Kuda modern dan bentuk hewan berkuku tunggal yang terkait termasuk dalam kelas mamalia, ordo super ungulata (Ungulata), ordo ungulata berjari ganjil (Perissodactyla), famili kuda (Equidae), dan genus kuda ( Sama). Genus kuda pada gilirannya dibagi menjadi empat subgenera:
1) subgenus kuda sebenarnya (Equus), yang meliputi spesies kuda domestik modern, spesies kuda liar Przewalski (E. Przewalskii R.), serta terpal yang sudah ada sebelumnya (E. c. Cmelini);
2) subgenus zebra (E. hippotigris), dengan spesies: N. zebra, H. Quagga, N. grevii, dll;
3) subgenus keledai (Asinus) dengan tipe modern Keledai Afrika, umum di Afrika, Asia dan negara-negara lain di dunia.
Beberapa ilmuwan (V. Gromova) membedakan setengah keledai Asia dari subgenus keledai (Asinus) menjadi subgenus keempat yang independen (E. Hemionus), yang mencakup bentuk liar modern: kulans, onagers, kiangs. Hal ini diperkuat dengan eksperimen hibridisasi yang dilakukan oleh V. A. Shchekin dan A. V. Shkurgin (1933-1950).
Dalam menjelaskan sejarah evolusi hewan berkuku, karya ilmuwan terkemuka Rusia V. O. Kovalevsky (1842-1883) memainkan peran penting. Monografnya tentang Anchytheria (perwakilan kuno dari zaman Miosen Bawah), tentang Hyopotamus (dari artiodactyl kuno) dan karya-karya lainnya sangat penting bagi perkembangan teori evolusi dan memberikan pukulan telak terhadap pandangan idealis dalam paleontologi tentang kekekalan dari jenis
V. O. Kovalevsky adalah pendiri paleontologi evolusi modern. Dalam karyanya tentang anchytheria (1873), ia membuktikan keberadaan bentuk peralihan dari fosil hewan berkuku tunggal, yang disangkal Cuvier, dan merumuskan hukum dasar evolusi kelompok hewan ini.
Anchiterium, menurut Kovalevsky, adalah salah satu genera perantara dalam garis silsilah equid. Kovalevsky menulis yang berikut tentang dia: “... anchiterium dalam struktur kerangkanya merupakan genus peralihan dan peralihan sehingga jika teori transmutasi belum dibuktikan secara kuat, teori tersebut bisa menjadi salah satu pendukung terpentingnya” * .
* (V. O. Kovalevsky, Paleontologi kuda, ed. Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet, 1948, hal.)
Karya-karya V. O. Kovalevsky tidak hanya memperjelas arah dan tahapan utama evolusi nenek moyang hewan berkuku, tetapi juga menetapkan bahwa evolusi ini dipengaruhi oleh perubahan kondisi keberadaan - transisi bertahap dari gaya hidup hutan ke kehidupan di ruang terbuka.
Adaptasi terhadap perubahan kondisi menyebabkan perubahan bertahap pada fungsi dan struktur hewan, terutama terlihat jelas pada struktur anggota badan dan peralatan gigi.
Kehidupan di ruang terbuka dan tanah yang lebih padat mengembangkan kemampuan untuk berlari dengan cepat dan menyebabkan berkurangnya (kehilangan) jari-jari lateral, dan peralihan ke makanan herba yang lebih keras menyebabkan perubahan dan komplikasi pada peralatan gigi.
Nenek moyang kuda ditemukan di Eropa dan Amerika Utara, berasal dari lapisan paling awal pada periode Tersier. Karena fakta bahwa Amerika Utara terhubung ke Asia melalui daratan dan banyak bentuk fosil yang umum di kedua belahan dunia, sebagian besar ilmuwan Soviet menganggap evolusi kuda pada periode Tersier sebagai hal yang wajar. secara umum, termasuk bentuk yang ditemukan di Eropa dan bentuk peralihan yang ditemukan di Amerika Utara.
Kesimpulan sejumlah ilmuwan bahwa jalur utama evolusi kuda pada periode Tersier terjadi di Amerika Utara (di mana banyak bentuk peralihan diketahui), dan hanya genera tertentu yang bermigrasi ke Eurasia dari Amerika dan menetap, menimbulkan keberatan, karena Tersier simpanan di Asia dan Eropa sejauh ini kurang dipelajari; di masa depan, tautan perantara yang hilang dapat ditemukan di sini.
Nenek moyang kuda yang paling awal adalah hewan hutan yang hidup di hutan hujan tropis, tersebar luas pada paruh pertama periode Tersier (pada Eosen dan Oligosen)* di garis lintang sedang di Dunia Lama dan Baru. Mereka beradaptasi dengan kehidupan di hutan di tanah yang lembab dan gembur serta memakan tumbuh-tumbuhan hutan yang subur. Evolusi perwakilan nenek moyang kuda paling kuno selama periode ini mengarah pada peningkatan ukuran, komplikasi peralatan gigi dan pengembangan kemampuan untuk bergerak cepat di tanah hutan yang gembur dan kental. Bersamaan dengan pemanjangan anggota badan, terjadi adaptasi terhadap gerakan bujursangkar, disertai dengan penguatan sendi troklear dan reduksi sebagian jari lateral dengan tetap mempertahankan dukungan pada tiga jari. Pada saat yang sama, jari tengah menjadi besar dan menanggung beban utama, sedangkan jari-jari lateral menjadi lebih kecil dan memendek, mempertahankan peran penopang tambahan, memungkinkan pergerakan di tanah gembur.
* (Periode Tersier adalah periode pertama, paling kuno dari era terakhir - Kenozoikum - (era mamalia dan manusia). Ini dibagi menjadi lima era: Paleosen (yang tertua, dimulai lebih dari 50 juta tahun yang lalu), Eosen, Oligosen, Miosen, dan Pliosen. Pliosen diikuti oleh periode Kuarter.)
Nenek moyang tertua dari hewan yang sama ditemukan di sedimen yang lebih rendah (paling kuno) pada periode Tersier di Eropa dan Amerika Utara. Hewan-hewan ini, yang termasuk dalam genus Phenacodus, memiliki anggota badan berjari lima, bertumpu pada tiga jari tengah yang terentang, yang paling berkembang adalah jari tengah, ditutupi dengan kuku lebar. Tidak ada lagi tulang selangka di korset depan, sendi siku diluruskan, seperti pada hewan berkuku tunggal yang lebih tinggi (ini menunjukkan hilangnya fungsi menggenggam dan adaptasi terhadap gerakan cepat). Struktur gigi yang menggumpal menunjukkan adaptasi mereka terhadap makanan nabati yang lembut dan berair.
Salah satu spesies dari genus Phenacodus - tetraclaenodon puercensis S. (dari Eosen Bawah), diidentifikasi oleh beberapa ilmuwan sebagai genus independen, ditempatkan di dasar keluarga kuda *.
* (Lihat Prof. M. V. Pavlova, Paleozoologi, bagian II, 1929, hal.)
Langkah selanjutnya dalam evolusi hewan setara adalah chiracotherium(Hyracotherium), ditemukan pada Eosen Bawah dan Tengah di Eropa dan eohippus, yang tinggal di Amerika Utara pada periode yang sama.
Hyracotherium masih merupakan hewan kecil (30-50 cm) dengan anggota badan lebih tipis dan panjang dibandingkan fenacoda, yang bagian depan memiliki empat jari, dan bagian belakang memiliki tiga. Bekas jari kaki pertama di kaki depan sudah hilang, kaki belakang dasar dari dua jari luar berupa tulang batu tulis telah dipertahankan. Kepala Chiracotherium relatif lebih besar dibandingkan Fenacoda, dengan moncong memanjang dan sempit serta agak lebih rumit, tetapi gigi khasnya masih berbonggol *.
* (Lihat A. Borisyak, Kursus paleontologi, bagian II, 1906, hal.)
Eohippus memiliki anggota badan dengan empat jari di kaki depan dan tiga di kaki belakang serta gigi yang agak lebih rumit.
