из жидкого межклеточного вещества и плавающих в нем клеток крови. Эти ткани обеспечивают связь между организмами, перенося различные газы и вещества. Волокнистая и соединительная ткань состоит из клеток, связанных друг с другом межклеточным веществом в виде волокон. Волокна могут лежать плотно и рыхло. Волокнистая соединительная ткань имеется во всех органах. На рыхлую похожа и жировая ткань. Она богата клетками, которые наполнены жиром.
В хрящевой ткани клетки крупные, межклеточное вещество упругое, плотное, содержит эластические и другие волокна. Хрящевой ткани много в суставах, между телами позвонков.
Костная ткань состоит из костных пластинок, внутри которых лежат клетки. Клетки соединены друг с другом многочисленными тонкими отростками. Костная ткань отличается твердостью.
Мышечная ткань . Эта ткань образована мышечными . В их цитоплазме находятся тончайшие нити, способные к сокращению. Выделяют гладкую и поперечно-полосатую мышечную ткань.
Поперечно-полосатой ткань называется потому, что ее волокна имеют поперечную исчерченность, представляющую собой чередование светлых и темных участков. Гладкая мышечная ткань входит в состав стенок внутренних органов (желудок, кишки, мочевой пузырь, кровеносные сосуды). Поперечно-полосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную. Скелетная мышечная ткань состоит из волокон вытянутой формы, достигающих в длину 10–12 см. Сердечная мышечная ткань, так же как и скелетная, имеет поперечную исчерченность. Однако, в отличие от скелетной мышцы, здесь есть специальные участки, где мышечные волокна плотно смыкаются. Благодаря такому строению сокращение одного волокна быстро передается соседним. Это обеспечивает одновременность сокращения больших участков сердечной мышцы. Сокращение мышц имеет огромное значение. Сокращение скелетных мышц обеспечивает движение тела в пространстве и перемещение одних частей по отношению к другим. За счет гладких мышц происходит сокращение внутренних органов и изменение диаметра кровеносных сосудов.
Нервная ткань . Структурной единицей нервной ткани является нервная клетка – нейрон.
Нейрон состоит из тела и отростков. Тело нейрона может быть различной формы – овальной, звездчатой, многоугольной. Нейрон имеет одно ядро, располагающееся, как правило, в центре клетки. Большинство нейронов имеют короткие, толстые, сильно ветвящиеся вблизи тела отростки и длинные (до 1,5 м), и тонкие, и ветвящиеся только на самом конце отростки. Длинные отростки нервных клеток образуют нервные волокна. Основными свойствами нейрона является способность возбуждаться и способность проводить это возбуждение по нервным волокнам. В нервной ткани эти свойства особенно хорошо выражены, хотя характерны так же для мышц и желез. Возбуждение предается по нейрону и может передаваться связанным с ним другим нейронам или мышце, вызывая ее сокращение. Значение нервной ткани, образующей нервную систему, огромно. Нервная ткань не только входит в состав организма как его часть, но и обеспечивает объединение функций всех остальных частей организма.
Мышечные ткани объединяет способность к сокращению.
Особенности строения: сократительный аппарат, занимающий значительную часть в цитоплазме структурных элементов мышечной ткани и состоящий из актиновых и миозиновых филаментов, которые формируют органеллы специального назначения –миофибриллы .
Классификация мышечных тканей
1. Морфофункциональная классификация:
1) Поперечнополосатая, или исчерченная мышечная ткань: скелетная и сердечная;
2) Неисчерченная мышечная ткань: гладкая.
2. Гистогенетическая классификация (в зависимости от источников развития):
1) Соматического типа (из миотомов сомитов) – скелетная мышечная ткань (поперечнополосатая);
2) Целомического типа (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома) – сердечная мышечная ткань (поперечнополосатая);
3) Мезенхимного типа (развивается из мезенхимы) – гладкая мышечная ткань;
4) Из кожной эктодермы и прехордальной пластинки – миоэпителиальные клетки желёз (гладкие миоциты);
5) Нейрального происхождения (из нервной трубки) – мионейральные клетки (гладкие мышцы, суживающие и расширяющие зрачок).
Функции мышечной ткани : перемещение тела или его частей в пространстве.
СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
Исчерченная (поперечно-полосатая) мышечная ткань составляет до 40% массы взрослого человека, входит в состав скелетных мышц, мышц языка, гортани и др. Относятся к произвольным мышцам, поскольку их сокращения подчиняются воле человека. Именно эти мышцы задействованы при занятии спортом.
Гистогенез. Скелетная мышечная ткань развивается из клеток миотомов миобластов. Различают головные, шейные, грудные, поясничные, крестцовые миотомы. Они разрастаются в дорзальном и вентральном направлениях. В них рано врастают ветви спинномозговых нервов. Часть миобластов дифференцируется на месте (образуют аутохтонную мускулатуру), а другие с 3 недели внутриутробного развития мигрируют в мезенхиму и, сливаясь друг с другом, образуют мышечные трубки (миотубы ) с крупными центрально ориентированными ядрами. В миотубах происходит дифференцировка специальных органелл миофибрилл. Первоначально они располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большую часть миотубы. Ядра смещаются к периферии. Клеточные центры и микротрубочки исчезают, грЭПС значительно редуцируется. Такая многоядерная структура называется симпласт , а для мышечной ткани – миосимпласт . Часть миобластов дифференцируется в миосателлитоциты, которые располагаются на поверхности миосимпластов и впоследствии принимают участие в регенерации мышечной ткани.
