Štruktúra hladkého svalstva sa líši od priečne pruhovaného kostrového svalu a srdcového svalu. Pozostáva z vretenovitých buniek s dĺžkou 10 až 500 mikrónov, šírkou 5-10 mikrónov, obsahujúcich jedno jadro. Bunky hladkého svalstva ležia vo forme paralelne orientovaných zväzkov, vzdialenosť medzi nimi je vyplnená kolagénovými a elastickými vláknami, fibroblastmi a kŕmnymi cestami. Membrány susedných buniek tvoria spojenia, ktoré zabezpečujú elektrickú komunikáciu medzi bunkami a slúžia na prenos excitácie z bunky do bunky. Okrem toho má plazmatická membrána bunky hladkého svalstva špeciálne invaginácie - caveolae, vďaka čomu sa plocha membrány zväčšuje o 70%. Vonkajšia strana plazmatickej membrány je pokrytá bazálnou membránou. Komplex bazálnej membrány a plazmatickej membrány sa nazýva sarkolema. Hladkému svalu chýbajú sarkoméry. Základ kontraktilného aparátu tvoria myozínové a aktínové protofibrily. V SMC je oveľa viac aktínových protofibríl ako v priečne pruhovaných svalových vláknach. Pomer aktín/myozín = 5:1.

Hrubé a tenké myofilamenty sú rozptýlené po celej sarkoplazme hladkého myocytu a nemajú takú harmonickú organizáciu ako v priečne pruhovanom kostrovom svale. V tomto prípade sú tenké vlákna pripevnené k hustým telesám. Niektoré z týchto teliesok sa nachádzajú na vnútornom povrchu sarkolemy, ale väčšina z nich sa nachádza v sarkoplazme. Husté telieska sú zložené z alfa-aktinínu, proteínu nachádzajúceho sa v štruktúre Z-membrány priečne pruhovaných svalových vlákien. Niektoré z hustých telies umiestnených na vnútorný povrch membrány sú v kontakte s hustými telesami susednej bunky. Sila vytvorená jednou bunkou sa teda môže preniesť na ďalšiu. Hrubé myofilamenty hladkého svalstva obsahujú myozín a tenké obsahujú aktín a tropomyozín. Zároveň sa troponín nenašiel v tenkých myofilamentoch.

Hladká svalovina sa nachádza v stenách ciev, v koži a vnútorné orgány.

Hladký sval hrá dôležitá úloha v regulácii

lumen dýchacích ciest,

tonus krvných ciev,

motorická aktivita gastrointestinálneho traktu,

maternica atď.

Klasifikácia hladkých svalov:

Viacjednotné, sú súčasťou ciliárneho svalu, svalov dúhovky a svalu levator pili.

Unitárny (viscerálny), nachádza sa vo všetkých vnútorných orgánoch, kanáloch tráviacich žliaz, krvných a lymfatických cievach a koži.

Multijednotný hladký sval.

pozostáva z jednotlivých buniek hladkého svalstva, z ktorých každá je umiestnená nezávisle na sebe;

má vysokú hustotu inervácie;

ako pruhované svalové vlákna, sú na vonkajšej strane pokryté látkou pripomínajúcou bazálnu membránu, ktorá zahŕňa kolagénové a glykoproteínové vlákna, ktoré od seba navzájom izolujú bunky;

každá svalová bunka sa môže sťahovať samostatne a jej činnosť je regulovaná nervovými impulzmi;

Jednotný hladký sval (viscerálny).

je vrstva alebo zväzok a sarkolemy jednotlivých myocytov majú viacero styčných bodov. To umožňuje, aby sa excitácia šírila z jednej bunky do druhej

membrány susedných buniek tvoria viaceré tesné križovatky(gap junctions), cez ktoré sa ióny môžu voľne pohybovať z jednej bunky do druhej

akčné potenciály generované na bunkovej membráne hladkého svalstva a iónové prúdy sa môžu šíriť cez svalové vlákno, čo umožňuje súčasné kontrakcie veľkého počtu jednotlivých buniek. Tento typ interakcie je známy ako funkčné syncytium

Dôležitou vlastnosťou buniek hladkého svalstva je ich schopnosť samobudenie (automatizácia), to znamená, že sú schopné generovať akčný potenciál bez vplyvu vonkajšieho podnetu.

V hladkých svaloch nie je konštantný pokojový membránový potenciál; K driftu dochádza spontánne, bez akéhokoľvek vplyvu, a keď pokojový membránový potenciál dosiahne kritickú úroveň, dôjde k akčnému potenciálu, ktorý spôsobí svalovú kontrakciu. Trvanie akčného potenciálu dosahuje niekoľko sekúnd, takže kontrakcia môže trvať aj niekoľko sekúnd. Výsledná excitácia sa potom šíri cez nexus do susedných oblastí, čo spôsobuje ich kontrakciu.

Spontánna (nezávislá) aktivita je spojená s naťahovaním buniek hladkého svalstva a pri ich naťahovaní vzniká akčný potenciál. Frekvencia akčných potenciálov závisí od stupňa natiahnutia vlákna. Napríklad peristaltické kontrakcie čreva sú zosilnené, keď sú jeho steny natiahnuté chyme.

Unitárne svaly sa sťahujú hlavne pod vplyvom nervových impulzov, ale niekedy sú možné spontánne kontrakcie. Jediný nervový impulz nie je schopný vyvolať reakciu. Aby k nemu došlo, je potrebné zhrnúť niekoľko impulzov.

Všetky hladké svaly sa pri vytváraní excitácie vyznačujú aktiváciou vápnikových kanálov, preto v hladkých svaloch prebiehajú všetky procesy pomalšie ako v kostrových svaloch.

