Struktura gladke mišice se razlikuje od prečnoprogaste skeletne mišice in srčne mišice. Sestavljen je iz vretenastih celic dolžine od 10 do 500 mikronov, širine 5-10 mikronov, ki vsebujejo eno jedro. Gladke mišične celice ležijo v obliki vzporedno usmerjenih snopov, razdalja med njimi je zapolnjena s kolagenskimi in elastičnimi vlakni, fibroblasti in prehranjevalnimi cestami. Membrane sosednjih celic tvorijo neksuse, ki zagotavljajo električno komunikacijo med celicami in služijo za prenos vzbujanja od celice do celice. Poleg tega ima plazemska membrana gladkih mišičnih celic posebne invaginacije - kaveole, zaradi katerih se površina membrane poveča za 70%. Zunanjost plazemske membrane pokriva bazalna membrana. Kompleks bazalne membrane in plazemske membrane se imenuje sarkolema. Gladke mišice nimajo sarkomer. Osnovo kontraktilnega aparata sestavljajo protofibrile miozina in aktina. V SMC je veliko več aktinskih protofibril kot v progastih mišičnih vlaknih. Razmerje aktin/miozin = 5:1.

Debeli in tanki miofilamenti so razpršeni po sarkoplazmi gladkega miocita in nimajo tako harmonične organizacije kot v progastih skeletnih mišicah. V tem primeru so tanki filamenti pritrjeni na gosta telesa. Nekatera od teh teles se nahajajo na notranji površini sarkoleme, večina pa jih najdemo v sarkoplazmi. Gosta telesa so sestavljena iz alfa-aktinina, beljakovine, ki se nahaja v strukturi Z-membrane progastih mišičnih vlaken. Nekatera gosta telesa, ki se nahajajo na notranja površina membrane so v stiku z gostimi telesi sosednje celice. Tako se lahko sila, ki jo ustvari ena celica, prenese na naslednjo. Debeli miofilamenti gladkih mišic vsebujejo miozin, tanki pa aktin in tropomiozin. Hkrati troponin ni bil najden v tankih miofilamentih.

Gladke mišice se nahajajo v stenah krvnih žil, koži in notranji organi.

Gladke mišice igrajo pomembno vlogo v regulaciji

lumen dihalnih poti,

tonus krvnih žil,

motorična aktivnost gastrointestinalnega trakta,

maternica itd.

Razvrstitev gladkih mišic:

Večenotni so del ciliarne mišice, mišic šarenice in mišice levator pili.

Enoten (visceralni), najdemo ga v vseh notranjih organih, kanalih prebavnih žlez, krvnih in limfnih žilah ter koži.

Multiunitarna gladka mišica.

sestoji iz posameznih gladkih mišičnih celic, od katerih se vsaka nahaja neodvisno drug od drugega;

ima visoko gostoto inervacije;

kot progasta mišična vlakna, so zunaj prekrite s snovjo, ki spominja na bazalno membrano, ki vključuje kolagenska in glikoproteinska vlakna, ki izolirajo celice druga od druge;

vsaka mišična celica se lahko krči ločeno in njeno delovanje uravnavajo živčni impulzi;

Enotna gladka mišica (visceralna).

je plast ali snop, sarkoleme posameznih miocitov pa imajo več stičnih točk. To omogoča širjenje vzbujanja iz ene celice v drugo

membrane sosednjih celic tvorijo več tesna stičišča(gap junctions), skozi katere se ioni lahko prosto gibljejo iz ene celice v drugo

akcijski potenciali, ki nastanejo na celični membrani gladke mišice, in ionski tokovi se lahko širijo po mišičnem vlaknu, kar omogoča krčenje velikega števila posameznih celic hkrati. Ta vrsta interakcije je znana kot funkcionalni sincicij

Pomembna lastnost gladkih mišičnih celic je njihova sposobnost, da samovzbujanje (avtomatizacija), to pomeni, da so sposobni ustvariti akcijski potencial brez vpliva zunanjega dražljaja.

V gladkih mišicah ni stalnega membranskega potenciala v mirovanju, nenehno se premika in znaša v povprečju -50 mV. Odnašanje se zgodi spontano, brez kakršnega koli vpliva, in ko potencial mirujoče membrane doseže kritično raven, se pojavi akcijski potencial, ki povzroči kontrakcijo mišice. Trajanje akcijskega potenciala doseže nekaj sekund, zato lahko kontrakcija traja tudi nekaj sekund. Nastalo vzbujanje se nato razširi skozi neksus na sosednja področja in povzroči njihovo krčenje.

Spontana (samostojna) aktivnost je povezana z raztezanjem gladkih mišičnih celic in pri njihovem raztezanju se pojavi akcijski potencial. Frekvenca akcijskih potencialov je odvisna od stopnje raztegnjenosti vlaken. Na primer, peristaltične kontrakcije črevesja se povečajo, ko se njegove stene raztegnejo zaradi himusa.

Unitarne mišice se v glavnem krčijo pod vplivom živčnih impulzov, vendar so včasih možne spontane kontrakcije. En sam živčni impulz ne more povzročiti odziva. Za njegov pojav je potrebno sešteti več impulzov.

Za vse gladke mišice je pri ustvarjanju vzbujanja značilna aktivacija kalcijevih kanalov, zato v gladkih mišicah vsi procesi potekajo počasneje kot v skeletnih mišicah.