Строение скелетной мышечной ткани
Рассмотрим строение мышечной ткани на нескольких уровнях организации живого: на органном уровне (мышца как орган), на тканевом (непосредственно мышечная ткань), на клеточном (строение мышечного волокна), на субклеточном (строение миофибриллы) и на молекулярном уровне (строение актиновых и миозиновых нитей).
На каритнке:
1 — мышца икроножная (органный уровень), 2 — поперечный срез мышцы (тканевой уровень) — мышечные волокна, между которыми РВСТ: 3 — эндомизий, 4 — нервное волокно, 5 — кровеносный сосуд; 6 — поперечный срез мышечного волокна (клеточный уровень): 7 — ядра мышечного волокна — симпласта, 8 — митохондрия между миофибриллами, синим цветом — саркоплазматический ретикулум; 9 — поперечный срез миофибриллы (субклеточный уровень): 10 — тонкие актиновые нити, 11 — толстые миозиновые нити, 12 — головки толстых миозиновых нитей.
1) Органный уровень: строение мышцы как органа.
Скелетная мышца состоит из пучков мышечных волокон, связанных воедино системой соединительнотканных компонентов. Эндомизий – прослойки РВСТ между мышечными волокнами, где проходят кровеносные сосуды, нервные окончания. Перимизий – окружает 10-100 пучков мышечных волокон. Эпимизий – наружная оболочка мышцы, представлена плотной волокнистой тканью.
2) Тканевой уровень: строение мышечной ткани.
Структурно-функциональной единицей скелетной поперечнополосатой (исчерченной) мышечной ткани является мышечное волокно
– цилиндрической формы образование диаметром 50 мкм и длиной от 1 до 10-20 см. Мышечное волокно состоит из 1) миосимпласта
(образование его смотри выше, строение – ниже), 2) мелких камбиальных клеток – миосателлитоцитов
, прилежащих к поверхности миосимпласта и располагающиеся в углублениях его плазмолеммы, 3) базальной мембраны, которой покрыта плазмолемма. Комплекс плазмолеммы и базальной мембраны называется сарколемма
. Для мышечного волокна характерна поперечная исчерченность, ядра смещены на периферию. Между мышечными волокнами – прослойки РВСТ (эндомизий).
3) Клеточный уровень: строение мышечного волокна (миосимпласта).
Термин «мышечное волокно» подразумевает «миосимпласт», поскольку миосимпласт обеспечивает функцию сокращения, миосателлитоциты участвуют только в регенерации.
Миосимпласт , как и клетка, состоит из 3-х компонентов: ядра (точнее множества ядер), цитоплазмы (саркоплазма) и плазмолеммы (которая покрыта базальной мембраной и называется сарколемма). Почти весь объём цитоплазмы заполнен миофибриллами – органеллами специального назначения, органеллы общего назначения: грЭПС, аЭПС, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, а также ядра смещены на периферию волокна.
В мышечном волокне (миосимпласте) различают функциональные аппараты: мембранный , фибриллярный (сократительный) и трофический .
Трофический аппарат включает ядра, саркоплазму и цитоплазматические органеллы: митохондрии (синтез энергии), грЭПС и комплекс Гольджи (синтез белков – структурных компонентов миофибрилл), лизосомы (фагоцитоз изношенных структурных компонентов волокна).
Мембранный аппарат : каждое мышечное волокно покрыто сарколеммой, где различают наружную базальную мембрану и плазмолемму (под базальной мембраной), которая образует впячивания (Т -трубочки). К каждой Т -трубочке примыкают по две цистерны триаду : две L -трубочки (цистерны аЭПС) и одна Т -трубочка (впячивание плазмолеммы). В цистернах аЭПС концентрируются Са 2+ , необходимый при сокращении. К плазмолемме снаружи прилежат миосателлитоциты. При повреждении базальной мембраны запускается митотический цикл миосателлитоцитов.
Фибриллярный аппарат .Большую часть цитоплазмы исчерченных волокон занимают органеллы специального назначения – миофибриллы, ориентированы продольно, обеспечивающие сократительную функцию ткани.
4) Субклеточный уровень: строение миофибриллы.
При исследовании мышечных волокон и миофибрилл под световым микроскопом, отмечается чередование в них темных и светлых участков – дисков. Темные диски отличаются двойным лучепреломлением и называются анизотропными дисками, или А - дисками. Светлые диски не обладают двойным лучепреломлением и называются изотропными, или I -дисками.
В середине диска А имеется более светлый участок – Н -зона, где содержатся только толстые нити белка миозина. В середине Н -зоны (значит и А -диска) выделяется более темная М -линия, состоящая из миомезина (необходим для сборки толстых нитей и их фиксации при сокращении). В середине диска I расположена плотная линия Z , которая построена из белковых фибриллярных молекул. Z -линия соединена с соседними миофибриллами с помощью белка десмина, и поэтому все названные линии и диски соседних миофибрилл совпадают и создается картина поперечнополосатой исчерченности мышечного волокна.
Структурной единицей миофибриллы является саркомер (S ) — это пучок миофиламентов заключенный между двумя Z -линиями. Миофибрилла состоит из множества саркомеров. Формула, описывающая структуру саркомера:
S = Z 1 + 1/2 I 1 + А + 1/2 I 2 + Z 2
5) Молекулярный уровень: строение актиновых и миозиновых филаментов .
Под электронным микроскопом миофибриллы представляют агрегаты из толстых, или миозиновых , и тонких, или актиновых , филаментов. Между толстыми филаментами располагаются тонкие филаменты (диаметр 7-8 нм).