Rýchlosť excitácie pozdĺž nervových vlákien do hladkých svalov je 3-5 cm za sekundu.

Jedným z dôležitých stimulov, ktoré spúšťajú kontrakciu hladkých svalov, je ich napínanie. Dostatočné natiahnutie hladkého svalstva je zvyčajne sprevádzané objavením sa akčných potenciálov. Dva faktory teda prispievajú k objaveniu sa akčných potenciálov pri naťahovaní hladkého svalstva:

pomalé vlnové oscilácie membránového potenciálu;

depolarizácia spôsobená natiahnutím hladkého svalstva.

Táto vlastnosť hladkého svalstva umožňuje jeho automatické sťahovanie pri natiahnutí. Napríklad pri pretečení tenkého čreva vzniká peristaltická vlna, ktorá posúva obsah.

Kontrakcia hladkého svalstva.

Hladké svaly, podobne ako priečne pruhované svaly, obsahujú premostený myozín, ktorý hydrolyzuje ATP a interaguje s aktínom, aby spôsobil kontrakciu. Na rozdiel od priečne pruhovaného svalstva tenké vlákna hladkého svalstva obsahujú iba aktín a tropomyozín a žiadny troponín; k regulácii kontraktilnej aktivity v hladkých svaloch dochádza v dôsledku väzby Ca++ na kalmodulín, ktorý aktivuje myozínkinázu, ktorá fosforyluje regulačný reťazec myozínu. To vedie k hydrolýze ATP a spúšťa cyklus tvorby krížových mostíkov. V hladkom svalstve je pohyb aktomyozínových mostíkov pomalší proces. Rozklad molekúl ATP a uvoľňovanie energie potrebnej na zabezpečenie pohybu aktomyozínových mostíkov neprebieha tak rýchlo ako pri pruhovanom svalové tkanivo.

Efektivita výdaja energie v hladkom svalstve je mimoriadne dôležitá v celkovej spotrebe energie organizmu, pretože cievy, tenké črevá, močový mechúr, žlčník a ďalšie vnútorné orgány sú neustále v dobrom stave.

Počas kontrakcie sa hladký sval môže skrátiť až o 2/3 svojej pôvodnej dĺžky ( kostrového svalstva od 1/4 do 1/3 dĺžky). To umožňuje dutým orgánom vykonávať svoju funkciu zmenou ich lúmenu v rámci významných limitov.

V organizmoch živých bytostí plnia veľmi dôležitú funkciu – tvoria a vystýlajú všetky orgány a ich sústavy. Osobitný význam medzi nimi má svalový, pretože jeho význam pri vytváraní vonkajších a vnútorných dutín všetkých konštrukčných častí tela je prioritou. V tomto článku zvážime, čo je tkanivo hladkého svalstva, jeho štrukturálne vlastnosti a vlastnosti.

Odrody týchto tkanín

V tele zvieraťa existuje niekoľko typov svalov:

• priečne pruhované;
• hladké svalové tkanivo.

Obidva majú svoje charakteristické štrukturálne vlastnosti, vykonávané funkcie a prejavované vlastnosti. Okrem toho sa dajú ľahko odlíšiť od seba. Koniec koncov, obaja majú svoj vlastný jedinečný vzor, ​​​​vytvorený vďaka proteínovým zložkám zahrnutým v bunkách.

Pruhované sa tiež delia na dva hlavné typy:

• kostrové;
• srdcový.

Samotný názov odráža hlavné oblasti umiestnenia v tele. Jeho funkcie sú mimoriadne dôležité, pretože práve tento sval zabezpečuje kontrakciu srdca, pohyb končatín a všetkých ostatných pohyblivých častí tela. Nemenej dôležité sú však hladké svaly. Aké sú jeho vlastnosti, zvážime ďalej.

Vo všeobecnosti možno poznamenať, že iba koordinovaná práca vykonávaná hladkým a priečne pruhovaným svalovým tkanivom umožňuje úspešné fungovanie celého tela. Preto nie je možné určiť, ktorý z nich je viac alebo menej významný.

Hladké štrukturálne vlastnosti

Hlavné nezvyčajné znaky predmetnej štruktúry spočívajú v štruktúre a zložení jej buniek - myocytov. Ako každé iné, aj toto tkanivo je tvorené skupinou buniek, ktoré sú podobné štruktúrou, vlastnosťami, zložením a funkciami. Všeobecné vlastnosti štruktúry možno načrtnúť v niekoľkých bodoch.

1. Každá bunka je obklopená hustým plexom vlákien spojivového tkaniva, ktorý vyzerá ako kapsula.
2. Každá štruktúrna jednotka tesne prilieha k druhej, medzibunkové priestory prakticky chýbajú. To umožňuje, aby bola celá tkanina pevne zabalená, štruktúrovaná a odolná.
3. Na rozdiel od svojho pruhovaného náprotivku môže táto štruktúra obsahovať bunky rôznych tvarov.

To, samozrejme, nie je celá charakteristika, ktorú má. Štrukturálne znaky, ako už bolo uvedené, spočívajú práve v samotných myocytoch, ich fungovaní a zložení. Preto bude táto otázka podrobnejšie diskutovaná nižšie.

Myocyty hladkého svalstva

Myocyty majú rôzne tvary. V závislosti od umiestnenia v konkrétnom orgáne môžu byť:

• oválny;
• fusiform predĺžený;
• zaoblené;
• proces.

V každom prípade je však ich všeobecné zloženie podobné. Obsahujú organely ako:

• dobre definované a fungujúce mitochondrie;
• Golgiho komplex;
• jadro, často pretiahnutého tvaru;
• endoplazmatické retikulum;
• lyzozómy.