Hitrost vzbujanja po živčnih vlaknih do gladkih mišic je 3-5 cm na sekundo.

Eden od pomembnih dražljajev, ki sprožijo krčenje gladkih mišic, je njihovo raztezanje. Zadostno raztezanje gladkih mišic običajno spremlja pojav akcijskih potencialov. Tako dva dejavnika prispevata k pojavu akcijskih potencialov, ko se gladka mišica raztegne:

počasna valovna nihanja membranskega potenciala;

depolarizacija zaradi raztezanja gladkih mišic.

Ta lastnost gladke mišice omogoča, da se samodejno skrči, ko se raztegne. Na primer, med prelivanjem tankega črevesa se pojavi peristaltični val, ki poganja vsebino.

Krčenje gladkih mišic.

Gladke mišice, tako kot progaste mišice, vsebujejo premostitveni miozin, ki hidrolizira ATP in medsebojno deluje z aktinom, da povzroči krčenje. V nasprotju s progasto mišico tanki filamenti gladkih mišic vsebujejo samo aktin in tropomiozin in ne troponina; regulacija kontraktilne aktivnosti v gladkih mišicah nastane zaradi vezave Ca ++ na kalmodulin, ki aktivira miozin kinazo, ki fosforilira regulacijsko verigo miozina. To vodi do hidrolize ATP in začne cikel nastajanja prečnega mostu. V gladkih mišicah je gibanje aktomiozinskih mostov počasnejši proces. Razgradnja molekul ATP in sproščanje energije, potrebne za zagotovitev gibanja aktomiozinskih mostičkov, ne poteka tako hitro kot pri progastih mišično tkivo.

Učinkovitost porabe energije v gladkih mišicah je izjemno pomembna pri celotni energetski porabi telesa, saj so krvne žile, tanko črevo, mehur, žolčnik in drugi notranji organi nenehno v dobri formi.

Med kontrakcijo se lahko gladka mišica skrajša do 2/3 svoje prvotne dolžine ( skeletne mišice od 1/4 do 1/3 dolžine). To omogoča votlim organom, da opravljajo svojo funkcijo tako, da spremenijo svoj lumen v pomembnih mejah.

V organizmih živih bitij opravljajo zelo pomembno funkcijo - tvorijo in povezujejo vse organe in njihove sisteme. Posebej pomembna med njimi je mišična, saj je njena pomembnost pri oblikovanju zunanjih in notranjih votlin vseh strukturnih delov telesa prednostna. V tem članku bomo preučili, kaj je gladko mišično tkivo, njegove strukturne značilnosti in lastnosti.

Različice teh tkanin

V telesu živali je več vrst mišic:

• prečno črtasto;
• gladko mišično tkivo.

Oba imata svoje značilne strukturne značilnosti, opravljene funkcije in prikazane lastnosti. Poleg tega jih je enostavno razlikovati med seboj. Navsezadnje imata oba svoj edinstven vzorec, ki nastane zaradi beljakovinskih komponent, vključenih v celice.

Progasto je razdeljeno tudi na dve glavni vrsti:

• skeletni;
• srčni.

Samo ime odraža glavna področja lokacije v telesu. Njene funkcije so izjemno pomembne, saj prav ta mišica skrbi za krčenje srca, gibanje okončin in vseh ostalih gibljivih delov telesa. Vendar gladke mišice niso nič manj pomembne. Kakšne so njegove značilnosti, bomo razmislili še naprej.

Na splošno lahko ugotovimo, da le usklajeno delo gladkih in progastih mišičnih tkiv omogoča uspešno delovanje celotnega telesa. Zato je nemogoče ugotoviti, kateri od njih je bolj ali manj pomemben.

Gladke strukturne značilnosti

Glavne nenavadne značilnosti zadevne strukture so v strukturi in sestavi njenih celic - miocitov. Kot vsako drugo tudi to tkivo tvori skupina celic, ki so si podobne po zgradbi, lastnostih, sestavi in ​​funkcijah. Splošne značilnosti strukture je mogoče orisati v več točkah.

1. Vsaka celica je obdana z gostim pleksusom vlaken vezivnega tkiva, ki izgleda kot kapsula.
2. Vsaka strukturna enota se tesno prilega drugi, medcelični prostori so praktično odsotni. To omogoča, da je celotna tkanina tesno zapakirana, strukturirana in trpežna.
3. Za razliko od svoje progaste dvojnice lahko ta struktura vključuje celice različnih oblik.

To seveda ni vsa značilnost, ki jo ima. Strukturne značilnosti so, kot je bilo že rečeno, ravno v samih miocitih, njihovem delovanju in sestavi. Zato bo to vprašanje podrobneje obravnavano v nadaljevanju.

Miociti gladkih mišic

Miociti imajo različne oblike. Glede na lokacijo v določenem organu so lahko:

• ovalne;
• fusiform podolgovat;
• zaokrožen;
• postopek.

Vsekakor pa je njihova splošna sestava podobna. Vsebujejo organele, kot so:

• dobro definirani in delujoči mitohondriji;
• kompleks Golgi;
• jedro, pogosto podolgovate oblike;
• endoplazmatski retikulum;
• lizosomi.