Толстые филаменты, или миозиновые нити, (диаметр 14 нм, длина 1500 нм, расстояние между ними 20-30 нм) состоят из молекул белка миозина, являющимся важнейшим сократительным белком мышцы, по 300-400 молекул миозина в каждой нити. Молекула миозина – это гексамер, состоящий из двух тяжелых и четырех легких цепей. Тяжелые цепи представляют собой две спирально закрученные полипептидные нити. Они несут на своих концах шаровидные головки. Между головкой и тяжелой цепью находится шарнирный участок, с помощью которого головка может изменять свою конфигурацию. В области головок – легкие цепи (по две на каждой). Молекулы миозина уложены в толстой нити таким образом, что их головки обращены наружу, выступая над поверхностью толстой нити, а тяжелые цепи образуют стержень толстой нити.
Миозин обладает АТФ-азной активностью: высвобождающаяся энергия используется для мышечного сокращения.
Тонкие филаменты, или актиновые нити, (диаметр 7-8 нм), образованы тремя белками: актином, тропонином и тропомиозином. Основным по массе белком является актин, который образует спираль. Молекулы тропомиозина располагаются в желобке этой спирали, молекулы тропонина располагаются вдоль спирали.
Толстые нити занимают центральную часть саркомера – А -диск, тонкие занимают I - диски и частично входят между толстыми миофиламентами. Н -зона состоит только из толстых нитей.
В покое взаимодействие тонких и толстых нитей (миофиламентов) невозможно, т.к. миозин-связывающие участки актина заблокированы тропонином и тропомиозином. При высокой концентрации ионов кальция конформационные изменения тропомиозина приводят к разблокированию миозин-связывающих участков молекул актина.
Двигательная иннервация мышечного волокна . Каждое мышечное волокно имеет собственный аппарат иннервации (моторная бляшка) и окружено сетью гемокапилляров, располагающихся в прилежащей РВСТ. Этот комплекс называется мион. Группа мышечных волокон, которые иннервируются одним мотонейроном, называется нервно-мышечной единицей. Мышечные волокна в этом случае могут располагаться не рядом (одно нервное окончание может контролировать от одного до десятков мышечных волокон).
При поступлении нервных импульсов по аксонам двигательных нейронов происходит сокращение мышечного волокна .
Сокращение мышцы
При сокращении мышечные волокна укорачиваются, но длина актиновых и миозиновых филаментов в миофибриллах не изменяется, а происходит их движение друг относительно друга: миозиновые нити вдвигаются в пространства между актиновыми а, актиновые – между миозиновыми. В результате этого уменьшается ширина I -диска, H -полоски и уменьшается длина саркомера; ширина А -диска не изменяется.
Формула саркомера при полном сокращении:S = Z 1 + А + Z 2
Молекулярный механизм мышечного сокращения
1. Прохождение нервного импульса через нервно-мышечный синапс и деполяризация плазмолеммы мышечного волокна;
2. Волна деполяризации проходит по Т -трубочкам (впячивания плазмолеммы) до L -трубочек (цистерны саркоплазматического ретикулума);
3. Открытие кальциевых каналов в саркоплазматическом ретикулуме и выход ионов Са 2+ в саркоплазму;
4. Кальций диффундирует к тонким нитям саркомера, связывается с тропонином С, приводя к конформационным изменениям тропомиозина и освобождая активные центры для связывания миозина и актина;
5. Взаимодействие миозиновых головок с активными центрами на молекуле актина с образованием актино-миозиновых «мостиков»;
6. Миозиновые головки «шагают» по актину, образуя в ходе перемещения новые связи актина и миозина, при этом актиновые нити подтягиваются в пространство между миозиновыми нитями к M -линии, сближая две Z -линии;
7. Расслабление: Са 2+ -АТФ-аза саркоплазматического ретикулума закачивает Са 2+ из саркоплазмы в цистерны. В саркоплазме концентрация Са 2+ становится низкой. Разрываются связи тропонина С с кальцием, тропомиозин закрывает миозин-связывающие участки тонких нитей и препятствует их взаимодействию с миозином.
Каждое движение головки миозина (присоединение к актину и отсоединение) сопровождается затратой энергии АТФ.
Чувствительная иннервация (нервно-мышечные веретена). Интрафузальные мышечные волокна вместе с чувствительными нервными окончаниями формируют нервно-мышечные веретена, являющиеся рецепторами скелетной мышцы. Снаружи сформирована капсула веретена. При сокращении поперечно-полосатых (исчерченных) мышечных волокон изменяется натяжение соединительно-тканной капсулы веретена и соответственно изменяется тонус интрафузальных (расположенных под капсулой) мышечных волокон. Формируется нервный импульс. При избыточном растяжении мышцы возникает чувство боли.
Классификация и типы мышечных волокон
1. По характеру сокращения: фазные и тонические мышечные волокна. Фазные способны осуществлять быстрые сокращения, но не могут длительно удерживать достигнутый уровень укорочения. Тонические мышечные волокна (медленные) обеспечивают поддержание статического напряжения или тонуса, что играет роль в сохранения определённого положения тела в пространстве.
2. По биохимическим особенностям и цвету выделяют красные и белые мышечные волокна . Цвет мышцы обусловлен степенью васкуляризации и содержанием миоглобина. Характерной особенностью красных мышечных волокон является наличие многочисленных митохондрий, цепи которых располагаются между миофибриллами. В белых мышечных волокнах митохондрий меньше и они располагаются равномерно в саркоплазме мышечного волокна.