Pada zaman Oligosen, hiduplah suatu bentuk kuda kuno, yang ditandai dengan semakin berkurangnya jari-jari anggota badan dan beberapa komplikasi pada peralatan gigi. Itu tadi Mesohippus(Mesohippus), seukuran gembala kecil, dan lebih besar myohippus. Dilihat dari struktur giginya, mereka memakan tumbuhan lunak di hutan; memiliki anggota badan berjari tiga dengan metapodia yang lebih panjang; merentangkan jari memungkinkan untuk bergerak di tanah yang gembur. Dari ujung luar keempat kaki depan masih tersisa sisa tulang metakarpalnya; Jari tengahnya berukuran agak lebih besar dari yang lain, tapi ketiganya pasti mencapai tanah. Ekornya memendek. Giginya lebih kompleks dan kuat dibandingkan gigi Hyracotherium. Komplikasi peralatan gigi bentuk ini dimanifestasikan dalam pembentukan tonjolan dan soket pada permukaan gigi geraham; gigi premolar memiliki struktur yang mirip dengan gigi geraham *.
* (Lihat A. S. Romer, Paleontologi Vertebrata, terjemahan, ed. L.Sh. GONTI, 1939.)
Pada akhir Oligosen dan awal Miosen menyebar luas di Eropa dan Amerika. anchytherium(Anchitherium), dipelajari secara rinci oleh V. O. Kovalevsky. Hewan yang agak besar ini, mencapai ukuran kuda poni, memiliki anggota badan berjari tiga dengan jari tengah yang lebih besar dan lebih panjang; jari-jari luarnya lebih pendek dan lebih tipis dari jari tengahnya, tetapi masih menyentuh tanah. Meskipun gigi Anchytherium agak lebih rumit dibandingkan dengan bentuk sebelumnya, giginya tetap rendah dan tidak tumbuh secara konstan, yang menunjukkan konsumsi makanan lunak dan kehidupan di hutan. Menurut beberapa ilmuwan, Anchytherium tidak termasuk dalam garis keturunan langsung nenek moyang kuda.
Mempelajari peralatan gigi dari bentuk fosil hewan berkuku, V. O. Kovalevsky menemukan bahwa pada pertengahan Miosen terjadi perubahan radikal dalam struktur peralatan ini, yang hanya dapat disebabkan oleh peralihan hewan berkuku ke makanan baru yang lebih keras. Kesimpulan ini secara cemerlang dikonfirmasi oleh karya para ahli botani yang menemukan vegetasi herba yang sebelumnya tidak diketahui pada zaman Miosen*.
* (A. A. Borisyak, V. O. Kovalevsky, kehidupan dan karya ilmiahnya, 1928, hal.)
Pendinginan bertahap dan penurunan kelembapan iklim menyebabkan perubahan vegetasi dan kondisi kehidupan hewan. Hutan tropis di Eropa pada akhir periode Tersier terdorong keluar dari zona tengah ke ujung selatan. Sebagai gantinya, hutan jenis konifera dan hutan campuran berkembang di zona utara, dan di selatan hutan ini, sabana panas dan stepa kering. Pada zaman Miosen, di dataran yang luas, tumbuh-tumbuhan herba tumbuh subur, yang menjadi makanan dan syarat terpenting bagi kesejahteraan herbivora yang menghuni dataran tersebut.
Peralihan ke kehidupan di ruang terbuka, dengan penggantian makanan hutan yang lunak dan berair dengan makanan berumput yang keras dan kering, menyebabkan dampak yang sangat besar. perubahan penting dalam gaya hidup dan struktur kerangka hewan yang sama dan menentukan tahap menentukan berikutnya dalam evolusi mereka menuju bentuk berkuku tunggal modern. “Ketika Anchitherium berjari tiga,” tulis V. O. Kovalevsky, “pergi ke padang rumput kering yang luas pada zaman Miosen kuno, maka kaki hanya diperlukan untuk menopang tanah yang kering, keras, gembur; kaki dan adaptasi Gebiss dimulai” ( gigi) ke herbivora *..."
* (V. O. Kovalevsky, Paleontologi Kuda, ed. Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet, 1948, hal.297.)
Dengan peralihan ke makanan herbal pada nenek moyang kuda, serta pada sebagian besar hewan berkuku lainnya, peralatan gigi menjadi lebih kompleks, kekuatan permukaan gerinda meningkat (perkembangan lipatan email dan semen), gigi memperoleh mahkota yang tinggi dan kemampuan untuk terus tumbuh (saat dipakai, mereka bergerak maju dari rahang). Hal ini mengkompensasi abrasi cepat pada permukaan gigi yang disebabkan oleh makanan herba keras, yang sering tersangkut bersama tanah dan pasir.
V. O. Kovalevsky menunjukkan pada fosil penyu bagaimana, karena komplikasi peralatan gigi, struktur rahang juga berubah, tulang-tulangnya menjadi lebih besar dan memanjang, akibatnya rongga mata dan tengkorak bergerak mundur selama evolusi, dan bagian wajah tengkorak memanjang.
Kehidupan di dataran terbuka mengembangkan kemampuan berlari cepat. Tanah dataran yang lebih padat memberikan dukungan yang cukup untuk jari tengah, dan jari-jari samping, yang sebelumnya diperlukan untuk bergerak di tanah hutan yang gembur dan kental, menjadi beban yang tidak perlu dalam kondisi baru.
Selama periode ini, nenek moyang kuda menyelesaikan pengurangan jari-jari kaki lateral, dan bentuk berkuku tunggal dengan anggota badan yang panjang dan ramping terbentuk. Sendi troklear pada kaki memperoleh kekuatan yang lebih besar sebagai hasil dari pembentukan tonjolan yang sesuai dengan alur tulang yang berlawanan, yang memperkuat sendi dan melindunginya dari dislokasi*.
* (Lihat V. O. Kovalevsky, Paleontologi Kuda, hal.)
Periode evolusi ini diwakili oleh sejumlah bentuk fosil peralihan.
Tetap ditemui pada Miosen Amerika Utara parahippus(Parahippus) dan turunannya merigippusa(Meryhippus) tampaknya merupakan bentuk peralihan dari hewan hutan purba ke bentuk hewan baru yang hidup di ruang terbuka. Mereka dicirikan oleh pengurangan jari-jari lateral yang lebih besar dibandingkan pendahulunya. Jari-jari kaki lateral mereka sangat pendek sehingga saat berlari cepat mereka mungkin tidak lagi menyentuh tanah. Gigi dibedakan oleh kompleksitas pola yang lebih besar dan panjang yang lebih besar, tetapi belum memiliki pertumbuhan yang konstan*.
* (Lihat A. S. Romer, Paleontologi Vertebrata, 1939.)
Pada Miosen Atas dan Pliosen Dunia Lama dan Amerika Utara, bentuk kuda berjari tiga, dijelaskan dengan nama hipparion. Hipparion telah lama dianggap (termasuk oleh V. O. Kovalevsky) sebagai pendahulu langsung kuda, tetapi penelitian dan penemuan selanjutnya tentang bentuk lain yang lebih dekat dengan kuda yang hidup bersamaan dengan hipparion memaksa kita untuk mengakui hipparion sebagai cabang samping yang tidak meninggalkan jejak berikutnya. formulir.
Dalam hal perkembangan gigi dan pola email gigi yang lebih kompleks dan unik, hipparion tampaknya telah melampaui evolusi kuda utama pada masanya, tetapi dalam hal struktur kakinya, ia tertinggal di belakangnya. mempertahankan anggota tubuh primitif berjari tiga.
Kuda zaman modern Hipparion sudah memiliki bentuk yang sepenuhnya berjari satu dengan tulang yang belum sempurna, bukan jari kaki lateral. Pada akhir Pliosen, Hipparion punah dimana-mana.