Seveda je prisotna tudi citoplazma z običajnimi vključki. Zanimivo dejstvo je, da so miociti gladkih mišic zunaj pokriti ne samo s plazmalemo, ampak tudi z membrano (bazalno). To jim daje dodatno možnost medsebojnega stika.

Te kontaktne točke predstavljajo značilnosti gladkega mišičnega tkiva. Kontaktna mesta se imenujejo neksusi. Skozi njih, pa tudi skozi pore, ki obstajajo na teh mestih v membrani, se med celicami prenašajo impulzi, izmenjujejo informacije, molekule vode in druge spojine.

Gladko mišično tkivo ima še eno nenavadno lastnost. Strukturne značilnosti njegovih miocitov so, da nimajo vsi živčnih končičev. Zato so neksusi tako pomembni. Tako da niti ena celica ne ostane brez inervacije in se impulz lahko prenaša preko sosednje strukture skozi tkivo.

Obstajata dve glavni vrsti miocitov.

1. Sekretorni. Njihova glavna naloga je proizvodnja in kopičenje glikogenskih granul, vzdrževanje različnih mitohondrijev, polisomov in ribosomskih enot. Te strukture so dobile ime zaradi beljakovin, ki jih vsebujejo. To so aktinski filamenti in kontraktilni fibrinski filamenti. Te celice so najpogosteje lokalizirane vzdolž periferije tkiva.
2. Gladke Izgledajo kot vretenaste podolgovate strukture, ki vsebujejo ovalno jedro, premaknjeno proti sredini celice. Drugo ime so leiomiociti. Razlikujejo se po tem, da so večje velikosti. Nekateri delci materničnega organa dosežejo 500 mikronov! To je dokaj pomembna številka v primerjavi z vsemi drugimi celicami v telesu, razen morda z jajčecem.

Funkcija gladkih miocitov je tudi, da sintetizirajo naslednje spojine:

• glikoproteini;
• prokolagen;
• elastan;
• medcelična snov;
• proteoglikani.

Skupna interakcija in usklajeno delo določenih vrst miocitov ter njihova organizacija zagotavljata strukturo gladkega mišičnega tkiva.

Izvor te mišice

V telesu obstaja več kot en vir nastajanja te vrste mišic. Obstajajo tri glavne različice izvora. To je tisto, kar pojasnjuje razlike v strukturi gladkega mišičnega tkiva.

1. Mezenhimskega izvora. Večina gladkih vlaken ima to. Iz mezenhima je obloga skoraj vseh tkiv notranji del votli organi.
2. Epidermalni izvor. Že samo ime govori o krajih lokalizacije - to so vse kožne žleze in njihovi kanali. Tvorijo jih gladka vlakna, ki imajo ta videz. Znojne, slinske, mlečne, solzne - vse te žleze izločajo svoje izločke zaradi draženja mioepitelnih celic - strukturnih delcev zadevnega organa.
3. Nevronski izvor. Takšna vlakna so lokalizirana na enem določenem mestu - to je iris, ena od membran očesa. Krčenje ali širjenje zenice inervirajo in nadzirajo te gladke mišične celice.

Kljub različnim izvorom ostajajo notranja sestava in lastnosti delovanja vseh zadevnih tkanin približno enake.

Glavne lastnosti te tkanine

Lastnosti gladkega mišičnega tkiva ustrezajo lastnostim progastega mišičnega tkiva. V tem so si enotni. to:

• prevodnost;
• razdražljivost;
• labilnost;
• kontraktilnost.

Hkrati obstaja ena precej specifična lastnost. Če so progaste skeletne mišice sposobne hitrega krčenja (to dobro ponazarjajo tremorji v človeškem telesu), potem lahko gladke mišice ostanejo dolgo časa v stisnjenem stanju. Poleg tega njegove dejavnosti niso podrejene volji in razumu človeka. Ker inervira

Zelo pomembna lastnost je sposobnost dolgotrajnega počasnega raztezanja (krčenja) in enake sprostitve. Na tem torej temelji delo mehurja. Pod vplivom biološke tekočine (njenega polnjenja) se lahko razteza in nato krči. Njegove stene so obložene z gladkimi mišicami.

Celične beljakovine

Miociti obravnavanega tkiva vsebujejo veliko različnih spojin. Vendar pa so najpomembnejše med njimi, ki zagotavljajo funkcije krčenja in sprostitve, beljakovinske molekule. Od teh so tukaj:

• miozinski filamenti;
• aktin;
• nebulin;
• povezovanje;
• tropomiozin.

Te komponente se običajno nahajajo v citoplazmi celic, izolirane druga od druge, ne da bi tvorile grozde. Vendar pa se v nekaterih organih živali oblikujejo snopi ali vrvice, imenovane miofibrile.

Lokacija teh snopov v tkivu je večinoma vzdolžna. Poleg tega tako miozinska vlakna kot aktinska vlakna. Posledično nastane cela mreža, v kateri so konci nekaterih prepleteni z robovi drugih beljakovinskih molekul. To je pomembno za hitro in pravilno krčenje celotnega tkiva.

Sama kontrakcija poteka tako: notranje okolje celice vsebuje vezikle pinocitoze, ki nujno vsebujejo kalcijeve ione. Ko pride živčni impulz, ki nakazuje potrebo po krčenju, se ta mehurček približa fibrili. Kot rezultat, kalcijev ion draži aktin in se pomakne globlje med miozinske filamente. To povzroči prizadetost plazmaleme in posledično krčenje miocita.