3. По типу окислительного обмена : оксидативные, гликолитические и промежуточные . Идентификация мышечных волокон основана на выявлении активности фермента сукцинатдегидрогеназы (СДГ), которая является маркером для митохондрий и цикла Кребса. Активность этого фермента свидетельствует о напряженности энергетического метаболизма. Выделяют мышечные волокна А -типа (гликолитические) с низкой активностью СДГ, С -тип (оксидативные) с высокой активностью СДГ. Мышечные волокна В -типа занимают промежуточное положение. Переход мышечных волокон от А -типа в С -тип маркирует изменения от анаэробного гликолиза к метаболизму, зависящему от кислорода.
У спринтеров (спортсменов, когда нужен быстрое недолгое сокращение, культуристов) тренировки и питание направлено на развитие гликолитических, быстрых, белых мышечных волкон : в них много запасов гликогена и энергия добывается преимущественно анаэолбным путём (белое мясо у курицы). У стайеров (спортсменов — марафонцев, в тех видах спорта, где необходима выносливость) преобладают оксидативные, медленные, красные волокна в мышцах — в них много митохондрий для аэробного гликолиза, кровеносных сосудов (нужен кислород).
4. В исчерченных мышцах различают два вида мышечных волокон: экстрафузальные , которые преобладают и обуславливают собственно сократительную функцию мышцы и интрафузальные , входящие в состав проприоцепторов – нервно-мышечных веретен.
Факторами, определяющими структуру и функцию скелетной мышцы являются влияние нервной ткани, гормональное влияние, местоположение мышцы, уровень васкуляризации и двигательной активности.
СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
Сердечная мышечная тканьнаходится в мышечной оболочке сердца (миокард) и в устьях связанных с ним крупных сосудов. Имеет клеточный тип строения и основным функциональным свойством служит способность к спонтанным ритмическим сокращениям (непроизвольные сокращения).
Развивается из миоэпикардиальной пластинки (висцеральный листок спланхнотома мезодермы в шейном отделе), клетки которой размножаются митозом, а потом дифференцируются. В клетках появляются миофиламенты, которые далее формируют миофибриллы.
Строение . Структурная единица сердечной мышечной ткани – клетка кардиомиоцит. Между клетками находятся прослойки РВСТ с кровеносными сосудами и нервами.
Типы кардиомиоцитов : 1) типичные (рабочие, сократительные), 2) атипичные (проводящие), 3) секреторные .
Типичные кардиомиоциты
Типичные (рабочие, сократительные) кардиомиоциты – клетки цилиндрической формы, длиной до 100-150 мкм и диаметром 10-20 мкм. Кардиомиоциты образуют основную часть миокарда, соединены друг с другом в цепочки основаниями цилиндров. Эти зоны называют вставочными дисками , в которых выделяют десмосомальные контакты и нексусы (щелевидные контакты). Десмосомы обеспечивают механическое сцепление, которое препятствует расхождению кардиомиоцитов. Щелевидные контакты способствуют передаче сокращения от одного кардиомиоцита к другому.
Каждый кардиомиоцит содержат одно или два ядра, саркоплазму и плазмолемму, окружённую базальной мембраной. Различают функциональные аппараты, такие же, как в мышечном волокне: мембранный , фибриллярный (сократительный), трофический, а также энергетический .
Трофический аппарат включает ядро, саркоплазму и цитоплазматические органеллы: грЭПС и комплекс Гольджи (синтез белков – структурных компонентов миофибрилл), лизосомы (фагоцитоз структурных компонентов клетки). Кардиомиоциты, как и олокна скелетной мышечной ткани, характеризуются наличием в их саркоплазме железосодержащего кислород-связывающего пигмента миоглобина, придающего им красный цвет и сходного по строению и функции с гемоглобином эритроцитов.
Энергетический аппарат представлен митохондриями и включениями, расщепление которых обеспечивает получение энергии. Митохондрии многочисленны, лежат рядами между фибриллами, у полюсов ядра и под сарколеммой. Энергия, необходимая кардиомиоцитам, получается путём расщепления: 1) основного энергетического субстрата этих клеток – жирных кислот , которые депонируются в виде триглицеридов в липидных каплях; 2) гликогена, находящегося в гранулах, расположенных между фибриллами.
Мембранный аппарат : каждая клетка покрыта оболочкой, состоящей из комплекса плазмолеммы и базальной мембраны. Оболочка образует впячивания (Т -трубочки). К каждой Т -трубочке примыкает одна цистерна (в отличие от мышечного волокна – там 2 цистерны) саркоплазматического ретикулума (видоизменённая аЭПС), образуя диаду : одна L -трубочка (цистерна аЭПС) и одна Т -трубочка (впячивание плазмолеммы). В цистернах аЭПС ионы Са 2+ накапливаются не так активно, как в мышечных волокнах.
Фибриллярный (сократительный) аппарат .Большую часть цитоплазмы кардиомиоцита занимают органеллы специального назначения – миофибриллы, ориентированы продольно и расположенные по периферии клетки.Сократительный аппарат рабочих кардиомиоцитовсходен со скелетными мышечными волокнами. При расслаблении, ионы кальция выделяются в саркоплазму с низкой скоростью, что обеспечивает автоматизм и частые сокращения кардиомиоцитов. Т -трубочки широкие и образуют диады (одна Т -трубочка и одна цистерна сети), которые сходятся в области Z -линии.
Кардиомиоциты, связываясь с помощью вставочных дисков, образуют сократительные комплексы, которые способствуют синхронизации сокращения, между кардиомиоцитами соседних сократительных комплексов образуются боковые анастомозы.
Функция типичных кардиомиоцитов : обеспечение силы сокращения сердечной мышцы.