Prirodzene je prítomná aj cytoplazma s obvyklými inklúziami. Zaujímavosťou je, že myocyty hladkého svalstva sú zvonka pokryté nielen plazmalemou, ale aj membránou (bazálnou). To im poskytuje ďalšiu príležitosť na vzájomný kontakt.

Tieto kontaktné body tvoria znaky tkaniva hladkého svalstva. Kontaktné stránky sa nazývajú nexusy. Práve cez ne, ako aj cez póry, ktoré existujú na týchto miestach v membráne, sa prenášajú impulzy medzi bunkami, vymieňajú sa informácie, molekuly vody a iné zlúčeniny.

Existuje ďalšia nezvyčajná vlastnosť, ktorú má tkanivo hladkého svalstva. Štrukturálne znaky jeho myocytov spočívajú v tom, že nie všetky z nich majú nervové zakončenia. To je dôvod, prečo sú prepojenia také dôležité. Takže ani jedna bunka nezostane bez inervácie a impulz sa môže preniesť cez susednú štruktúru cez tkanivo.

Existujú dva hlavné typy myocytov.

1. Tajomstvo. Ich hlavnou funkciou je produkcia a akumulácia glykogénových granúl, udržiavanie rôznych mitochondrií, polyzómov a ribozomálnych jednotiek. Tieto štruktúry dostali svoje meno kvôli proteínom, ktoré obsahujú. Sú to aktínové vlákna a kontraktilné fibrínové vlákna. Tieto bunky sú najčastejšie lokalizované pozdĺž periférie tkaniva.
2. Hladké Vyzerajú ako vretenovité predĺžené štruktúry obsahujúce oválne jadro, posunuté smerom k stredu bunky. Ďalším názvom sú leiomyocyty. Líšia sa tým, že sú väčšie. Niektoré častice orgánu maternice dosahujú 500 mikrónov! To je pomerne významný údaj v porovnaní so všetkými ostatnými bunkami v tele, snáď okrem vajíčka.

Funkciou hladkých myocytov je tiež to, že syntetizujú nasledujúce zlúčeniny:

• glykoproteíny;
• prokolagén;
• elastan;
• medzibunková látka;
• proteoglykány.

Spoločná interakcia a koordinovaná práca určených typov myocytov, ako aj ich organizácia zabezpečujú štruktúru tkaniva hladkého svalstva.

Pôvod tohto svalu

Existuje viac ako jeden zdroj tvorby tohto typu svalov v tele. Existujú tri hlavné varianty pôvodu. To vysvetľuje rozdiely v štruktúre tkaniva hladkého svalstva.

1. Mezenchymálny pôvod. Väčšina hladkých vlákien to má. Z mezenchýmu je výstelka takmer všetkých tkanív vnútorná časť duté orgány.
2. Epidermálny pôvod. Samotný názov hovorí o miestach lokalizácie - to sú všetky kožné žľazy a ich kanály. Sú tvorené hladkými vláknami, ktoré majú tento vzhľad. Potné, slinné, mliečne, slzné - všetky tieto žľazy vylučujú svoje sekréty v dôsledku podráždenia myoepiteliálnych buniek - štruktúrnych častíc príslušného orgánu.
3. Neurálny pôvod. Takéto vlákna sú lokalizované na jednom konkrétnom mieste - to je dúhovka, jedna z membrán oka. Sťahovanie alebo dilatácia zrenice je inervovaná a riadená týmito bunkami hladkého svalstva.

Napriek ich odlišnému pôvodu zostáva vnútorné zloženie a úžitkové vlastnosti všetkých v predmetnej tkanine približne rovnaké.

Hlavné vlastnosti tejto tkaniny

Vlastnosti tkaniva hladkého svalstva zodpovedajú vlastnostiam tkaniva priečne pruhovaného svalstva. V tomto sú zajedno. toto:

• vodivosť;
• vzrušivosť;
• labilita;
• kontraktilita.

Zároveň je tu jedna dosť špecifická vlastnosť. Ak sú priečne pruhované kostrové svaly schopné rýchlej kontrakcie (dobre to ilustrujú chvenie v ľudskom tele), hladké svaly môžu zostať v stlačenom stave po dlhú dobu. Navyše jej činnosť nepodlieha vôli a rozumu človeka. Keďže inervuje

Veľmi dôležitou vlastnosťou je schopnosť dlhodobého pomalého strečingu (kontrakcie) a rovnakej relaxácie. Práca močového mechúra je teda založená na tomto. Pod vplyvom biologickej tekutiny (jej náplne) sa dokáže natiahnuť a následne stiahnuť. Jeho steny sú lemované hladkými svalmi.

Bunkové proteíny

Myocyty príslušného tkaniva obsahujú mnoho rôznych zlúčenín. Najdôležitejšie z nich, poskytujúce funkcie kontrakcie a relaxácie, sú však proteínové molekuly. Tu sú:

• myozínové vlákna;
• aktín;
• nebulín;
• pripojenie;
• tropomyozín.

Tieto zložky sa zvyčajne nachádzajú v cytoplazme buniek izolovaných od seba, bez vytvárania zhlukov. V niektorých orgánoch zvierat sa však vytvárajú zväzky alebo povrazy nazývané myofibrily.

Umiestnenie týchto zväzkov v tkanive je hlavne pozdĺžne. Navyše myozínové aj aktínové vlákna. V dôsledku toho sa vytvorí celá sieť, v ktorej sú konce niektorých prepletené s okrajmi iných molekúl bielkovín. To je dôležité pre rýchlu a správnu kontrakciu celého tkaniva.