Gladko mišično tkivo: risanje

Če govorimo o progasti tkanini, jo zlahka prepoznamo po progah. Toda kar zadeva strukturo, ki jo obravnavamo, se to ne zgodi. Zakaj ima gladko mišično tkivo popolnoma drugačen vzorec kot njegov bližnji sosed? To je razloženo s prisotnostjo in lokacijo beljakovinskih komponent v miocitih. Kot del gladkih mišic so miofibrilne niti različne narave lokalizirane kaotično, brez posebnega urejenega stanja.

Zato vzorec tkanine preprosto manjka. V progastem filamentu se aktin zaporedno nadomesti s prečnim miozinom. Rezultat je vzorec - črte, po katerih je tkanina dobila ime.

Pod mikroskopom je gladko tkivo videti zelo gladko in urejeno, zahvaljujoč podolgovatim miocitom, ki so tesno drug ob drugem.

Območja prostorske lokacije v telesu

Gladko mišično tkivo tvori dovolj veliko število pomembni notranji organi v živalskem telesu. Torej je bila izobražena:

• črevesje;
• genitalije;
• krvne žile vseh vrst;
• žleze;
• organi izločevalnega sistema;
• dihalni trakt;
• deli vizualnega analizatorja;
• organov prebavnega sistema.

Očitno je, da so mesta lokalizacije zadevnega tkiva izjemno raznolika in pomembna. Poleg tega je treba opozoriti, da takšne mišice tvorijo predvsem tiste organe, ki so podvrženi avtomatskemu nadzoru.

Metode okrevanja

Gladko mišično tkivo tvori strukture, ki so dovolj pomembne, da imajo sposobnost regeneracije. Zato sta zanj značilna dva glavna načina okrevanja po poškodbah različnih vrst.

1. Mitotična delitev miocitov, dokler ne nastane potrebna količina tkiva. Najpogostejši preprosti in hiter način regeneracijo. Tako se obnovi notranji del katerega koli organa, ki ga tvorijo gladke mišice.
2. Miofibroblasti se lahko spremenijo v miocite gladka tkaninače je potrebno. To je bolj zapleten in redko srečen način regeneracije tega tkiva.

Inervacija gladkih mišic

Smooth opravlja svoje delo ne glede na željo ali nenaklonjenost živega bitja. To se zgodi, ker ga inervira avtonomni živčni sistem, pa tudi procesi ganglijskih (spinalnih) živcev.

Primer in dokaz tega je zmanjšanje ali povečanje velikosti želodca, jeter, vranice, raztezanje in krčenje mehurja.

Funkcije gladkega mišičnega tkiva

Kakšen je pomen te strukture? Zakaj potrebujete naslednje:

• dolgotrajno krčenje sten organa;
• proizvodnja skrivnosti;
• sposobnost odzivanja na draženje in vpliv z razdražljivostjo.

Električna dejavnost. Za visceralne gladke mišice je značilen nestabilen membranski potencial. Nihanje membranskega potenciala ne glede na živčne vplive povzroči nepravilne kontrakcije, ki vzdržujejo mišico v stanju stalne delne kontrakcije – tonusa. Tonus gladkih mišic je jasno izražen v sfinktrih votlih organov: žolčnika, mehurja, na prehodu želodca v dvanajstnik in tankega črevesa v debelo črevo, pa tudi v gladkih mišicah malih arterij in arteriole.

V nekaterih gladkih mišicah, kot so sečevod, želodec in limfne žile, imajo AP med repolarizacijo podaljšan plato. AP v obliki platoja zagotavljajo vstop znatne količine zunajceličnega kalcija v citoplazmo miocitov, ki nato sodeluje pri aktivaciji kontraktilnih proteinov gladkih mišičnih celic. Ionska narava PD gladkih mišic je določena z značilnostmi membranskih kanalov celic gladkih mišic. Glavno vlogo v mehanizmu nastanka PD imajo ioni Ca2+. Kalcijevi kanalčki v membrani gladkih mišičnih celic ne prepuščajo samo Ca2+ ionov, temveč tudi druge dvojno nabite ione (Ba2+, Mg2+), pa tudi Na+. Vstop Ca2+ v celico med AP je potreben za vzdrževanje tonusa in razvoj kontrakcije, zato blokira kalcijeve kanale gladke mišične membrane, kar vodi do omejitve vstopa Ca2+ ionov v citoplazmo miocitov notranjih organov in krvi; plovilih, se pogosto uporablja v praktično medicino za korekcijo motilitete prebavnega trakta in žilnega tonusa pri zdravljenju bolnikov s hipertenzijo.

Avtomatizacija. Akcijski potenciali gladkih mišičnih celic so po naravi avtoritmični (pacemaker), podobni potencialom prevodnega sistema srca. Potenciali srčnega spodbujevalnika se beležijo na različnih področjih gladkih mišic. To kaže, da so vse visceralne gladke mišične celice sposobne spontane samodejne aktivnosti. Avtomatika gladkih mišic, tj. sposobnost samodejne (spontane) aktivnosti je lastna številnim notranjim organom in žilam.