Bentuk-bentuk garis utama hewan berkuku tunggal yang mengikuti yang dijelaskan sudah menunjukkan tanda-tanda adaptasi kerangka mereka terhadap kehidupan di dataran dan konsumsi makanan keras. Bentuk-bentuk ini sangat mirip dengan kuda modern. Ini termasuk umum pada Pliosen pliohippus(Pliohipus). Ini sudah menjadi hewan yang cukup besar, dengan jari-jari lateral yang lebih kecil. Dari jari-jari lateral sejumlah bentuk, hanya tersisa dasar berupa tulang berbentuk batu tulis. Gerahamnya punya pertumbuhan yang konstan, bermahkota tinggi, dengan lipatan yang lebih kompleks daripada gigi proto-hippus *.
* (Lihat Prof. M. V. Pavlova, Paleozoologi, bagian II, 1929.)
Pada Pliosen Atas dan era peralihan dari Pliosen ke Kuarter*, bentuk kuda purba berjari satu telah tersebar luas di wilayah stepa yang luas di Eropa, Asia, dan benua Amerika Utara dan Afrika yang saat itu masih terhubung dengan mereka di tanah genting benua, sering ditemukan bersama dengan hipparion. Ini adalah periode peningkatan pendinginan dan penurunan kelembapan dan iklim, yang ditandai dengan perkembangan flora dan fauna stepa tertentu di zona stepa. Pada periode inilah hipparion, penghuni sabana, digantikan oleh kuda berjari satu, penghuni stepa kering..
* (Periode Kuarter terdiri dari zaman Pleistosen (dimulai sekitar satu juta tahun yang lalu) dan zaman modern. Pleistosen, pada gilirannya, dibagi oleh masing-masing ilmuwan menjadi lebih rendah (paling kuno), menengah dan atas. Era paling awal periode Kuarter (peralihan dari Tersier) juga dibedakan, disebut Pasca Pliosen.)
Kuda purba dari Pliosen Atas, yang sisa-sisanya ditemukan di banyak tempat di Eropa, Asia, Afrika, Amerika, termasuk di pantai Azov (Rütimeyer, V. Gromov, dll.), meskipun mereka sudah memiliki anggota badan yang berjari satu sepenuhnya , masih berbeda dengan kuda modern yang memiliki sejumlah ciri khas, khususnya bentuk tengkorak yang lebih sempit dan moncong panjang, struktur lebih terlipat dan gigi lebih kecil serta tulang tipis pada tungkai panjang.
Bentuk yang tersebar luas ini, sisa-sisanya di Eropa dan Afrika digambarkan dengan nama " kuda Stenopa", adalah nenek moyang dari bentuk-bentuk selanjutnya (di Amerika, perwakilan dari bentuk serupa dijelaskan dengan nama E. Plesippus).
Kuda Pliosen Stenon ditemukan dalam dua varietas: yang lebih kecil, bentuk khas - E. Stenonis tipicus dan yang lebih besar, mendekati tinggi kuda berat terbesar, tetapi bertubuh ringan dan berkaki kurus, yang digambarkan dengan nama E. Stenonis mayor *.
* (Lihat V. Gromova, Pengalaman mempelajari proses pembentukan bentuk pada mamalia (genus Equus horse). Prosiding Institut Zoologi Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet, vol. 4, 1941, hal.124.)
Komposisinya mirip dengan E. Stenonis adalah kuda Pliosen dari Cina E. Sanmeniensis, serta bentuk E. sivalensis yang ditemukan di India.
Asal usul kuda pertama
Hewan berkuku ganjil (ordo kelas mamalia) hanya memberi manusia dua jenis hewan peliharaan: kuda dan keledai. Keduanya berasal dari keluarga kuda. Keledai dijinakkan sebelum kuda, sekitar 6 ribu tahun yang lalu di Mesir. Nenek moyangnya adalah keledai liar Afrika, yang kini hanya bertahan hidup di beberapa tempat di Ethiopia dan Somalia. Dia dilindungi di sana oleh undang-undang yang melarang pembunuhan keledai liar.
Kuda itu baru dijinakkan pada milenium ketiga SM. Rumah leluhurnya adalah stepa Rusia selatan, dan nenek moyang liarnya adalah Tarpan. Pada zaman dahulu, keledai liar Asia juga dijinakkan di Mesopotamia Bawah dan Babilonia. Mereka diikat ke gerobak dan digunakan sebagai binatang beban. Namun dengan munculnya kuda, keledai domestik Asia mulai menghilang dengan cepat. Dan, selain itu, mereka digantikan oleh keledai domestik Afrika yang lebih “kuat”, lebih cocok untuk kerja keras, yang segera muncul di Asia.
Jika seseorang melihat Eohippus di hutan, dia tidak akan pernah mengira bahwa ini adalah nenek moyang kuda kita. Dia tidak lebih tinggi dari rubah. Ia memiliki kepala kecil, leher pendek, punggung bungkuk, kulit bergaris, dan cakar berjari empat (depan) dan berjari tiga (belakang). Eohippus hidup di hutan lembab Amerika Utara 50 juta tahun yang lalu. Dia makan daun. Ada beberapa varietas Eohippus, beberapa di antaranya bermigrasi ke Eropa lebih awal (tampaknya melintasi “jembatan” yang kemudian ada di utara antara Kanada, Greenland, Islandia, dan Skandinavia). Eohippus keturunan Eropa - paleotherium dengan perawakan kuat menyerupai badak.
Kuda-kuda pertama di Eropa tidak beruntung; di sini mereka semua mati. Namun di Amerika, keluarga mereka masih berkembang. Dari Eohippus muncullah Orohippus, dan dari situ muncullah Mesohippus berjari tiga, yang ukurannya sudah sebesar domba. Sebuah peristiwa penting dalam sejarah Bumi terjadi di sini: hutan tropis lembab yang menutupi sebagian besar planet ini mulai menghilang di mana-mana. Rumput stepa dan padang rumput muncul. Mesohippus muncul dari semak-semak hutan dan memberanikan diri untuk memulai kehidupan baru padang rumput terbuka. Mereka mulai makan rumput.
Di padang rumput mereka dikejar oleh nenek moyang serigala yang berkaki cepat. Hanya ada satu keselamatan: belajar berlari lebih cepat dari predator. Jari-jari kaki tambahan menjadi beban (lebih mudah berlari dengan satu jari kaki!), dan fosil tulang menunjukkan bagaimana nenek moyang kuda mulai mengalami atrofi satu demi satu hingga hanya tersisa satu di setiap kaki. Kuda itu berubah menjadi binatang berkuku satu.
Namun hal ini tidak terjadi seketika. Dari mesohippus muncul merigippus, dan kemudian hipparion ramping (sedikit lebih pendek dari zebra). Kedua jari kaki sampingnya yang belum berkembang tidak menyentuh tanah. Oleh karena itu, hipparion berjari tiga berlari dengan satu jari kaki.
Hampir tidak ada hewan berkuku lain yang ditemukan dalam kawanan besar seperti hipparion. Jutaan gerombolan kuda anggun ini melintasi tanah genting yang saat itu menghubungkan Chukotka dan Alaska, merambah dari Amerika Utara ke Asia, lalu ke Eropa. Kawanan hipparion yang tak terhitung jumlahnya berlari melintasi dataran Eurasia.
Sisa-sisa fosil mereka sangat banyak sehingga ahli paleontologi menyebut “fauna hipparion” sebagai seluruh kompleks makhluk hidup yang hidup di stepa yang sama pada waktu yang sama dengan kuda-kuda ini. Hipparion tidak bisa masuk ke Afrika, Amerika Selatan dan Australia: pada saat itu negara-negara tersebut dipisahkan dari Amerika Utara, Asia dan Eropa oleh selat dan lautan yang luas. Beberapa juta tahun berlalu, dan semua kuda nil punah.
Nasib yang lebih bahagia menanti sepupu, bisa dikatakan, “saudara” hipparion (tentu saja, dalam pengertian evolusioner, dan bukan dalam pengertian sehari-hari) - pliohippus. Kuda kami berasal dari dia. Dahulu kala, kawanan pliohippus menghuni seluruh Amerika Utara dan Selatan, Eropa, Asia dan Afrika (saat itu benua-benua ini kembali dihubungkan oleh tanah genting).