Samotná kontrakcia prebieha takto: vnútorné prostredie bunky obsahuje pinocytózové vezikuly, ktoré nevyhnutne obsahujú ióny vápnika. Keď príde nervový impulz naznačujúci potrebu kontrakcie, táto bublina sa priblíži k fibrile. V dôsledku toho ión vápnika dráždi aktín a pohybuje sa hlbšie medzi myozínovými vláknami. To vedie k ovplyvneniu plazmalemy a v dôsledku toho k kontrakcii myocytov.

Hladké svalové tkanivo: kresba

Ak hovoríme o pruhovanej tkanine, je ľahké ju rozpoznať podľa jej pruhov. Ale pokiaľ ide o štruktúru, o ktorej uvažujeme, to sa nedeje. Prečo má tkanivo hladkého svalstva úplne iný vzor ako jeho blízky sused? To sa vysvetľuje prítomnosťou a umiestnením proteínových zložiek v myocytoch. Myofibrilové vlákna rôzneho charakteru sú ako súčasť hladkých svalov lokalizované chaoticky, bez špecifického usporiadaného stavu.

Preto vzor látky jednoducho chýba. V priečne pruhovaných filamentoch je aktín postupne nahradený priečnym myozínom. Výsledkom je vzor - pruhovanie, vďaka ktorému látka dostala svoje meno.

Hladké tkanivo vyzerá pod mikroskopom veľmi hladko a usporiadane, vďaka predĺženým myocytom tesne priliehajúcim k sebe.

Oblasti priestorového umiestnenia v tele

Dostatočne sa tvorí hladké svalové tkanivo veľké množstvo dôležité vnútorné orgány v tele zvierat. Bola teda vzdelaná:

• črevá;
• pohlavné orgány;
• krvné cievy všetkých typov;
• žľazy;
• orgány vylučovacieho systému;
• Dýchacie cesty;
• časti vizuálneho analyzátora;
• orgánov tráviaceho systému.

Je zrejmé, že miesta lokalizácie príslušného tkaniva sú mimoriadne rozmanité a dôležité. Okrem toho si treba uvedomiť, že takéto svaly tvoria hlavne tie orgány, ktoré podliehajú automatickej kontrole.

Metódy obnovy

Hladké svalové tkanivo tvorí štruktúry, ktoré sú dostatočne dôležité na to, aby mali schopnosť regenerácie. Preto sa vyznačuje dvoma hlavnými spôsobmi zotavenia sa z poškodenia rôzneho druhu.

1. Mitotické delenie myocytov, kým sa nevytvorí potrebné množstvo tkaniva. Najbežnejšie jednoduché a rýchly spôsob regenerácia. Takto sa obnoví vnútorná časť akéhokoľvek orgánu tvoreného hladkými svalmi.
2. Myofibroblasty sú schopné transformovať sa na myocyty hladká tkanina Ak je to nevyhnutné. Ide o zložitejší a zriedkavo sa vyskytujúci spôsob regenerácie tohto tkaniva.

Inervácia hladkých svalov

Smooth robí svoju prácu bez ohľadu na túžbu alebo neochotu živého tvora. K tomu dochádza, pretože je inervovaný autonómnym nervovým systémom, ako aj procesmi gangliových (miechových) nervov.

Príkladom a dôkazom toho je zmenšenie alebo zväčšenie žalúdka, pečene, sleziny, natiahnutie a stiahnutie močového mechúra.

Funkcie tkaniva hladkého svalstva

Aký je význam tejto štruktúry? Prečo potrebujete nasledovné:

• predĺžená kontrakcia stien orgánov;
• výroba tajomstiev;
• schopnosť reagovať na podráždenie a vplyv s excitabilitou.

Elektrická činnosť. Viscerálne hladké svaly sa vyznačujú nestabilným membránovým potenciálom. Kolísanie membránového potenciálu bez ohľadu na nervové vplyvy spôsobuje nepravidelné kontrakcie, ktoré udržujú sval v stave neustálej čiastočnej kontrakcie – tonusu. Tonus hladkého svalstva je zreteľne vyjadrený v zvieračoch dutých orgánov: žlčníka, močového mechúra, na prechode žalúdka do dvanástnika a tenkého čreva do hrubého čreva, ako aj v hladkých svaloch malých tepien a arterioly.

V niektorých hladkých svaloch, ako je močovod, žalúdok a lymfatické cievy, majú AP počas repolarizácie predĺženú plató. Plató-tvarované AP zabezpečujú vstup do cytoplazmy myocytov značného množstva extracelulárneho vápnika, ktorý sa následne podieľa na aktivácii kontraktilných proteínov buniek hladkého svalstva. Iónová povaha PD hladkého svalstva je určená charakteristikami kanálov bunkovej membrány hladkého svalstva. Hlavnú úlohu v mechanizme vzniku PD zohrávajú ióny Ca2+. Vápnikové kanály v membráne buniek hladkého svalstva prepúšťajú nielen Ca2+ ióny, ale aj ďalšie dvojnásobne nabité ióny (Ba2+, Mg2+), ako aj Na+. Vstup Ca2+ do bunky počas AP je nevyhnutný na udržanie tonusu a rozvoj kontrakcie, čím sa blokujú vápnikové kanály membrány hladkého svalstva, čo vedie k obmedzeniu vstupu iónu Ca2+ do cytoplazmy myocytov vnútorných orgánov a krvi; nádob, je široko používaný v praktické lekárstvo na korekciu motility tráviaceho traktu a cievneho tonusu pri liečbe pacientov s hypertenziou.

automatizácia. Akčné potenciály buniek hladkého svalstva sú svojou povahou autorytmické (kardiostimulátor), podobne ako potenciály prevodového systému srdca. Potenciály kardiostimulátora sa zaznamenávajú v rôznych oblastiach hladkého svalstva. To naznačuje, že akékoľvek bunky viscerálneho hladkého svalstva sú schopné spontánnej automatickej aktivity. Automatika hladkých svalov, t.j. schopnosť automatickej (spontánnej) činnosti je vlastná mnohým vnútorným orgánom a cievam.