Natezni odziv. Kot odgovor na raztezanje se gladka mišica skrči. To je zato, ker raztezanje zmanjša potencial celične membrane, poveča frekvenco AP in navsezadnje tonus gladkih mišic. V človeškem telesu ta lastnost gladkih mišic služi kot eden od načinov za uravnavanje motorične aktivnosti notranjih organov. Na primer, ko je želodec napolnjen, se njegova stena raztegne. Povečanje tona želodčne stene kot odgovor na njeno raztezanje pomaga ohranjati prostornino organa in boljši stik njegovih sten z vhodno hrano. dr. itd., je raztezanje materničnih mišic zaradi rastočega ploda eden od razlogov za začetek poroda.

Plastika.Če je visceralna gladka mišica raztegnjena, se bo njena napetost povečala, če pa mišico zadržimo v stanju raztezanja, ki ga povzroči raztezanje, se bo napetost postopoma zmanjšala, včasih ne samo na raven, ki je obstajala pred raztezanjem, ampak tudi pod to raven. Plastičnost gladkih mišic prispeva k normalnemu delovanju notranjih votlih organov.

Razmerje med vzbujanjem in kontrakcijo. V pogojih relativnega mirovanja je mogoče zabeležiti en AP. Krčenje gladkih mišic, tako kot pri skeletnih mišicah, temelji na drsenju aktina glede na miozin, kjer ion Ca2+ opravlja sprožilno funkcijo.

Mehanizem kontrakcije gladkih mišic ima posebnost, po kateri se razlikuje od mehanizma kontrakcije skeletnih mišic. Ta značilnost je, da preden miozin gladke mišice lahko pokaže svojo aktivnost ATPaze, mora biti fosforiliran. Mehanizem fosforilacije miozina gladkih mišic je naslednji: ion Ca2+ se poveže s kalmodulinom (kalmodulin je receptivni protein za ion Ca2+). Nastali kompleks aktivira encim kinazo lahke verige miozina, ki nato katalizira proces fosforilacije miozina. Aktin nato drsi proti miozinu, ki tvori osnovo kontrakcije. to. Sprožilec kontrakcije gladkih mišic je dodatek Ca2+ iona kalmodulinu, v skeletni in srčni mišici pa je sprožilec dodatek Ca2+ troponinu.

Kemična občutljivost. Gladke mišice so zelo občutljive na različne fiziološko aktivne snovi: adrenalin, norepinefrin, ACh, histamin itd. To je posledica prisotnosti specifičnih receptorjev na celični membrani gladkih mišic.

Norepinefrin deluje na α- in β-adrenergične receptorje na membrani gladkih mišičnih celic. Medsebojno delovanje norepinefrina z β-receptorji zmanjša mišični tonus zaradi aktivacije adenilat ciklaze in tvorbe cikličnega AMP ter posledičnega povečanja vezave intracelularnega Ca2+. Učinek norepinefrina na α-receptorje zavira kontrakcijo s povečanjem sproščanja ionov Ca2+ iz mišičnih celic.

ACh ima učinek na membranski potencial in kontrakcijo črevesnih gladkih mišic, ki je nasproten učinku norepinefrina. Dodatek ACh pripravku gladkih mišic črevesja zmanjša membranski potencial in poveča pogostost spontanih AP. Posledično se poveča ton in poveča frekvenca ritmičnih kontrakcij, t.j. opazimo enak učinek kot pri vzbujanju parasimpatičnih živcev. ACh depolarizira membrano in poveča njeno prepustnost za Na+ in Ca++.

Povezane informacije.

FIZIOLOGIJA GLADKIH MIŠIC

Gladke mišice so zgrajene iz mišičnih vlaken, ki imajo premer od 2 do 5 mikronov in dolžino le od 20 do 500 mikronov, kar je bistveno manj kot pri skeletnih mišicah, katerih vlakna imajo 20-krat večji premer in dolžino več tisoč krat večje. Nimajo prečnih brazd. Mehanizem kontrakcije gladkih mišičnih vlaken je v osnovi enak kot pri ledvenih mišicah. Zgrajena je na interakciji med kontraktilnima proteinoma aktinom in miozinom, čeprav obstajajo nekatere razlike - zanje ni značilna urejena razporeditev filamentov. Analog Z-linij v gladkih mišicah je gosta telesa, ki jih vsebuje mioplazma in so povezani s celično membrano in aktinskimi filamenti. Krčenje različnih gladkih mišic traja od 0,2 s do 30 s. Njihova absolutna moč je 4-6 kg / cm2, v skeletnih mišicah - 3-17 kg / cm2.

Vrste gladkih mišic: gladke mišice delimo na visceralno ali enotno, polielementno ali večenotno, in gladke mišice žil, ki ima lastnosti obeh prejšnjih vrst.

Visceralno ali enotno mišice so v stenah votlih organov - prebavnega kanala, maternice, sečevodov, žolčnika in mehurja. Njihova posebnost je v tem, da prenašajo vzbujanje od celice do celice preko nizkoupornih vrzelnih stikov, kar omogoča, da se mišice odzovejo kot funkcionalni sincicij, torej kot ena celica, od tod tudi izraz enotne mišice. So spontano aktivni, imajo srčne spodbujevalnike (pacemakerje), ki se modulirajo pod vplivom hormonov ali nevrotransmiterjev. Potencial mirovanja za ta mišična vlakna ni tipičen, saj je v aktivnem stanju celice nizek, med inhibicijo visok, v mirovanju pa okoli -55 mV. Zanje so značilni tako imenovani sinusoidni počasni valovi depolarizacije, na katere se nalagajo vrhovi AP, ki trajajo od 10 do 50 ms (slika 2.34).