Di antara kuda-kuda purba terdapat varietas yang sangat menarik: beberapa lebih besar dari kuda penarik terbesar, yang lain lebih kecil dari kuda poni kerdil. Namun satu juta tahun yang lalu, semua kuda di Amerika punah karena alasan yang tidak diketahui. Di Afrika, hanya zebra dan keledai yang bertahan, sedangkan di Eropa dan Asia, dua spesies liar, yang sejarahnya kini terkait erat dengan nasib manusia.
Pada Zaman Es, beberapa puluh ribu tahun lalu, kuda liar masih ditemukan di seluruh Eropa. Bersama mamut dan rusa kutub, mereka sering kali makan siang bersama troglodytes, manusia primitif yang tinggal di gua. Hal ini dibuktikan dengan sisa “dapur” nenek moyang kita – tumpukan besar tulang yang hancur, diperiksa oleh para antropolog. Di salah satunya mereka menemukan sisa-sisa sepuluh ribu kuda yang dimakan. Nenek moyang kita rupanya tidak menderita kurang nafsu makan.
Orang Slavia Timur mengadopsi kata “kuda” dari penunggang kuda Turki; kata itu terdengar seperti “alosha”. Suku-suku Turki menjelajahi stepa Rusia selatan dan melakukan kontak dekat dengan suku Slavia di wilayah Dnieper. Kata "kuda", "kuda betina", "kuda jantan" murni berasal dari bahasa Slavia; kata-kata tersebut ditemukan dalam bahasa banyak orang Slavia dan akarnya berasal dari bahasa proto Indo-Eropa.
Manusia belajar tentang asal usul kuda dan evolusinya dari tulangnya. Lebih dari 60 juta tahun yang lalu, pendahulu primitif kuda, barilambda, muncul. Dia hampir tidak terlihat seperti kuda. Tebal, panjangnya lebih dari dua meter, Barylambda bergerak perlahan dengan kaki pendek berujung lima jari dengan cakar seperti kuku. Dia makan semak dan tumbuhan.
Banyak alasan yang mempengaruhi evolusi kuda. Salah satu perubahan utama dalam kondisi kehidupannya. Nenek moyang kuda yang jauh tinggal di hutan tropis dengan tanah lunak. Lambat laun, bentuk planet dan iklimnya menjadi berbeda. Di tempat yang dulunya terdapat hutan subtropis, terdapat stepa yang luas. Bergerak dalam jarak yang sangat jauh untuk mencari makanan membutuhkan anggota tubuh yang panjang dan kuku yang dapat menahan benturan tanah yang keras.
Nenek moyang mirip kuda pertama yang hidup di hutan Eropa - Hyracotherium (kerabat terdekat Eohippus Amerika Utara) muncul sekitar 55 juta tahun yang lalu. Ia memiliki empat jari di kaki depannya dan tiga di kaki belakangnya, dan seukuran anjing kecil. Sisa kerangka Eohippus tidak menunjukkan banyak kemiripan dengan tulang kuda masa kini. Kedekatan mereka hanya dibuktikan dengan struktur dan susunan gigi.
Kuda berjari tiga pertama kali muncul 35 juta tahun lalu. Dan hanya 15 juta tahun yang lalu kuda berjari satu pertama kali muncul, contoh yang terkenal adalah Hipparion, dan perkembangan selanjutnya adalah Pliohippus. Dia sudah sangat mirip dengan kuda modern, tapi lebih kecil dari mereka.
Pada waktu yang berbeda, keturunan Eohippus menyeberang dari Amerika Utara ke Asia melalui tanah genting yang ada di lokasi Selat Bering modern. Sebagian besar spesies terus punah dan menghilang dari muka bumi, namun equus, yang muncul di Dunia Lama pada era Pleistosen (sekitar 1,5 juta tahun lalu), bertahan dan menjadi nenek moyang kuda modern.
Klasifikasi
Meski nenek moyangnya beragam, keluarga kuda saat ini hanya memiliki tujuh spesies. Yang paling terkenal adalah kuda domestik. Itu diwakili oleh berbagai ras, ukuran dan bentuk. Kuda-kuda ini hidup di seluruh penjuru dunia. Enam spesies sisanya adalah kuda liar. Ini termasuk: tiga spesies zebra Afrika (zebra Burchell, zebra Grévy, dan zebra gunung), dua spesies keledai (Afrika dan Asia) dan spesies terakhir, kuda Przewalski, kadang-kadang disebut kuda liar Mongolia (kerabat terdekat yang masih hidup dari zebra kuda domestik).
Semua perwakilan keluarga kuda adalah vegetarian, beradaptasi dengan kecepatan berlari. Mereka punya kaki panjang dengan jari tengah berbentuk kuku yang berkembang baik, leher panjang, kepala berbentuk agak memanjang. Gigi seri bawah dan atas menggigit tanaman, dan gigi geraham yang kuat mengunyah.
Data paleontologi pada banyak kelompok hewan dan beberapa kelompok tumbuhan telah mengungkapkan sejumlah ciri morfologi yang berubah dalam jangka waktu lama ke arah tertentu. Perubahan jangka panjang dalam satu arah dalam kelompok alam mana pun mewakili arah evolusi, yang keberadaannya merupakan fakta yang ditetapkan oleh paleontologi. Hal ini juga cukup meyakinkan dibuktikan dengan data morfologi komparatif pada banyak kelompok tumbuhan modern yang tidak terwakili dalam catatan paleontologi, tetapi telah melestarikan sejumlah bentuk primitif, peralihan, dan lanjutan. Tujuan bab ini adalah untuk memberikan penjelasan yang cukup rinci tentang salah satu contoh tren evolusi yang terdokumentasi dengan baik, dan juga untuk menarik perhatian pada beberapa contoh lainnya. Pendekatan kami terhadap arah evolusi di sini bersifat deskriptif, bukan analitis; sifat arah evolusi akan dibahas dalam Bab. 31.
Contoh
Contoh klasik dari arah evolusi adalah perubahan bentuk cangkang siput air tawar yang melengkung dan terpahat. Paludina (= Vivipara, Viviparidae) di Eropa tenggara pada akhir Pliosen. Serangkaian fosil siput dari berbagai usia telah ditemukan di sedimen danau di Yugoslavia dan pulau-pulau di Laut Aegea. Serangkaian cangkang dari Yugoslavia ditunjukkan pada Gambar. 28.1. Ini dimulai dengan bentuk leluhur P.neumayri(Gbr. 28.1, neu) dan menjangkau melalui bentuk peralihan ke P.hoernesi(Gbr. 28.1, cangkul). Seiring berjalannya waktu, lengkungan cangkang menjadi lebih padat, dan pahatannya menjadi lebih kompleks (Abel, 1929).
Pliosen P.neumayri dekat dengan spesies hidup P.unicolor, yang masih ditemukan di Yugoslavia dan daerah sekitarnya. Bentuk turunan P.hoernesi jelas sangat berbeda dengan bentuk nenek moyangnya dan terkadang dipisahkan menjadi satu genus tersendiri Tulotoma. Kerabatnya tidak lagi ditemukan di Yugoslavia, tetapi terwakili dalam fauna modern di Amerika Utara dan Cina (Abel, 1929).
Contoh klasik lainnya adalah tanduk Titanotherium yang membesar ( Brontotheriidae, Perissodactyla) dari Eosen hingga Oligosen (lihat Bab 33 dan Gambar 33.2).
Beberapa arah evolusi diamati secara bersamaan di beberapa arah kelompok terpisah, berkembang secara paralel dan mandiri. Dengan demikian, kecenderungan peningkatan ukuran tubuh diamati pada sejumlah mamalia darat periode Tersier, misalnya titanotherium, kuda, dan bekantan; pada dinosaurus Mesozoikum; pada beberapa hewan laut, misalnya pada siput laut Paleozoikum. Kecenderungan peningkatan ukuran keseluruhan, yang tersebar luas di kalangan hewan, disebut aturan Copa (Soret).