Ťahová odozva. V reakcii na natiahnutie sa hladké svalstvo stiahne. Strečing totiž znižuje potenciál bunkovej membrány, zvyšuje frekvenciu AP a v konečnom dôsledku aj tonus hladkého svalstva. V ľudskom tele táto vlastnosť hladkých svalov slúži ako jeden zo spôsobov regulácie motorickej aktivity vnútorných orgánov. Napríklad, keď je žalúdok naplnený, jeho stena sa natiahne. Zvýšenie tonusu steny žalúdka v reakcii na jej natiahnutie pomáha udržiavať objem orgánu a lepší kontakt jeho stien s prichádzajúcou potravou. DR. atď., naťahovanie svalov maternice rastúcim plodom je jedným z dôvodov nástupu pôrodu.

Plastové. Ak sa natiahne viscerálny hladký sval, jeho napätie sa zvýši, ale ak sa sval udrží v stave predĺženia spôsobeného strečingom, potom sa napätie postupne zníži, niekedy nielen na úroveň, ktorá existovala pred natiahnutím, ale aj pod túto úroveň. úrovni. Plasticita hladkého svalstva prispieva k normálnemu fungovaniu vnútorných dutých orgánov.

Vzťah medzi excitáciou a kontrakciou. V podmienkach relatívneho pokoja je možné zaznamenať jeden AP. Kontrakcia hladkého svalstva, podobne ako v kostrovom svale, je založená na kĺzaní aktínu vo vzťahu k myozínu, kde ión Ca2+ vykonáva spúšťaciu funkciu.

Mechanizmus kontrakcie hladkého svalstva má vlastnosť, ktorá ho odlišuje od mechanizmu kontrakcie kostrového svalstva. Táto vlastnosť spočíva v tom, že predtým, ako môže myozín hladkého svalstva prejaviť svoju ATPázovú aktivitu, musí byť fosforylovaný. Mechanizmus fosforylácie myozínu hladkého svalstva je nasledovný: ión Ca2+ sa spája s kalmodulínom (kalmodulín je receptívny proteín pre ión Ca2+). Výsledný komplex aktivuje enzým kinázu ľahkého reťazca myozínu, ktorý následne katalyzuje proces fosforylácie myozínu. Aktín potom kĺže proti myozínu, ktorý tvorí základ kontrakcie. To. Spúšťačom kontrakcie hladkého svalstva je pridanie iónu Ca2+ ku kalmodulínu, zatiaľ čo v kostrovom a srdcovom svale je spúšťačom pridanie Ca2+ k troponínu.

Chemická citlivosť. Hladké svaly sú vysoko citlivé na rôzne fyziologicky aktívne látky: adrenalín, norepinefrín, ACh, histamín atď. Je to spôsobené prítomnosťou špecifických receptorov na bunkovej membráne hladkého svalstva.

Norepinefrín pôsobí na α- a β-adrenergné receptory na bunkovej membráne hladkého svalstva. Interakcia norepinefrínu s β-receptormi znižuje svalový tonus v dôsledku aktivácie adenylátcyklázy a tvorby cyklického AMP a následného zvýšenia väzby intracelulárneho Ca2+. Účinok norepinefrínu na α-receptory inhibuje kontrakciu zvýšením uvoľňovania iónov Ca2+ zo svalových buniek.

ACh má účinok na membránový potenciál a kontrakciu hladkého svalstva čreva, ktorý je opačný ako účinok norepinefrínu. Pridanie ACh do prípravku hladkého svalstva čreva znižuje membránový potenciál a zvyšuje frekvenciu spontánnych AP. V dôsledku toho sa zvyšuje tón a zvyšuje sa frekvencia rytmických kontrakcií, to znamená, že sa pozoruje rovnaký účinok, ako keď sú vzrušené parasympatické nervy. ACh depolarizuje membránu a zvyšuje jej priepustnosť pre Na+ a Ca++.

Súvisiace informácie.

FYZIOLÓGIA HLADKÝCH SVALOV

Hladké svaly sú postavené zo svalových vlákien, ktoré majú priemer 2 až 5 mikrónov a dĺžku len 20 až 500 mikrónov, čo je výrazne menej ako u kostrových svalov, ktorých vlákna majú priemer 20-krát väčší a dĺžku tisícky krát väčší. Nemajú priečne ryhy. Mechanizmus kontrakcie hladkých svalových vlákien je v podstate rovnaký ako u bedrových svalov. Je postavená na interakcii medzi kontraktilnými proteínmi aktínom a myozínom, aj keď existujú určité rozdiely - nie sú charakterizované usporiadaným usporiadaním filamentov. Analógom Z-línií v hladkých svaloch je husté telá, ktoré sú obsiahnuté v myoplazme a sú spojené s bunkovou membránou a aktínovými vláknami. Kontrakcia rôznych hladkých svalov trvá od 0,2 s do 30 s. Ich absolútna sila je 4-6 kg / cm2, v kostrových svaloch - 3-17 kg / cm2.

Typy hladkých svalov: hladké svaly sa delia na viscerálny alebo unitárny, polyelementový alebo multiunitárny, A hladké svalstvo ciev, ktoré majú vlastnosti oboch predchádzajúcich typov.