Mehanizem generiranja akcijskega potenciala gladkih mišic in njihovega krčenja v veliki meri sprožijo ioni Ca2. Zato je krčenje gladkih mišic počasen proces. Vendar visceralne mišice imajo visoko stopnjo električnega sklopa med celicami, kar zagotavlja visoko usklajenost njihovega krčenja.

Polielement ali več enot gladke mišice so sestavljene iz posameznih enot brez povezovalnih mostičkov, odgovor celotne mišice na stimulacijo pa je sestavljen iz odziva posameznih mišičnih vlaken. Vsako mišično vlakno inervira en živčni končič, kot v skeletnih mišicah. Sem spadajo mišice šarenice, ciliarna mišica očesa in pilorektorska mišica kože. Nimajo prostovoljne regulacije; krčijo se zaradi živčnih impulzov, ki jih avtonomno prenašajo preko nevromuskularnih sinaps živčnega sistema, katerih nevrotransmiterji lahko povzročijo tako vzbujanje kot inhibicijo.

Mehanizmi kontrakcije in sprostitve gladkih mišic

Mehanizem sklopitve vzbujanja in kontrakcije se razlikuje od podobnega procesa v skeletnih mišicah, saj gladke mišice ne vsebujejo troponin.

Zaporedje procesov v gladkih mišicah, ki vodijo do krčenja in sprostitve, ima naslednje korake:

1. Ko je celična membrana depolarizirana, se odprejo napetostno odvisni kalcijevi kanalčki in ioni

RIŽ. 2.34.

Ca 2+ vstopa v celico z elektrokemijskim gradientom, koncentracija Ca 2+ ionov v celici se poveča.

2. Vstop Ca 2+ ionov skozi celično membrano lahko povzroči dodaten izstop Ca 2+ ionov iz sarkoplazemskega retikuluma (SRR) skozi Ca 2+ odvisna vrata kalcijevih kanalčkov. Hormoni in nevrotransmiterji spodbujajo tudi sproščanje ionov Ca 2+ iz SPR skozi vrata kalcijevih kanalov, odvisnih od inozitol trifosfatida (I-S-P).

3. znotrajcelična koncentracija Ca 2+ ionov se poveča.

4. Ioni Ca 2+ se vežejo na kalmodulin, regulatorni protein, ki ima 4 Ca 2+ vezave in ima pomembno vlogo pri aktivaciji encimov. Kalcijev kalmodulinski kompleks aktivira encim kinazo miozinske lahke verige, kar vodi do fosforilacije molekul miozinske glave. Miozin hidrolizira ATP, nastane energija in začne se cikel nastajanja prečnih aktin-miozinskih mostov in drsenja aktina po miozinskih verigah. Fosforilirani miozinski mostovi ponavljajo svoj cikel, dokler niso defosforilirani miozin fosfataza.

5. Defosforilacija miozina povzroči relaksacijo mišičnega vlakna ali stanje preostale napetosti zaradi nastalih prečnih mostov, dokler ne pride do končne disociacije kompleksa kalcij-kalmodulin.

STAROSTNE SPREMEMBE V VZBUDLJIVIH STRUKTURAH

Med ontogenezo se lastnosti vzdražljivih struktur spreminjajo v povezavi z razvojem mišično-skeletnega sistema in njegovo regulacijo.

Mišična masa se poveča - od 23,3% telesne teže pri novorojenčku do 44,2% pri starosti 17-18 let. Mišično tkivo raste zaradi podaljševanja in zgostitve mišičnih vlaken in ne zaradi povečanja njihovega števila.

Pri novorojenčku je aktivnost natrijevih in kalijevih črpalk, ki se nahajajo v membranah miocitov, še vedno nizka, zato je koncentracija ionov K + v celici skoraj polovica tiste pri odraslem in se začne povečevati šele pri 3 mesecih. AP nastanejo že po rojstvu, vendar imajo manjšo amplitudo in daljše trajanje. Nastajanja akcijskega potenciala mišičnih vlaken pri novorojenčkih tetrodotoksin ne blokira.

Po rojstvu se dolžina in premer aksialnih valjev v živčnih vlaknih poveča z 1-3 mikronov na 7 mikronov pri 4 letih, njihova tvorba pa se zaključi pri 5-9 letih. Do 9. leta se mielinizacija živčnih vlaken konča. Hitrost prevajanja vzbujanja po rojstvu ne presega 50% hitrosti pri odraslih in se povečuje v 5 letih. Povečanje hitrosti prevodnosti je posledica: povečanja premera živčnih vlaken, njihove mielinizacije, tvorbe ionskih kanalov in povečanja amplitude akcijskih potencialov. Zmanjšanje trajanja AP in s tem absolutne refraktorne faze vodi do povečanja števila AP, ki jih lahko ustvari živčno vlakno.

Mišični receptorski aparat se razvija hitreje kot nastajajo motorični živčni končiči. Trajanje živčnomišičnega prenosa po rojstvu je 4,5 ms, pri odraslem pa 0,5 ms. Med ontogenezo se poveča sinteza acetilholina, acetilholinesteraze in gostota holinergičnih receptorjev v lamini terminalis.