Arah evolusi tanaman berbunga biasanya diidentifikasi berdasarkan data morfologi komparatif daripada data paleontologi, karena data morfologi, tidak seperti data paleontologis, mudah diakses (Cronquist, 1968; 1988; Takhtadzhyan, 1969; Stebbins, 1974; Carlquist, 1975) .
Pada tumbuhan dan hewan, tren evolusi paralel sering kali dapat diamati pada kelompok yang tidak berkerabat. Biasanya ini adalah perubahan ke arah pengecilan ukuran dan penyederhanaan morfologi, yang secara kolektif dikenal sebagai deret reduksi. Rangkaian reduksi dari jenis yang sama, diamati pada banyak kelompok independen, dimulai dengan bunga dengan banyak kelopak, benang sari dan (atau) karpel dan diakhiri dengan bunga dengan hanya sedikit organ tersebut. Kisaran pengurangan umum lainnya adalah dari herba besar abadi hingga herba tahunan kecil. Seringkali tren tanaman tahunan ini berlanjut dari bentuk penyerbukan silang dengan bunga besar hingga bentuk penyerbukan sendiri dengan bunga kecil.
Seri evolusi Equidae
Rangkaian evolusi yang paling terkenal dan terdokumentasi dengan baik adalah perubahan ciri-ciri gigi, kaki, dan bagian tubuh lainnya pada Equidae selama periode Tersier. Data paleontologi yang sangat lengkap mengenai keluarga kuda mencakup jangka waktu 55 juta tahun, dari Eosen awal hingga saat ini. Perwakilan marjinal keluarga berjari empat kecil Hyracotherium(atau Eohippus) dari Paleosen Atas dan Eosen dan genus modern sama, yang meliputi kuda, keledai liar, onager, dan zebra. Catatan fosil melestarikan serangkaian transisi yang hampir berkesinambungan yang menghubungkan kedua bentuk ini.
Equidae merupakan keturunan dari kelompok Paleosen yang lebih tua Kondilartra, yang mencakup hewan kecil mirip anjing dengan anggota badan berjari lima yang dilengkapi bantalan. Sejumlah bentuk fosil dapat ditelusuri lebih jauh ke belakang Hyracotherium ke Kondilartra.
Filogeni famili kuda telah dikembangkan dari data paleontologi dan dikenal hingga tingkat genus. Pada Gambar. Gambar 28.2 menunjukkan filogeni famili ini dalam bentuk yang sangat disederhanakan. Usia geologis dan sebaran geografis genera utama keluarga. Equidae juga disajikan pada Gambar. 28.2. Evolusi kelompok ini terjadi terutama di Amerika Utara, meskipun di Eurasia, Afrika dan Amerika Selatan Pada waktu yang berbeda selama periode Tersier dan Kuarter, evolusi gurat sisi terjadi.
Arah utama evolusi kuda adalah: 1) ukuran tubuh; 2) panjang ekor; 3) mekanika anggota badan; 4) panjang anggota badan; 5) bentuk kepala; 6) ukuran otak dan tingkat kerumitannya; 7) geraham. Presentasi berikut terutama didasarkan pada karya Simpson (1951; 1953) dan MacFadden (1985; 1988), dimana rincian tambahan dapat ditemukan.
Sedangkan untuk ukuran tubuh, Hyracotherium mereka kecil, seperti yang awal Gondilartra; jenis yang berbeda tingginya mencapai 25 x 50 cm, berbeda dengan ukuran besar yang terkenal sama. Peningkatan ukuran tubuh secara umum terjadi pada banyak garis keturunan, termasuk anggota Equinae dari Oligosen dan Pliosen. Tahapan utama rangkaian evolusi ini dapat dinilai dari gambar kepala dan anggota badan yang dibuat pada skala yang sama (Gbr. 28.3 dan 28.5). Perlu juga dicatat bahwa peningkatan ukuran, meskipun cukup nyata, terjadi pada periode waktu yang berbeda pada kecepatan yang berbeda, tidak berlaku untuk seluruh keluarga kuda dan sering kali dibalik pada genera yang berbeda, termasuk sama(Simpson, 1951; 1953; MacFadden, 1988).
Ekornya bervariasi, mulai dari yang panjang dibandingkan dengan ukuran tubuhnya Hyracotherium hingga relatif pendek dan berambut panjang sama.
Arah paling menonjol dalam evolusi kaki kuda adalah berkurangnya jumlah jari kaki. Titik awal arah ini adalah leluhur Kondilartra, yang berjari lima. kamu Hyracotherium ada empat jari kaki di kaki depan dan tiga jari kaki di kaki belakang (Gbr. 28.4, A). Kuda yang hidup pada zaman Oligosen, Miosen, dan sebagian besar Pliosen berjari tiga (Gbr. 28.4, B dan C). Di antara kuda berjari tiga, orang dapat melihat perbedaan antara perwakilan genera yang lebih kuno, yang jari-jari kakinya berkembang dengan baik (Gbr. 28.4, B), dan bentuk selanjutnya, yang memendek (Gbr. 28.4, C) . Seri ini diakhiri dengan anggota tubuh yang berjari satu Pliohippus, Hippidion Dan sama(Gbr. 28.4, D).
Penurunan jumlah jari disertai dengan perubahan mekanisme anggota tubuh. kamu Kondilartra Dan Hyracotherium ada bantalan di jari kaki, dan ketika berjalan, hewan-hewan ini mengandalkan bantalan tersebut, seperti halnya anjing. Kuda berjari tiga tertua di Oligosen dan beberapa keturunan langsungnya di Miosen juga mengandalkan bantalan (Gbr. 28.4, B). Namun, pada cabang lain dari kuda Miosen berjari tiga dan pada kuda berjari satu kemudian, kaki memiliki efek melompat. Berat badan mereka tidak bertumpu pada bantalan semua jari, yang sudah tidak ada lagi, tetapi pada tulang jari terminal jari tengah, yang ditutupi oleh kuku (Gbr. 28.3, C dan D; 28.4, C dan D).
Menurut Simpson, pada kuda berjari tiga dengan kaki pegas, dua jari kaki lateral yang pendek kadang-kadang berfungsi sebagai penopang, sehingga agak meringankan beban pada jari kaki tengah (Gbr. 28.3, B dan 28.4, B). Pada kuda berjari tunggal, jari-jari kaki lateral ini akhirnya menghilang. Berat badan mereka bertumpu sepenuhnya pada kuku yang menutupi bagian tengah jari kaki. Ligamen kuat yang menempelkan otot pada tulang jari-jari ini berfungsi sebagai pegas saat berlari.
Perubahan struktur anggota badan bersifat episodik, bukan lambat dan bertahap; perubahan ini hanya terjadi di beberapa jalur dan dengan kecepatan yang relatif tinggi.
Peningkatan panjang anggota tubuh dalam evolusi kuda sebagian disebabkan oleh peningkatan ukuran tubuh. Peralihan dari tungkai dengan jari-jari kaki ke kaki kenyal yang dilengkapi dengan kuku semakin meningkatkan panjang efektif tungkai tersebut, karena pada saat yang sama kuda mulai berjalan dan berlari “berjinjit”.
Pada Gambar. 28.5 kita dapat melihat banyak perubahan kompleks baik dalam proporsi tengkorak maupun dimensinya. Moncongnya menjadi lebih panjang dan tulang rahang bawah menjadi lebih lebar. Perubahan struktur tengkorak ini berhubungan dengan perubahan pada gigi, yang akan dibahas pada bagian selanjutnya.
Perubahan kepala lainnya di Equidae berkorelasi dengan perubahan volume otak. Hyracotherium ditandai dengan otak yang relatif kecil dibandingkan dengan ukuran keseluruhan (koefisien ensefalisasi) (MacFadden, 1988). Pada zaman Oligosen Mesohippus otaknya juga cukup kecil. Dalam sejarah keluarga selanjutnya, ukuran otak bertambah dan menjadi lebih kompleks seiring berkembangnya area yang terkait dengan perkembangan aktivitas saraf yang lebih tinggi pada mamalia modern. Perkembangan progresif otak dan aktivitas saraf yang lebih tinggi pada kuda terjadi secara bertahap sepanjang periode Tersier dan Kuarter.