Проводящие (атипичные) кардиомиоциты обладают способностью к генерации и быстрому проведению электрических импульсов. Они образуют узлы и пучки проводящей системы сердца и разделяются на несколько подтипов: пейсмекеры (в синоатриальном узле), переходные (в атрио-вентрикулярном узле) и клетки пучка Гиса и волокон Пуркинье. Проводящие кардиомиоциты характеризуются слабым развитием сократительного аппарата, светлой цитоплазмой и крупными ядрами. В клетках нет Т-трубочек и поперечной исчерченности, поскольку миофибриллы расположены неупорядоченно.
Функция атипичных кардиомиоцитов – генерация импульсов и передача на рабочие кардиомиоциты, обеспечивая автоматизм сокращения миокарда.
Секреторные кардиомиоциты
Секреторные кардиомиоцитынаходятся в предсердиях, преимущественно в правом; характеризуются отростчатой формой и слабым развитием сократительного аппарата. В цитоплзме, вблизи полюсов ядра – секреторные гранулы, содержащие натриуретический фактор, или атриопептин (гормон, регулирующий артериальное давление). Гормон вызывает потерю натрия и воды с мочой, расширение сосудов, снижение давления, угнетение секреции альдостерона, кортизола, вазопрессина.
Функция секреторных кардиомиоцитов : эндокринная.
Регенерация кардиомиоцитов. Для кардиомиоцитов характерна только внутриклеточная регенерация. Кардиомиоциты не способны к делению, у них отсутствуют камбиальные клетки.
ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
Гладкая мышечная ткань образует стенки внутренних полых органов, сосудов; характеризуется отсутствием исчерченности, непроизвольными сокращениями. Иннервация осуществляется вегетативной нервной системой.
Структурно-функциональная единица неисчерченной гладкой мышечной ткани – гладкая мышечная клетка (ГМК), или гладкий миоцит. Клетки имеют веретенообразную форму длиной 20-1000 мкм и толщиной от 2 до 20 мкм. В матке клетки имеют вытянутую отростчатую форму.
Гладкий миоцит
Гладкий миоцит состоит из расположенного в центре ядра палочковидной формы, цитоплазмы с органеллами и сарколеммы (комплекс плазмолеммы и базальной мембраны). В цитоплазме у полюсов находится комплекс Гольджи, много митохондрий, рибосом, развит саркоплазматический ретикулум. Миофиламенты расположены косо или вдоль продольной оси. В ГМК актиновые и миозиновые филаменты не формируют миофибрилл. Актиновых нитей больше и они прикрепляются к плотным тельцам, которые образованы специальными сшивающими белками. Рядом с актиновыми нитями располагаются мономеры миозина (микромиозин). Обладая разной длиной, они значительно короче тонких нитей.
Сокращение гладких мышечных клеток осуществляется при взаимодействии актиновых филаментов и миозина. Сигнал, идущий по нервным волокнам, обуславливает выделение медиатора, что изменяет состояние плазмолеммы. Она образует колбовидные впячивания (кавеолы), где концентрируются ионы кальция. Сокращение ГМК индуцируется притоком ионов кальция в цитооплазму: кавеолы отшнуровываются и вместе с ионами кальция попадают в клетку. Это приводит к полимеризации миозина и взаимодействию его с актином. Актиновые нити и плотные тельца сближаются, усилие передается на сарколемму и ГМК укорачивается. Миозин в гладких миоцитах способен взаимодействовать с актином только после фосфорилирования его легких цепей особым ферментом – киназой легких цепей. После прекращения сигнала ионы кальция покидают кавеолы; миозин деполяризуется, теряет сродство к актину. В результате комплексы миофиламентов распадаются; сокращение прекращается.
Особые типы мышечных клеток
Миоэпителиальные клетки являются производными эктодермы, не имеют исчерченности. Окружают секреторные отделы и выводные протоки желез (слюнных, молочных, слезных). С железистыми клетками они связаны десмосомами. Сокращаясь, способствуют выделению секрета. В концевых (секреторных) отделах форма клеток отросчатая, звездчатая. Ядро в центре, в цитоплазме, преимущественно в отростках локализованы миофиламенты, которые образуют сократительный аппарат. В этих клетках есть и цитокератиновые промежуточные филаменты, что подчеркивает их сходство с эпителиоцитами.
Мионейральные клетки развиваются из клеток наружного слоя глазного бокала и образуют мышцу, суживающую зрачок и мышцу, расширяющую зрачок. По строению первая мышца сходна с ГМК мезенхимного происхождения. Мышца, расширяющая зрачок образована отростками клеток, располагающимися радиально, а ядросодержащая часть клетки находится между пигментным эпителием и стромой радужки.
Миофибробласты относятся к рыхлой соединительной ткани и представляют собой видоизмененные фибробласты. Они проявляют свойства фибробластов (синтезируют межклеточное вещество) и гладких миоцитов (обладают выраженными сократительными свойствами). Как вариант этих клеток можно рассматривать миоидные клетки в составе стенки извитого семенного канальца яичка и наружного слоя теки фолликула яичника. При заживлении раны часть фибробластов синтезирует гладкомышечные актины и миозины. Миофибробласты обеспечивают стягивание краёв раны.
Эндокринные гладкие миоциты – это видоизмененные ГМК, представляющие основной компонент юкстагломерулярного аппарата почек. Они находятся в стенке артериол почечного тельца, имеют хорошо развитый синтетический аппарат и редуцированный сократительный. Продуцируют фермент ренин, находящийся в гранулах и попадающий в кровь механизмом экзоцитоза.
Регенерация гладкой мышечной ткани. Гладкие миоциты характеризуются внутриклеточной регенерацией. При повышении функциональной нагрузки происходит гипертрофия миоцитов и в некоторых органах гиперплазия (клеточная регенерация). Так, при беременности гладко-мышечные клетки матки могут увеличиваться в 300 раз.