Viscerálny alebo unitárny svaly sú obsiahnuté v stenách dutých orgánov - tráviaceho traktu, maternice, močovodov, žlčníka a močového mechúra. Ich zvláštnosťou je, že prenášajú vzruch z bunky do bunky cez nízkoodporové medzerové spojenia, čo umožňuje svalom reagovať ako funkčné syncýcium, teda ako jedna bunka, preto sa nazýva unitárne svaly. Sú spontánne aktívne, majú kardiostimulátory (kardiostimulátory), ktoré sú modulované vplyvom hormónov alebo neurotransmiterov. Pokojový potenciál nie je pre tieto svalové vlákna typický, pretože v aktívnom stave bunky je nízky, pri jeho inhibícii vysoký a v pokoji je asi -55 mV. Vyznačujú sa takzvanými sínusovými pomalými vlnami depolarizácie, na ktoré sú superponované vrcholové AP, v trvaní od 10 do 50 ms (obr. 2.34).

Mechanizmus tvorby akčného potenciálu hladkého svalstva a jeho kontrakcie je z veľkej časti iniciovaný iónmi Ca2. Kontrakcia nastáva 100-200 ms po excitácii a maximum sa vyvíja až 500 ms po nástupe vrcholu. Preto je kontrakcia hladkého svalstva pomalý proces. Avšak viscerálne svaly majú vysoký stupeň elektrickej väzby medzi bunkami, čo zabezpečuje vysokú koordináciu ich kontrakcie.

Polyelement alebo multiunit hladké svaly sú zložené z jednotlivých jednotiek bez spojovacích mostíkov a odpoveď celého svalu na stimuláciu pozostáva z reakcie jednotlivých svalových vlákien. Každé svalové vlákno je inervované jedným nervovým zakončením, ako v kostrových svaloch. Patria sem svaly dúhovky, ciliárny sval oka a pilorektorový sval kože. Nemajú dobrovoľnú reguláciu, sťahujú sa v dôsledku nervových impulzov, ktoré sú prenášané cez neuromuskulárne synapsie nervový systém, ktorého neurotransmitery môžu spôsobiť excitáciu aj inhibíciu.

Mechanizmy kontrakcie a relaxácie hladkých svalov

Mechanizmus spájania excitácie a kontrakcie sa líši od podobného procesu vyskytujúceho sa v kostrových svaloch, pretože hladké svaly neobsahujú troponín.

Postupnosť procesov v hladkých svaloch, ktorá vedie ku kontrakcii a relaxácii, má nasledujúce kroky:

1. Keď je bunková membrána depolarizovaná, otvárajú sa napäťovo riadené vápnikové kanály a ióny

RYŽA. 2.34.

Ca 2+ vstupuje do bunky s elektrochemickým gradientom, koncentrácia iónov Ca 2+ v bunke stúpa.

2. Vstup Ca2+ iónov cez bunkovú membránu môže spôsobiť ďalší výstup Ca2+ iónov zo sarkoplazmatického retikula (SRR) cez Ca2+ dependentnú bránu vápnikových kanálov. Hormóny a neurotransmitery tiež stimulujú uvoľňovanie iónov Ca2+ z SPR cez brány vápnikového kanála závislé od inozitoltrifosfatidu (I-S-P).

3. zvyšuje sa intracelulárna koncentrácia iónov Ca 2+.

4. Ca 2+ ióny sa viažu na kalmodulín, regulačný proteín, ktorý má 4 väzby Ca 2+ a hrá dôležitú úlohu pri aktivácii enzýmov. Kalciový kalmodulínový komplex aktivuje enzým kinázu ľahký reťazec myozínu, čo vedie k fosforylácii molekúl myozínových hlavičiek. Myozín hydrolyzuje ATP, vzniká energia a začína sa cyklus tvorby priečnych aktín-myozínových mostíkov a kĺzania aktínu po myozínových reťazcoch. Fosforylované myozínové mostíky opakujú svoj cyklus, kým nie sú defosforylované myozínfosfatázy.

5. Defosforylácia myozínu vedie k relaxácii svalového vlákna alebo stavu zvyškového napätia v dôsledku vytvorených priečnych mostíkov, až kým nedôjde ku konečnej disociácii komplexu vápnik-kalmodulín.

VEK ZMENY VZRUŠUJÚCICH ŠTRUKTÚR

Počas ontogenézy sa vlastnosti dráždivých štruktúr menia v súvislosti s vývojom pohybového aparátu a jeho reguláciou.

Zvyšuje sa svalová hmota – z 23,3 % telesnej hmotnosti u novorodenca na 44,2 % vo veku 17 – 18 rokov. Svalové tkanivo rastie v dôsledku predlžovania a zahusťovania svalových vlákien, a nie zvýšením ich počtu.

U novorodenca je aktivita sodíkovo-draslíkových púmp umiestnených v membránach myocytov stále nízka, a preto je koncentrácia K + iónov v bunke takmer polovičná v porovnaní s dospelým a začína sa zvyšovať až po 3 mesiacoch. AP sa generujú už po narodení, ale majú menšiu amplitúdu a dlhšie trvanie. Tvorba akčného potenciálu svalových vlákien u novorodencov nie je blokovaná tetrodotoxínom.

Po narodení sa dĺžka a priemer axiálnych valcov v nervových vláknach zvyšuje z 1-3 mikrónov na 7 mikrónov v 4 rokoch a ich tvorba je dokončená v 5-9 rokoch. Vo veku 9 rokov končí myelinizácia nervových vlákien. Rýchlosť vedenia vzruchu po narodení nepresahuje 50 % rýchlosti u dospelých a zvyšuje sa v priebehu 5 rokov. Zvýšenie rýchlosti vedenia je spôsobené: zväčšením priemeru nervových vlákien, ich myelinizáciou, tvorbou iónových kanálov a zvýšením amplitúdy akčných potenciálov. Skrátenie trvania AP a teda aj absolútnej refraktérnej fázy vedie k zvýšeniu počtu AP, ktoré môže nervové vlákno generovať.