Arah evolusi gigi pada kuda
Arah evolusi gigi pada kuda juga sangat kompleks bagi mereka deskripsi rinci seseorang harus menggunakan terminologi yang sangat khusus. Untuk tujuan kita, garis besar evolusi gigi pada kuda dengan menggunakan sejumlah istilah minimum sudah cukup.
Gigi sama mempunyai ciri-ciri progresif sebagai berikut: 1) diferensiasi gigi depan untuk menggigit dan gigi geraham untuk mengunyah; 2) geraham besar; 3) mahkota geraham yang tinggi;
4) bertambahnya jumlah geraham fungsional (mengunyah) menjadi enam pada setiap sisi rahang; 5) perkembangan yang kuat pada permukaan kunyah terdapat lipatan (lophodontity) yang terdiri dari enamel; 6) perkembangan antar lipatan semen keras.
kamu Hyracotherium ciri-ciri ini sesuai dengan ciri-ciri primitif gigi berikut: 1) diferensiasi gigi anterior dan lateral yang lebih lemah; 2) gigi lebih kecil; 3) mahkota geraham rendah; 4) tidak adanya gigi kunyah (ada tiga gigi geraham di setiap sisi rahang, tetapi ini bukan gigi kunyah yang sebenarnya);
5) lipatan email pada permukaan kunyah lebih sederhana dan lebih rendah; 6) kekurangan semen (Gbr. 28.5 dan 28.6).
Perbedaan struktur gigi ini mencerminkan perbedaan pola makan. Hyracotherium adalah hewan hutan yang memakan dedaunan pohon dan semak belukar, dan mungkin makanan nabati yang lebih bervariasi (MacFadden, 1988). sama ini, tentu saja, adalah herbivora yang hidup di padang rumput dan stepa.
Banyak perbedaan karakteristik gigi antar sama Dan Hyracotherium muncul sebagai akibat dari sejumlah arah evolusi; misalnya gigi pengunyah menjadi lebih besar (arah 2), mahkotanya menjadi lebih tinggi (arah 3); lipatan menjadi lebih kompleks (arah 5), dll. Peningkatan jumlah gigi kunyah terjadi sebagai akibat dari transformasi bertahap dari sama tiga akar palsu Hyracotherium menjadi gigi yang mirip dengan geraham, suatu proses yang dikenal sebagai molarisasi.
Perubahan berbagai karakteristik gigi tersebut tidak terjadi secara bersamaan, melainkan pada waktu yang berbeda. Molarisasi (arah 4) terjadi terutama pada Eosen dan Oligosen, dan kemudian berhenti. Peningkatan tinggi tajuk (arah 3) terjadi terutama pada zaman Miosen, dan hanya mempengaruhi kelompok herbivora yang baru muncul seperti Merychippus, sedangkan pada kuda Miosen yang memakan daun pohon, mahkota giginya tetap rendah.
Tanda-tanda gigi berubah secara bertahap, satu jenis berpindah ke jenis lainnya. Intergradasi serupa dapat diamati dalam kasus di mana satu garis keturunan filetik diwakili oleh fosil gigi di sejumlah cakrawala geologi yang usianya sangat berdekatan. Pertimbangkan garisnya ParahippusMerychippasNannippus dari Miosen dan Pliosen, ditunjukkan pada Gambar. 28.6. Pada Gambar. Gambar 28.7 menunjukkan perubahan tinggi mahkota dan permukaan oklusal dalam urutan tahapan yang lebih lengkap untuk garis yang sama. Peningkatan tinggi tajuk secara bertahap dan hampir terus menerus terlihat jelas.
Selanjutnya, kita dapat melengkapi segmen Miosen Akhir dari rangkaian yang ditunjukkan pada Gambar. 28.7. Downs (1961) melakukan studi kuantitatif rinci mengenai perbedaan gigi antara dua populasi Merychippus dari formasi Maskull dan Coalinga. Kedua populasi ini dipisahkan oleh jarak 12 juta tahun. Persamaan dan perbedaan kecil lipatan gigi pada populasi tersebut dapat dilihat pada Gambar. 28.8.
Sifat adaptif dari arah evolusi dalam keluarga kuda
Sifat adaptif dari perubahan yang dijelaskan di atas dapat dinilai dengan pasti berdasarkan kondisi tempat tinggal hewan tersebut. Faktor penting Dalam evolusi kuda, tidak diragukan lagi terdapat habitat, makanan, dan perlindungan dari musuh. Dampak langsung dan tidak langsung dari hal ini dan faktor lainnya harus diperhitungkan.
Pada awal zaman Tersier, sebagian besar daratan ditutupi oleh hutan, namun akibat perubahan iklim yang terjadi pada zaman Miosen, hutan yang luas ini sebagian digantikan oleh hamparan sabana dan padang rumput yang terbuka. Pada zaman Pliosen, wilayah yang ditempati oleh vegetasi padang rumput terus meluas sehingga mengorbankan hutan.
Pada awal zaman Tersier, Equidae hidup di hutan dan memakan dedaunan pohon, seperti disebutkan di atas. Namun, pada Miosen, salah satu gurat sisi keluarga kuda berpindah ke habitat terbuka - sabana dan padang rumput - dan beralih memakan rumput. Perubahan habitat dan pola makan ini terjadi di Amerika Utara; akibatnya ini gurat sisi mungkin mengalami tekanan seleksi baru yang kuat, yang pengaruhnya dapat dikaitkan dengan banyak arah evolusi yang diamati.
Rumput adalah makanan kasar dan keras yang dapat merusak gigi Anda. Perubahan gigi yang terjadi pada kuda selama Miosen dan Pliosen sebagian besar mewakili adaptasi awal dan halus terhadap makan rumput. Gigi potong bagian depan, deretan gigi geraham yang panjang, serta lipatan email dan semen pada permukaan kunyah gigi ini semuanya diperlukan untuk memetik dan mengunyah rumput. Mahkota geraham yang tinggi meningkatkan umur panjang gigi itu sendiri dan pemiliknya.
Beberapa perubahan kepala juga tampaknya terkait dengan peralihan ke pemberian makan rumput. Pemanjangan moncong mendorong penempatan dua set gigi yang berbeda - gigi seri di depan dan geraham di belakang. Rahang lebar diperlukan untuk menampung gigi geraham bermahkota tinggi; selain itu, rahangnya harus kuat untuk mengunyah rumput dalam jumlah besar.
kamu sama Fungsi gigi berkaitan erat dengan fungsi sistem pencernaan khusus. Ini sistem pencernaan, ciri ciri yaitu adanya sekum dan cepatnya perjalanan makanan, disesuaikan untuk diproses dalam jumlah besar rumput berserat kasar dan untuk mengekstrak nutrisi yang cukup dari vegetasi yang jarang dan berkualitas rendah. Fitur seperti itu sama habitat stepa terbuka bagi mereka. sama mampu bertahan hidup di padang rumput yang gundul, tidak cocok untuk sebagian besar hewan berkuku lainnya (Janis, 1976);
Hewan yang memakan rumput di ruang terbuka sabana dan dataran jauh lebih mudah terlihat oleh predator dibandingkan hewan yang hidup di hutan. Peningkatan ukuran tubuh dan kekuatan yang lebih besar salah satunya cara yang efektif perlindungan dari predator pada hewan darat. Cara lainnya adalah pengembangan aktivitas saraf yang lebih tinggi, dan terakhir, yang ketiga adalah kemampuan berlari cepat. Kecenderungan berkembangnya ciri-ciri ini pada keluarga kuda, kemungkinan besar, sebagian besar disebabkan oleh fakta bahwa hewan yang hidup di dataran memerlukan sarana perlindungan.