V procesu staranja se trajanje AP v vzdražljivih strukturah poveča, število AP, ki generirajo mišična vlakna na časovno enoto (labilnost), pa se zmanjša. Mišična masa se zmanjša zaradi zmanjšane hitrosti metabolizma.

Gladke mišice, ki tvorijo stene (mišične plasti) notranjih organov, delimo na dve vrsti - visceralni(tj. notranjih) gladkih mišic, ki obdajajo stene prebavila in urinarnega trakta ter enoten – gladke mišice, ki se nahajajo v stenah krvnih žil, v zenici in očesni leči ter na koreninah dlake kože (mišice, ki mršijo dlako pri živalih). Te mišice so zgrajene iz vretenastih mononuklearnih celic, ki nimajo prečnih prog, kar je posledica kaotične razporeditve kontraktilnih proteinov v njihovih vlaknih. Mišična vlakna so razmeroma kratka (od 50 do 200 µm), na obeh koncih so razvejana in se tesno prilegajo skupaj ter tvorijo dolge in tanke valjaste snope s premerom 0,05-0,01 mm, ki se razvejajo in povežejo z drugimi snopi. Njihova mreža tvori bodisi plasti (plasti) bodisi še debelejše snope v notranjih organih.

Sosednje celice v gladkih mišicah so med seboj funkcionalno povezane z električnimi stiki z nizkim uporom - neksusov. Zaradi teh stikov se akcijski potenciali in počasni valovi depolarizacije neovirano širijo od enega mišičnega vlakna do drugega. Torej, kljub dejstvu, da se motorični živčni končiči nahajajo na majhnem številu mišičnih vlaken, je celotna mišica vključena v kontraktilno reakcijo. Posledično gladke mišice ne predstavljajo samo morfološkega, ampak tudi funkcionalnega sincicija.

Kot v skeletnih mišicah se kontraktilne beljakovine gladkih mišic aktivirajo s povečano koncentracijo kalcijevih ionov v sarkoplazmi. Vendar kalcij ne prihaja iz cistern sarkoplazemskega retikuluma, kot v skeletnih mišicah, temveč iz zunajceličnega okolja, po koncentracijskem gradientu, skozi plazemsko membrano celice, preko počasnih na napetost občutljivih kalcijevih kanalčkov, ki se aktivirajo kot posledica depolarizacije membrane, ko je ta vzbujena. To pomembno vpliva na razvoj akcijskega potenciala gladkih mišičnih celic, kar jasno odraža AP krivulja (slika 12. 1).

Slika 12. Akcijski potencial (1) in krivulja

kontrakcije (2) gladkih mišičnih celic.

A – faza depolarizacije (Na + - vnos);

B – »kalcijev plato« (Ca 2+ - vnos);

B – faza repolarizacije (K + - izhod);

(črtkana črta označuje PP skeletne mišice)

Počasen, a precej pomemben vhodni tok kalcija tvori značilno "kalcijevo plato" na krivulji AP, ki ne omogoča hitre depolarizacije membrane, kar vodi do znatnega povečanja trajanja refraktornega obdobja. Kalcij se iz celice odstranjuje še počasneje, preko Ca 2+ - ATPaze plazemske membrane. Vse to pomembno vpliva tako na značilnosti razdražljivosti kot na kontraktilnost gladkih mišic. Gladke mišice so veliko manj razdražljive kot progaste in se vzburjenje po njih širi z zelo nizko hitrostjo - 2-15 cm/s, poleg tega se krčijo in sproščajo zelo počasi, čas posamezne kontrakcije pa lahko traja nekaj sekund.

Zaradi dolge refraktorne dobe trajanje akcijskega potenciala gladkih mišičnih vlaken praktično sovpada s časom vstopa in odstranitve kalcijevih ionov iz celice, torej čas razvoja AP in trajanje kontrakcije praktično sovpadata. (Sl. 12. 2) Zaradi tega gladke mišice praktično niso sposobne oblikovati klasičnega tetanusa. Zaradi zelo počasne relaksacije pride do fuzije posameznih kontrakcij (»tetanus gladke mišice«) že pri nizkih frekvencah stimulacije in je v veliki meri posledica počasnega valovnega vpletanja celic, ki mejijo na stimulirano celico v dolga kontrakcija.

Gladke mišice so sposobne delati relativno počasi in dolgotrajno tonik okrajšave. Počasne, ritmične kontrakcije gladkih mišic želodca, črevesja, sečevodov in drugih organov zagotavljajo gibanje vsebine teh organov. Podaljšane tonične kontrakcije gladkih mišic so še posebej izrazite v sfinktrih votlih organov, ki onemogočajo sproščanje vsebine teh organov.

V stanju stalne tonične kontrakcije so tudi gladke mišice sten krvnih žil, zlasti arterij in arteriol. Spremembe mišičnega tonusa v stenah arterijskih žil vplivajo na velikost njihovega lumna in posledično na raven krvnega tlaka in prekrvavitev organov.