2. Поперечно-полосатая скелетная ткань
3. Гистогенез и регенерация мышечной ткани
4. Иннервация и кровоснабжение скелетных мышц
5. Сердечная поперечно-полосатая мышечная ткань
6. Гладкая мышечная ткань
7. Специальные гладкомышечные ткани
1. Свойством сократимости обладают практически все виды клеток, благодаря наличию в их цитоплазме сократительного аппарата, представленного сетью тонких микрофиламентов (5-7 нм), состоящих из сократительных белков - актина, миозина, тропомиозина и других. За счет взаимодействия названных белков микрофиламентов осуществляются сократительные процессы и обеспечивается движение в цитоплазме гиалоплазмы, органелл, вакуолей, образование псевдоподий и инвагинаций плазмолеммы, а также процессы фаго- и пиноцитоза, экзоцитоза, деления и перемещения клеток. Содержание сократительных элементов, а, следовательно, и сократительные процессы неодинаково выражены в разных типах клеток. Наиболее выражены сократительные структуры в клетках, основной функцией которых является сокращение. Такие клетки или их производные образуют мышечные ткани , которые обеспечивают сократительные процессы в полых внутренних органах и сосудах, перемещение частей тела относительно друг друга, поддержание позы и перемещение организма в пространстве. Помимо движения при сокращении выделяется большое количество тепла, а, следовательно, мышечные ткани участвуют в терморегуляции организма. Мышечные ткани неодинаковы по строению, источникам происхождения и иннервации, по функциональным особенностям. Наконец, следует отметить, что любая разновидность мышечной ткани, помимо сократительных элементов (мышечных клеток и мышечных волокон) включает в себя клеточные элементы и волокна рыхлой волокнистой соединительной ткани и сосуды, которые обеспечивают трофику мышечных элементов, осуществляют передачу усилий сокращения мышечных элементов на скелет. Однако, функционально ведущими элементами мышечных тканей являются мышечные клетки или мышечные волокна.
Классификация мышечных тканей
Гладкая (неисчерченная)- мезенхимная;
специальная - нейрального происхождения и эпидермального происхождения;
Поперечно-полосатая (исчерченная)- скелетная;
сердечная.
Как видно из представленной классификации мышечная ткань подразделяется по строению на две основные группы - гладкую и поперечно-полосатую. Каждая из двух групп в свою очередь подразделяется на разновидности, как по источникам происхождения, так и по строению и функциональным особенностям. Гладкая мышечная ткань , входящая в состав внутренних органов и сосудов, развивается из мезенхимы. К специальным мышечным тканям нейрального происхождения относятся гладкомышечные клетки радужной оболочки, эпидермального происхождения - миоэпителиальные клетки слюнных, слезных, потовых и молочных желез.
Поперечно-полосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную. Обе эти разновидности развиваются из мезодермы, но из разных ее частей: скелетная - из миотомов сомитов, сердечная - из висцерального листка спланхнотома.
Каждая разновидность мышечной ткани имеет свою структурно-функциональную единицу. Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани внутренних органов и радужной оболочки является гладкомышечная клетка - миоцит; специальной мышечной ткани эпидермального происхождения - корзинчатый миоэпителиоцит ; сердечной мышечной ткани - кардиомиоцит ; скелетной мышечной ткани - мышечное волокно.
Ткань - это совокупность схожих по строению клеток, которые объединены общими функциями. Практически все состоят из разных типов тканей.
Классификация
У животных и человека в организме присутствуют следующие типы тканей:
- эпителиальная;
- нервная;
- соединительная;
- мышечная.
Эти группы объединяют по несколько разновидностей. Так, соединительная ткань бывает жировой, хрящевой, костной. Также сюда относятся кровь и лимфа. Эпителиальная ткань существует многослойная и однослойная, в зависимости от строения клеток можно выделить также плоский, кубический, цилиндрический эпителий и т. д. Нервная бывает только одного вида. А о мы поговорим подробнее в этой статье.
Виды мышечной ткани
В организме всех животных выделяют три ее разновидности:
- поперечно-полосатые мышцы;
- сердечная мышечная ткань.
Функции гладкой мышечной ткани отличаются от таковых у поперечно-полосатой и сердечной, поэтому другое у нее и строение. Давайте рассмотрим подробнее структуру каждого вида мускулатуры.
Общая характеристика мышечных тканей
Так как все три вида относятся к одному типу, у них есть много общего.
Клетки мышечной ткани называются миоцитами, или волокнами. В зависимости от разновидности ткани, они могут иметь различную структуру.
Еще одним общим признаком всех видов мышц является то, что они способны сокращаться, однако у разных видов этот процесс происходит индивидуально.
Особенности миоцитов
Клетки гладкой мышечной ткани, как и поперечно-полосатой и сердечной, обладают вытянутой формой. Кроме того, в них есть особые органоиды, которые называются миофибриллы, или миофиламенты. В них содержатся (актин, миозин). Они необходимы для того, чтобы обеспечить движение мышцы. Обязательным условием функционирования мускула, кроме наличия сократительных белков, также является присутствие в клетках ионов кальция. Поэтому недостаточное или избыточное употребление продуктов с высоким содержанием данного элемента может привести к некорректной работе мускулатуры - как гладкой, так и поперечно-полосатой.
Кроме того, в клетках присутствует еще один специфический белок - миоглобин. Он необходим для того, чтобы связываться с кислородом и запасать его.