Ukuran tubuh yang besar menyelesaikan beberapa masalah, tetapi juga menciptakan masalah baru. Kuda pemakan rumput berukuran besar membutuhkan gigi yang lebih besar, lebih keras, dan kuat untuk memberikan nutrisi dibandingkan kuda kecil pemakan rumput. Oleh karena itu, seperti yang ditunjukkan oleh Simpson (1951), arah evolusi ciri-ciri gigi mungkin berkorelasi secara adaptif tidak hanya dengan perubahan pola makan, tetapi juga dengan perubahan ukuran tubuh.
Pertambahan ukuran tubuh juga memberikan efek samping pada kecepatan lari. Lebih sulit bagi kuda besar untuk berlari cepat daripada kuda kecil, karena tubuhnya yang berat menghalangi hal ini; Untuk mengatasi masalah ini, diperlukan perbaikan pada mekanisme anggota tubuh. Struktur tubuh Hyracotherium diadaptasi untuk lari cepat. Setidaknya untuk menjaga kecepatan lari nenek moyang Hyracotherium, apalagi melebihinya, nantinya kuda berukuran besar perlu mengubah proporsi anggota badan dan struktur jari-jarinya (Simpson, 1951).
Aspek adaptif dari aturan Kop
Pada banyak kelompok hewan, peningkatan ukuran tubuh diamati selama filogenesis. Kecenderungan yang cukup umum namun tidak universal ini dikenal, sebagaimana telah disebutkan, dengan nama aturan Cope (Soret, 1896; Newell, 1949; Rensch, 1960; Stanley, 1973). Di antara mamalia, peningkatan ukuran seperti itu diamati pada hewan berkantung, karnivora, hewan berkuku ganjil, artiodactyl, primata, dan kelompok lainnya; arah evolusi paralel ditemukan pada reptil, arthropoda, moluska dan kelompok besar lainnya.
Ukuran tubuh yang besar menciptakan beragam keunggulan selektif, setidaknya pada hewan darat. Empat keuntungan tersebut akan diberikan di sini, dan sejumlah keuntungan lainnya dapat ditambahkan.
Ukuran tubuh berperan peran penting dalam hubungan predator-mangsa. Seorang predator harus memiliki ukuran, massa dan kekuatan tertentu untuk mengalahkan mangsanya; pada gilirannya, korban harus memiliki ukuran dan kekuatan tertentu agar dapat melarikan diri dari pemangsa. Banyak kombinasi predator-mangsa yang terlibat dalam semacam “perlombaan senjata” yang menyebabkan peningkatan ukuran tubuh yang terus meningkat pada kedua pasangan. Ada kemungkinan bahwa hubungan seperti itu telah berkembang antara kuda dan predator besar dengan hasil seperti itu.
Untuk perkembangan aktivitas saraf yang lebih tinggi, diperlukan otak yang besar dan kompleks, dan otak seperti itu membutuhkan kepala yang besar, yang pada gilirannya membutuhkan badan besar. Seleksi untuk peningkatan tingkat perkembangan otak dapat memerlukan seleksi untuk peningkatan ukuran tubuh sebagai sifat korelatif.
Kekuatan yang dibutuhkan untuk bertarung adalah sifat lain yang berkorelasi dengan ukuran tubuh. Dalam perebutan kepemilikan betina, yang terjadi antara jantan pada banyak spesies ungulata, keunggulan dalam ukuran dan kekuatan memberikan keuntungan selektif. Beberapa tren evolusi yang melibatkan perubahan ukuran mungkin sebagian disebabkan oleh seleksi seksual. Hewan besar memiliki keunggulan lain dibandingkan hewan kecil, terkait retensi panas dalam tubuh. Benda besar kehilangan panas lebih sedikit dibandingkan benda kecil karena rasio yang lebih baik antara luas permukaan dan volume.
Tren menuju ukuran yang lebih besar tidak pernah bersifat universal. Pada beberapa galur filetik terjadi peningkatan seperti itu, sedangkan pada galur terkait lainnya pada periode yang sama, sebaliknya terjadi penurunan ukuran. Ada juga kasus yang diketahui ketika dalam garis filetik yang sama dalam satu periode waktu evolusi diarahkan ke peningkatan ukuran, dan di periode lain - menuju penurunannya. Kedua penyimpangan dari aturan Cope ini ditemukan pada keluarga kuda, gajah, rusa, dan kelompok lainnya.
Semua ini menunjukkan relativitas keunggulan selektif yang tercipta ukuran besar tubuh. Meningkatkan ukuran ini memang bermanfaat, tetapi hanya dalam kondisi tertentu. Dalam kondisi lain, mungkin tidak memberikan manfaat apa pun atau bahkan merugikan. Hewan-hewan di pulau umumnya cenderung berukuran lebih kecil dibandingkan dengan nenek moyang mereka di daratan, hal ini sebagian disebabkan oleh seleksi atas kemampuan mereka untuk bertahan hidup dengan sumber makanan yang sangat terbatas (misalnya, lihat Carlquist, 1965).
Klasifikasi
Kuda modern termasuk dalam keluarga kuda, yang juga mencakup zebra dan keledai. Keluarga Equidae, bersama dengan badak dan tapir, termasuk dalam ordo hewan berkuku ganjil dan merupakan keturunan Condylarthra, tempat semua hewan berkuku berasal. Kelompok Condylarthra adalah hewan mirip anjing dengan anggota badan berjari lima dan empuk, mamalia primitif yang telah lama punah dari kelompok Paleosen kuno.
Para ilmuwan telah mempelajari bagaimana kuda berevolusi 60 juta tahun yang lalu dan bagaimana kuda secara bertahap beradaptasi terhadap perubahan kondisi lingkungan melalui studi terhadap fosil.
Saat ini mereka terlihat sangat berbeda dari kuda dan lebih mirip dinosaurus. Nenek moyang kuda yang paling kuno, yang sisa-sisanya masih bertahan sampai sekarang, adalah barilambda. Tubuhnya cukup tebal, panjangnya lebih dari dua meter, kakinya pendek dan ujungnya memiliki lima jari kaki dengan paku yang samar-samar menyerupai kuku. Barilambda memakan rumput dan semak kecil.
55 juta tahun yang lalu ada sebuah benua yang disebut Euroamerika. Saat itu, Eropa modern dan Amerika Utara belum dipisahkan oleh Samudera Atlantik, dan dipisahkan dari Asia oleh selat laut yang membentang di tempat punggungan Ural sekarang berada. Itu adalah benua yang makmur, dengan iklim tropis, ditutupi dengan hutan yang selalu hijau. Udara penuh dengan uap yang tebal dan memabukkan, dan bumi ditumbuhi banyak semak, tanaman merambat, dan pohon-pohon raksasa tropis, yang batangnya menjulang jauh ke udara. Di mana sinar matahari menembus kanopi hutan tropis yang lebat, di pembukaan hutan hiduplah mamalia seukuran anjing yang tidak biasa yang memakan dedaunan semak dan rumput hutan yang lembut - Hyracotherium, atau Eohippus (dari bahasa Latin “kuda fajar ”).
Mereka mempunyai kepala yang kecil leher pendek, badan panjang dan kaki pendek. Eohippus memiliki empat jari di kaki depan, dan tiga jari di kaki belakang. Gigi kecil dengan mahkota rendah diadaptasi untuk hanya mengunyah daun lembut yang berair dan invertebrata kecil. Kelemahan sistem pengunyahan juga dibuktikan dengan pendeknya daerah wajah. Rongga mata terletak di tengah tengkorak. Kaki makhluk ini bengkok dan rendah. Saat berjalan, Eohippus bertumpu pada bantalan jari kakinya yang masing-masing berujung pada cakar (kuku masa depan). Saat bergerak, hewan itu menyerupai anjing modern. Jelas bahwa dengan kaki seperti itu mustahil untuk bersaing dalam kecepatan dengan predator berkaki cepat di ruang terbuka, sehingga Eohippus bersembunyi di semak-semak hutan, semak-semak dan “berpakaian” dengan kulit dengan rambut pendek dan jarang, bergaris atau berbintik berwarna, seperti hewan hutan dan sabana modern.