Svalový receptorový aparát sa vyvíja rýchlejšie ako sa tvoria motorické nervové zakončenia. Trvanie nervovosvalového prenosu po narodení je 4,5 ms, u dospelého človeka je to 0,5 ms. Počas ontogenézy sa zvyšuje syntéza acetylcholínu, acetylcholínesterázy a hustota cholinergných receptorov v lamina terminalis.

Počas procesu starnutia sa zvyšuje trvanie AP v excitabilných štruktúrach a znižuje sa počet AP, ktoré vytvárajú svalové vlákna za jednotku času (labilita). Svalová hmota klesá v dôsledku zníženia rýchlosti metabolizmu.

Hladké svaly, ktoré tvoria steny (svalové vrstvy) vnútorných orgánov, sú rozdelené do dvoch typov - viscerálny(t.j. vnútorné) hladké svaly lemujúce steny gastrointestinálny trakt a močových ciest, a unitárny – hladké svaly nachádzajúce sa v stenách krvných ciev, v zrenici a šošovke oka a pri korienkoch chlpov na koži (svaly, ktoré strapatia srsť zvierat). Tieto svaly sú postavené z vretenovitých mononukleárnych buniek, ktoré nemajú priečne ryhy, čo je spôsobené chaotickým usporiadaním kontraktilných proteínov v ich vláknach. Svalové vlákna sú pomerne krátke (od 50 do 200 mikrónov), na oboch koncoch majú vetvy a pevne do seba zapadajú, tvoria dlhé a tenké valcovité zväzky s priemerom 0,05-0,01 mm, ktoré sa rozvetvujú a spájajú s inými zväzkami. Ich sieť tvorí buď vrstvy (vrstvy), alebo aj hrubšie zväzky vo vnútorných orgánoch.

Susedné bunky v hladkých svaloch sú navzájom funkčne spojené nízkoodporovými elektrickými kontaktmi - nexusy. Vďaka týmto kontaktom sa akčné potenciály a pomalé vlny depolarizácie nerušene šíria z jedného svalového vlákna do druhého. Preto aj napriek tomu, že motorické nervové zakončenia sú umiestnené na malom počte svalových vlákien, do kontrakčnej reakcie je zapojený celý sval. Hladké svaly teda predstavujú nielen morfologické, ale aj funkčné syncýcium.

Rovnako ako v kostrovom svale sa kontraktilné proteíny hladkého svalstva aktivujú zvýšenou koncentráciou iónov vápnika v sarkoplazme. Vápnik však nepochádza z cisterien sarkoplazmatického retikula ako v kostrových svaloch, ale z extracelulárneho prostredia pozdĺž koncentračného gradientu cez plazmatickú membránu bunky cez pomalé napäťovo citlivé vápnikové kanály, ktoré sa aktivujú ako výsledkom depolarizácie membrány pri jej excitácii. To výrazne ovplyvňuje rozvoj akčného potenciálu buniek hladkého svalstva, čo jasne odráža AP krivka (obr. 12. 1).

Obr. 12. Akčný potenciál (1) a krivka

kontrakcie (2) buniek hladkého svalstva.

A – fáza depolarizácie (Na + - vstup);

B – „vápnikové plató“ (Ca 2+ - vstup);

B – fáza repolarizácie (K + - výstup);

(bodkovaná čiara označuje PP kostrového svalu)

Pomalý, ale dosť významný prichádzajúci prúd vápnika vytvára na AP krivke charakteristickú „vápnikovú plošinu“, ktorá neumožňuje rýchlu depolarizáciu membrány, čo vedie k výraznému predĺženiu trvania refraktérnej periódy. Vápnik sa z bunky odstraňuje ešte pomalšie, cez Ca 2+ - ATPázy plazmatickej membrány. To všetko výrazne ovplyvňuje tak vlastnosti excitability, ako aj kontraktilitu hladkých svalov. Hladké svaly sú oveľa menej dráždivé ako svaly priečne pruhované a vzruch sa nimi šíri veľmi nízkou rýchlosťou - 2-15 cm/s, navyše sa sťahujú a uvoľňujú veľmi pomaly a doba jednej kontrakcie môže trvať niekoľko sekúnd.

V dôsledku dlhej refraktérnej periódy sa trvanie akčného potenciálu vlákna hladkého svalstva prakticky zhoduje s časom vstupu a odvodu iónov vápnika z bunky, to znamená, že čas rozvoja AP a trvanie kontrakcie sa prakticky zhodujú. (Obr. 12. 2) Výsledkom je, že hladké svaly prakticky nie sú schopné vytvoriť klasický tetanus. V dôsledku veľmi pomalej relaxácie dochádza k splynutiu jednotlivých kontrakcií („tetanus hladkého svalstva“) už pri nízkych frekvenciách stimulácie a je do značnej miery výsledkom pomalého vlnového zapojenia buniek susediacich so stimulovanou bunkou. dlhá kontrakcia.

Hladké svaly sú schopné pracovať relatívne pomaly a dlho tonikum skratky. Pomalé, rytmické sťahy hladkých svalov žalúdka, čriev, močovodov a iných orgánov zabezpečujú pohyb obsahu týchto orgánov. Predĺžené tonické kontrakcie hladkých svalov sú obzvlášť dobre vyjadrené v zvieračoch dutých orgánov, ktoré zabraňujú uvoľneniu obsahu týchto orgánov.

Hladké svaly stien krvných ciev, najmä tepien a arteriol, sú tiež v stave neustálej tonickej kontrakcie. Zmeny svalového tonusu v stenách arteriálnych ciev ovplyvňujú veľkosť ich lúmenu a následne aj hladinu krvného tlaku a prekrvenie orgánov.