Что касается органоидов, то кроме наличия миофибрилл особенным для мышечных тканей является содержание большого количества в клетке митохондрий - двумембранных органоидов, отвечающих за клеточное дыхание. И это неудивительно, так как мышечному волокну для сокращения необходимо большое количество энергии, вырабатываемой при дыхании митохондриями.
В некоторых миоцитах также присутствует более чем одно ядро. Это характерно для поперечно-полосатой мускулатуры, в клетках которой может содержаться около двадцати ядер, а иногда эта цифра доходит и до ста. Это связано с тем, что волокно поперечно-полосатой мышцы сформировано из нескольких клеток, объединенных впоследствии в одну.
Строение поперечно-полосатых мышц
Данный тип ткани еще называют скелетной мускулатурой. Волокна этого типа мышц длинные, собранные в пучки. Их клетки могут достигать нескольких сантиметров в длину (вплоть до 10-12). В них содержится много ядер, митохондрий и миофибрилл. Основная структурная единица каждой миофибриллы поперечно-полосатой ткани - саркомер. Он состоит из сократительного белка.
Главная особенность этой мускулатуры заключается в том, что она может контролироваться сознательно, в отличие от гладкой и сердечной.
Волокна данной ткани прикрепляются к костям с помощью сухожилий. Именно поэтому такие мышцы и называются скелетными.
Структура гладкой мышечной ткани
Гладкие мышцы выстилают некоторые внутренние органы, такие как кишечник, матка, мочевой пузырь, а также сосуды. Кроме того, из них формируются сфинктеры и связки.
Гладкое мышечное волокно не такое длинное, как поперечно-полосатое. Но толщина его больше, чем в случае со скелетными мускулами. Клетки гладкой мышечной ткани обладают веретоноподобной формой, а не нитевидной, как миоциты поперечно-полосатой.
Структуры, которые обесечивают сокращение гладких мышц, называются протофибриллами. В отличие от миофибрилл, они обладают более простой структурой. Но материал, из которого они построены, - все те же сократительные белки актин и миозин.
Митохондрий в миоцитах гладкой мускулатуры также меньше, чем в клетках поперечно-полосатой и сердечной. Кроме того, в них содержится только одно ядро.
Особенности сердечной мышцы
Некоторые исследователи определяют ее как подвид поперечно-полосатой мышечной ткани. Их волокна и вправду во многом похожи. Клетки сердца - кардиомиоциты - также содержат несколько ядер, миофибриллы и большое количество митохондрий. Данная ткань, как и способна сокращаться намного быстрее и сильнее, нежели гладкая мускулатура.
Однако основной особенностью, отличающей сердечную мышцу от поперечно-полосатой, является то, что она не может контролироваться сознательно. Сокращение ее происходит только автоматически, как и в случае с гладкими мышцами.
В составе сердечной ткани, кроме типичных клеток, присутствуют также секреторные кардиомиоциты. Они не содержат в себе миофибрилл и не сокращаются. Эти клетки отвесают за выработку гормона атриопептина, который необходим для регуляции артериального давления и контроля объема циркулирующей крови.
Функции поперечно-полосатых мышц
Основная их задача - перемещение тела в пространстве. Также это перемещение частей тела относительно друг друга.
Из других функций поперечно-полосатых мышц можно отметить поддержание позы, депо воды и солей. Кроме того, они выполняют защитную роль, что особенно касается мышц брюшного пресса, предотвращающих механическое повреждение внутренних органов.
К функциям поперечно-полосатой мускулатуры можно также причислить регуляцию температуры, так как при активном сокращении мышц происходит выделение значительного количества тепла. Вот почему при перемерзании мышцы начинают непроизвольно дрожать.
Функции гладкой мышечной ткани
Мускулатура данного вида выполняет эвакуаторную функцию. Она заключается в том, что гладкие мышцы кишечника проталкивают каловые массы к месту их выведения из организма. Также эта роль проявляется при родах, когда гладкие мышцы матки выталкивают плод из органа.
Функции гладкой мышечной ткани этим не ограничиваются. Также немаловажна их сфинктерная роль. Из ткани данного вида формируются специальные круговые мышцы, которые могут смыкаться и размыкаться. Сфинктеры присутствуют в мочевых путях, в кишечнике, между желудком и пищеводом, в желчном пузыре, в зрачке.
Еще одна важная роль, которую играют гладкие мышцы, - формирование связочного аппарата. Он необходим для поддержания правильного положения внутренних органов. При понижении тонуса этих мышц может происходить опущение некоторых органов.
На этом функции гладкой мышечной ткани заканчиваются.
Предназначение сердечной мышцы
Здесь, в принципе, особо говорить не о чем. Основная и единственная функция этой ткани - обеспечение циркуляции крови в организме.
Вывод: различия между тремя видами мышечной ткани
Для раскрытия этого вопроса представляем таблицу:
| Гладкая мускулатура | Поперечно-полосатые мышцы | Сердечная мышечная ткань |
| Сокращается автоматически | Может контролироваться сознательно | Сокращается автоматически |
| Клетки удлинненные, веретеноподобные | Клетки длинные, нитевидные | Удлинненные клетки |
| Волокна не объединяются в пучки | Волокна объединяются в пучки | Волокна объединяются в пучки |
| Одно ядро в клетке | Несколько ядер в клетке | Несколько ядер в клетке |
| Сравнительно небольшое количество митохондрий | Большое количество митохондрий | |
| Отсутствуют миофибриллы | Присутствуют миофибриллы | Есть миофибриллы |
| Клетки способны делиться | Волокна не могут делиться | Клетки не могут делиться |
| Сокращаются медленно, слабо, ритмично | Сокращаются быстро, сильно | Сокращаются быстро, сильно, ритмично |
| Выстилают внутренние органы (кишечник, матка, мочевой пузырь), формируют сфинктеры | Крепятся к скелету | Формируют сердце |
Вот и все основные характеристики поперечно-полосатой, гладкой и сердечной мышечных тканей. Теперь вы ознакомлены с их функциями, строением и главными различиями и сходствами.