45 juta tahun yang lalu hiduplah kuda kecil, tingginya kurang dari setengah meter - Orogippus.
Surai kecil di leher kuda-kuda ini tidak bergerak, tetapi ekornya, yang ditumbuhi rambut tipis, berkibar di udara. Bulu mereka berwarna coklat kehitaman, dihiasi dengan beberapa garis tipis memanjang yang tidak mencolok. Kaki depan orohippus masih berjari empat, kaki belakang berjari tiga, dan semua jari kakinya berkuku kecil. Namun pada kuda primitif ini, tulang jari kaki tengah lebih berkembang dibandingkan jari kaki lateral.
Iklim berubah - kuda pun berubah
Sisa-sisa Mesohippus yang tumbuh subur pada zaman Oligosen menunjukkan perubahan spesies yang signifikan: kaki menjadi lebih panjang, punggung menjadi lurus (punggung Eohippus cekung), dan ukuran hewan menjadi lebih besar. Satu jari kaki menghilang dari kaki depan, dan keempat kakinya menjadi berjari tiga. Giginya juga mengalami perubahan, geraham kecil hampir sama dengan geraham besar.
Pada zaman Miosen, terjadi peristiwa yang sangat mempengaruhi perkembangan bentuk kuda. Iklim di planet ini menjadi lebih kontinental, musim dingin dan musim panas menjadi lebih berbeda, dan daerah tropis mundur ke khatulistiwa: ruang tanpa pohon mulai terlihat. Karena hutan lebih sedikit, beberapa hewan terpaksa menetap di ruang tanpa pohon, dan setelah menetap di sana, mereka terpaksa beradaptasi dengan kondisi baru. Sekitar waktu ini, Myohippus, Parahippus, Merikhippus, dan Anchytherium berjari tiga muncul.
“Ketika anchytheria berjari tiga menyebar ke padang rumput kering yang luas pada zaman Miosen kuno, maka hanya kaki yang dibutuhkan untuk menopang tanah yang kering, keras, dan tidak kental; perkembangan kuda dan dominasi satu jari kaki dimulai…” tulisnya Ilmuwan Rusia Vladimir Onufrievich Kovalevsky, yang kepadanya dunia berhutang pengetahuan tentang sejarah kuda modern. Namun hal ini tidak serta merta terjadi. Dalam kondisi baru, kaki kuda purba menjadi lebih panjang, dan kini hewan tersebut dapat melintasi ruang yang luas untuk mencari padang rumput yang segar dan aman.
Anchytherium digantikan oleh Hipparion, seekor kuda kecil berjari tiga seukuran keledai, yang sisa-sisanya biasanya mendominasi fosil lainnya. Untuk pertama kalinya di antara kuda, giginya ditemukan beradaptasi untuk memakan rumput. Permukaan gigi hewan ini dilapisi dengan lapisan enamel kompleks yang mencegahnya tergores saat memakan makanan keras. Pada saat yang sama, gigi hipparion masih memiliki mahkota yang lebih rendah dibandingkan gigi kuda, dan oleh karena itu, cocok untuk mengikis makanan yang tidak terlalu keras. Struktur tungkai kuda nil menunjukkan bahwa mereka beradaptasi untuk bergerak di tanah rawa yang lunak. Kaki hipparion dapat menekuk pada sudut yang lebih tajam dibandingkan kaki kuda, seperti kaki rusa kutub dan rusa besar, sehingga dapat menjulang jauh lebih tinggi saat berjalan dan berlari, sehingga dapat dengan mudah bergerak melalui rerumputan tinggi dan rawa-rawa yang hummocky.
Hipparion, menurut beberapa penelitian baru, mewakili cabang lateral, yang sekarang sudah punah, meskipun di beberapa daerah bahkan ada bersamaan dengan kuda asli. Hipparion digantikan 2–3 juta tahun yang lalu oleh kuda berjari satu, yang muncul dari genus Pliohippus yang berkerabat dekat, yang lebih beradaptasi dengan kondisi kehidupan di stepa dan menyebar dari Amerika Utara ke seluruh benua.
Pliohippus berukuran cukup besar, mencapai sekitar 120 cm pada bagian layu, dan, tidak seperti pendahulunya, Eohippus, hidup di stepa kering. Kuku di jari tengah pliohyppus menjadi semakin besar dan lebar. Mereka menjaga hewan dengan baik di tanah yang kokoh, memberi mereka kesempatan untuk mengobrak-abrik salju untuk mengambil makanan dari bawahnya, untuk melindungi diri dari pemangsa, sementara jari-jari sampingnya, sebaliknya, terus-menerus mengecil selama evolusi. diperpendek sehingga tidak lagi menyentuh tanah, meskipun masih terlihat jelas, dan pada akhirnya hanya terawetkan hanya berupa tulang-tulang kecil seperti batang tepat di bawah kulit.
Perubahan anggota tubuh selama evolusi kuda ini disebabkan oleh fakta bahwa keturunan kuda primitif semakin sering berpindah dari hutan rawa dan rawa ke tanah padat di stepa kering yang ditumbuhi rumput dan semak belukar. Sedangkan bagi nenek moyang kuda yang paling awal, jumlah jari kaki yang lebih banyak dapat dibenarkan, karena memberikan mereka keamanan yang lebih besar saat berjalan di tanah yang lunak dan berawa, kehidupan dalam kondisi yang berubah membuat jari kaki samping mereka lebih menguntungkan untuk mati secara bertahap, dan jari-jari kaki tengah berkembang, karena di padang rumput tanahnya kuat, keras, tidak hanya cocok untuk itu berjalan aman, tetapi juga untuk berlari cepat. Pergerakan cepat sangat penting bagi pliohippus, karena ini merupakan satu-satunya pertahanan mereka terhadap serangan predator.
Satu juta tahun yang lalu Equus yang asli muncul
Pada zaman Pleistosen dan zaman es Equus, nenek moyang kuda modern, bermigrasi ke Eropa, Asia dan Afrika melalui tanah genting yang ada pada waktu itu antar benua. Selanjutnya, sekitar sepuluh ribu tahun yang lalu, dengan berakhirnya glasiasi, tanah genting ini (sebagai gantinya sekarang adalah Selat Gibraltar dan Bering) menghilang, yang berarti bahwa hewan yang telah punah di salah satu benua tidak dapat lagi menghuninya kembali. - setidaknya tanpa bantuan manusia. Inilah yang sebenarnya terjadi di Amerika: karena alasan yang tidak diketahui, kuda menghilang di sana. Semua anggota keluarga modern Equidae adalah pelari yang sangat baik dan memiliki satu jari kaki yang berfungsi di setiap kaki (jari-jari sisa kuda modern - pertumbuhan tulang di bagian belakang sendi fetlock - tampaknya hanya pengingat struktur kaki Eohippus) . Semuanya menjalani gaya hidup yang suka berteman, dan semuanya memiliki gigi geraham yang disesuaikan untuk menggiling makanan herba.
Setiap kuda masa kini dan kuda poni, menurut semua indikasi, berasal dari salah satu dari tiga jenis, yang terbentuk dalam kondisi iklim yang berbeda. Eropa Utara adalah tempat kelahiran kuda berat dan bergerak lambat (Equus silvaticus), tempat asal semua ras kelas berat yang diketahui. Selain itu, di Asia ada yang primitif kuda liar, spesimennya ditemukan pada tahun 1881 (kuda Przewalski); dan di Eropa Timur hiduplah terpal yang lebih anggun.
Butuh waktu berabad-abad sebelum makhluk hidup, dalam perkembangannya yang menakjubkan, berubah dari eohippus kecil menjadi kuda modern - hewan kita yang paling mulia dan asisten yang setia orang. Di antara mereka ada serangkaian kuda purba - dari kuda berjari lima seukuran rubah hingga terpal Eropa.