Pomembna lastnost gladkih mišic je njihova plastičnost, to je sposobnost ohranjanja dolžine, ki jim je dana pri raztezanju. Normalne skeletne mišice skoraj nimajo plastičnosti. Te razlike je mogoče zlahka opaziti s počasnim raztezanjem gladkih in skeletnih mišic. Ko se natezna obremenitev odpravi, se skeletna mišica hitro skrajša, gladka mišica pa ostane raztegnjena. Visoka plastičnost gladkih mišic je zelo pomembna za normalno delovanje votlih organov. Zaradi svoje visoke plastičnosti lahko gladko mišico popolnoma sprostimo tako v skrajšanem kot v razširjenem stanju. Na primer, plastičnost mišic mehurja, ko se napolni, preprečuje čezmerno povečanje pritiska v njem.

Ustrezen dražljaj za gladke mišice je njihovo hitro in močno raztezanje, ki povzroči njihovo krčenje zaradi vse večje depolarizacije celic med raztezanjem. Frekvenca akcijskih potencialov (in s tem frekvenca kontrakcij) je večja, bolj in hitreje se razteza gladka mišica. Zahvaljujoč temu mehanizmu je zlasti zagotovljeno gibanje bolusa hrane skozi prebavni trakt. Mišična črevesna stena, raztegnjena zaradi bolusa hrane, se odzove s krčenjem in tako potisne bolus v naslednji del črevesa. Z raztezanjem povzročeno krčenje igra pomembno vlogo pri avtoregulaciji tonusa krvnih žil in zagotavlja tudi nehoteno (samodejno) praznjenje polnega mehurja v primerih, ko je nevronska regulacija odsotna zaradi poškodbe hrbtenjače.

Živčna regulacija gladkih mišic poteka preko simpatičnih in parasimpatičnih vlaken avtonomnega živčnega sistema.

Posebnost visceralnih gladkih mišičnih celic je, da se lahko krčijo v odsotnosti neposrednih živčnih vplivov v pogojih njihove izolacije in denervacije ter tudi po blokadi avtonomnih ganglijskih nevronov.

V tem primeru se kontrakcije ne pojavijo kot posledica prenosa živčnih impulzov iz živca, temveč zaradi aktivnosti lastnih celic ( srčni spodbujevalniki), ki so po strukturi enake drugim mišičnim celicam, razlikujejo pa se po elektrofizioloških lastnostih – imajo avtomatizem. V teh celicah je aktivnost membranskih ionskih kanalov regulirana tako, da njihov membranski potencial ni uravnotežen, ampak nenehno »odtava«. Zaradi tega membrana redno proizvaja predpotenciali oz potenciale srčnega spodbujevalnika, z določeno frekvenco depolarizira membrano na kritično raven. Ko se v srčnem spodbujevalniku pojavi akcijski potencial, se vzbujanje razširi od njih na sosednje, kar vodi do njihovega vzbujanja in kontrakcije. Posledično se en del mišične plasti zaporedno zmanjša.

Iz tega izhaja, da visceralne gladke mišice nadzira avtonomni živčni sistem, ki v zvezi s temi mišicami ne opravlja sprožilne, temveč uravnavalne in regulacijske funkcije. To pomeni, da sama aktivnost visceralnih gladkih mišic poteka spontano, brez živčnih vplivov, vendar se stopnja te aktivnosti (moč in pogostost kontrakcij) spreminja pod vplivom avtonomnega živčevja. Zlasti s spreminjanjem hitrosti "odnašanja" membranskega potenciala živčni impulzi iz avtonomnih vlaken vplivajo na pogostost kontrakcij visceralnih gladkih mišičnih vlaken.

Enotne gladke mišice so lahko tudi spontano aktivne, vendar se krčijo predvsem pod vplivom živčnih impulzov iz avtonomnih vlaken. Njihova posebnost je, da en sam živčni impulz, ki pride do njih, ne more povzročiti kontrakcije, pojavi se le začasna podpražna depolarizacija membrane mišične celice. Samo takrat, ko vzdolž avtonomnega živčnega vlakna sledi vrsta impulzov s frekvenco približno 1 impulz na 1 sekundo. in več, možno je razviti akcijski potencial mišičnega vlakna in njegovo kontrakcijo. To pomeni, da enotna mišična vlakna "povzamejo" živčne impulze in se odzovejo na stimulacijo, ko impulzna frekvenca doseže določeno vrednost.

V enotni gladki mišici, tako kot v visceralni gladki mišici, vzbujene mišične celice vplivajo na sosednje celice. Posledično vzbujanje zajame veliko celic (od tod tudi ime teh mišic - enotne, tj. sestavljene iz enot - "enot" z velikim številom mišičnih vlaken v vsaki od njih).

Pri živčni regulaciji krčenja gladkih mišic sodelujeta dva mediatorja: acetilholin (ACh) in adrenalin (norepinefrin). Način delovanja ACh v gladkih mišicah je enak kot v skeletnih mišicah: ACh poveča ionsko prepustnost membrane in povzroči njeno depolarizacijo. Mehanizem delovanja adrenalina ni znan. Skeletna mišična vlakna se na delovanje mediatorja odzovejo le v območju končne plošče (živčno-mišične sinapse), medtem ko se gladka mišična vlakna odzovejo na delovanje mediatorja ne glede na mesto njegove aplikacije. Zato lahko na gladke mišice vplivajo mediatorji, ki jih vsebuje kri (na primer adrenalin, ki dolgoročno deluje na gladke mišice, povzroča njihovo krčenje).

Iz vsega zgoraj navedenega sledi še ena značilnost gladkih mišic: njihovo krčenje ne zahteva velikih porab energije.