11 февраля 2016Организм всех животных, в том числе и человека, состоит из четырех типов тканей: эпителиальной, нервной, соединительной и мышечной. О последней и пойдет речь в данной статье.
Разновидности мышечной ткани
Она бывает трех видов:
- поперечно-полосатая;
- гладкая;
- сердечная.
Функции мышечных тканей разных видов несколько отличаются. Да и строение тоже.
Где находятся мышечные ткани в организме человека?
Мышечные ткани разных видов занимают различное местоположение в организме животных и человека. Так, из сердечной мускулатуры, как понятно из названия, построено сердце.
Из поперечно-полосатой мышечной ткани образуются скелетные мускулы.
Гладкие мышцы выстилают изнутри полости органов, которым необходимо сокращаться. Это, к примеру, кишечник, мочевой пузырь, матка, желудок и т.д.
Структура мышечной ткани разных видов различается. О ней поговорим подробнее дальше.
Как устроена мышечная ткань?
Она состоит из больших по размеру клеток — миоцитов. Они также еще называются волокнами. Клетки мышечной ткани обладают несколькими ядрами и большим количеством митохондрий — органоидов, отвечающих за выработку энергии.
Кроме того, строение мышечной ткани человека и животных предусматривает наличие небольшого количества межклеточного вещества, содержащего коллаген, который придает мышцам эластичность.
Давайте рассмотрим строение и функции мышечных тканей разных видов по отдельности.
Структура и роль гладкой мышечной ткани
Данная ткань контролируется вегетативной нервной системой. Поэтому человек не может сокращать сознательно мышцы, построенные из гладкой ткани.
Формируется она из мезенхимы. Это разновидность эмбриональной соединительной ткани.
Сокращается данная ткань намного менее активно и быстро, чем поперечно-полосатая.
Гладкая ткань построена из миоцитов веретеновидной формы с заостренными концами. Длина данных клеток может составлять от 100 до 500 микрометров, а толщина — около 10 микрометров. Клетки данной ткани являются одноядерными. Ядро расположено в центре миоцита. Кроме того, хорошо развиты такие органоиды, как агранулярная ЭПС и митохондрии. Также в клетках гладкой мышечной ткани присутствует большое количество включений из гликогена, которые представляют собой запасы питательных веществ.
Элементом, который обеспечивает сокращение мышечной ткани данного вида, являются миофиламенты. Они могут быть построены из двух сократительных белков: актина и миозина. Диаметр миофиламентов, которые состоят из миозина, составляет 17 нанометров, а тех, которые построены из актина — 7 нанометров. Существуют также промежуточные миофиламенты, диаметр которых составляет 10 нанометров. Ориентация миофибрилл продольная.
В состав мышечной ткани данного вида также входит межклеточное вещество из коллагена, которое обеспечивает связь между отдельными миоцитами.
Функции мышечных тканей этого вида:
- Сфинктерная. Заключается в том, что из гладких тканей устроены круговые мышцы, регулирующие переход содержимого из одного органа в другой или из одной части органа в другую.
- Эвакуаторная. Заключается в том, что гладкие мышцы помогают организму выводить ненужные вещества, а также принимают участие в процессе родов.
- Создание просвета сосудов.
- Формирование связочного аппарата. Благодаря ему многие органы, такие как, например, почки, удерживаются на своем месте.
Теперь давайте рассмотрим следующий вид мышечной ткани.
Поперечно-полосатая
Она регулируется соматической нервной системой. Поэтому человек может сознательно регулировать работу мышц данного вида. Из поперечно-полосатой ткани формируется скелетная мускулатура.
Данная ткань состоит из волокон. Это клетки, которые обладают множеством ядер, расположенных ближе к плазматической мембране. Кроме того, в них находится большое количество гликогеновых включений. Хорошо развиты такие органоиды, как митохондрии. Они находятся вблизи сократительных элементов клетки. Все остальные органеллы локализуются неподалеку от ядер и развиты слабо.
Структурами, благодаря которым поперечно-полосатая ткань сокращается, являются миофибриллы. Их диаметр составляет от одного до двух микрометров. Миофибриллы занимают большую часть клетки и расположены в ее центре. Ориентация миофибрилл продольная. Они состоят из светлых и темных дисков, которые чередуются, что и создает поперечную "полосатость" ткани.
Функции мышечных тканей данного вида:
- Обеспечивают перемещение тела в пространстве.
- Отвечают за передвижение частей тела друг относительно друга.
- Способны к поддержанию позы организма.
- Участвуют в процессе регуляции температуры: чем активнее сокращаются мышцы, тем выше температура. При замерзании поперечно-полосатые мышцы могут начать сокращаться непроизвольно. Этим и объясняется дрожь в теле.
- Выполняют защитную функцию. Особенно это касается мышц брюшного пресса, которые защищают многие внутренние органы от механических повреждений.
- Выступают в роли депо воды и солей.
Сердечная мышечная ткань
Данная ткань похожа одновременно и на поперечно-полосатую, и на гладкую. Как и гладкая, она регулируется вегетативной нервной системой. Однако сокращается она так же активно, как и поперечно-полосатая.
Состоит она из клеток, называющихся кардиомиоцитами.
Функции мышечной ткани данного вида:
- Она всего одна: обеспечение передвижения крови по организму.