Dôležitou vlastnosťou hladkých svalov je ich plasticita, t.j. schopnosť udržať si pri natiahnutí dĺžku, ktorá im bola daná. Kostrový sval normálne nemá takmer žiadnu plasticitu. Tieto rozdiely možno ľahko pozorovať pri pomalom naťahovaní hladkého a kostrového svalstva. Po odstránení ťahovej záťaže sa kostrové svalstvo rýchlo skráti, ale hladké svalstvo zostane natiahnuté. Vysoká plasticita hladkých svalov má veľký význam pre normálne fungovanie dutých orgánov. Vďaka svojej vysokej plasticite môže byť hladké svalstvo úplne uvoľnené v skrátenom aj natiahnutom stave. Napríklad plasticita svalov močového mechúra pri jeho plnení zabraňuje nadmernému zvýšeniu tlaku v jeho vnútri.

Adekvátnym stimulom pre hladké svaly je ich rýchle a silné naťahovanie, ktoré spôsobuje ich kontrakciu v dôsledku zvyšujúcej sa depolarizácie buniek pri naťahovaní. Frekvencia akčných potenciálov (a teda aj frekvencia kontrakcií) je tým väčšia, čím viac a rýchlejšie sa naťahuje hladký sval. Najmä vďaka tomuto mechanizmu je zabezpečený pohyb bolusu potravy tráviacim traktom. Svalová stena čreva natiahnutá bolusom potravy zareaguje kontrakciou a tak vytlačí bolus do ďalšieho úseku čreva. Natiahnutím vyvolaná kontrakcia hrá dôležitú úlohu pri autoregulácii tonusu krvných ciev a tiež poskytuje mimovoľné (automatické) vyprázdnenie plného močového mechúra v prípadoch, keď nervová regulácia chýba v dôsledku poranenia miechy.

Nervová regulácia hladkých svalov sa uskutočňuje prostredníctvom sympatických a parasympatických vlákien autonómneho nervového systému.

Zvláštnosťou buniek viscerálneho hladkého svalstva je, že sú schopné kontrakcie v neprítomnosti priamych nervových vplyvov v podmienkach ich izolácie a denervácie a dokonca aj po blokáde neurónov autonómnych ganglií.

V tomto prípade sa kontrakcie nevyskytujú v dôsledku prenosu nervových impulzov z nervu, ale v dôsledku činnosti vlastných buniek ( kardiostimulátory), ktoré sú štruktúrou identické s ostatnými svalovými bunkami, líšia sa však elektrofyziologickými vlastnosťami – majú automatiku. V týchto bunkách je aktivita membránových iónových kanálov regulovaná tak, že ich membránový potenciál nie je vyvážený, ale neustále „driftuje“. V dôsledku toho membrána pravidelne produkuje prepotenciály alebo potenciál kardiostimulátora s určitou frekvenciou depolarizujúcou membránu na kritickú úroveň. Pri výskyte akčného potenciálu v kardiostimulátore sa z nich šíri vzruch na susedné, čo vedie k ich excitácii a kontrakcii. V dôsledku toho sa postupne znižuje jedna časť svalovej vrstvy za druhou.

Z toho vyplýva, že viscerálne hladké svaly sú riadené autonómnym nervovým systémom, ktorý vo vzťahu k týmto svalom vykonáva nie spúšťaciu, ale ladiacu, regulačnú funkciu. To znamená, že samotná činnosť viscerálnych hladkých svalov nastáva spontánne, bez nervových vplyvov, ale úroveň tejto činnosti (sila a frekvencia kontrakcií) sa vplyvom autonómneho nervového systému mení. Najmä zmenou rýchlosti „driftu“ membránového potenciálu ovplyvňujú nervové impulzy z autonómnych vlákien frekvenciu kontrakcií vlákien viscerálneho hladkého svalstva.

Jednotné hladké svaly môžu byť aj spontánne aktívne, no sťahujú sa najmä pod vplyvom nervových impulzov z autonómnych vlákien. Ich zvláštnosťou je, že jediný nervový impulz, ktorý sa k nim dostane, nie je schopný spôsobiť kontrakciu ako odpoveď, dochádza len k dočasnej podprahovej depolarizácii membrány svalovej bunky. Až keď nasleduje séria impulzov pozdĺž autonómneho nervového vlákna s frekvenciou asi 1 impulz za 1 sekundu. a viac, je možné rozvíjať akčný potenciál svalového vlákna a jeho kontrakciu. To znamená, že jednotné svalové vlákna „zosumarizujú“ nervové impulzy a reagujú na stimuláciu, keď frekvencia impulzov dosiahne určitú hodnotu.

V jednotnom hladkom svale, ako vo viscerálnom hladkom svale, majú excitované svalové bunky vplyv na susedné bunky. Výsledkom je, že excitácia zachytáva veľa buniek (odtiaľ názov týchto svalov - unitárny, t.j. pozostávajúci z jednotky - „jednotiek“ s veľkým počtom svalových vlákien v každej z nich).

Na nervovej regulácii kontrakcie hladkého svalstva sa podieľajú dva mediátory: acetylcholín (ACh) a adrenalín (norepinefrín). Spôsob účinku ACh v hladkých svaloch je rovnaký ako v kostrových svaloch: ACh zvyšuje iónovú permeabilitu membrány, čo spôsobuje jej depolarizáciu. Mechanizmus účinku adrenalínu nie je známy. Vlákna kostrového svalstva reagujú na pôsobenie mediátora len v oblasti koncovej platničky (neuromuskulárna synapsia), zatiaľ čo vlákna hladkého svalstva reagujú na pôsobenie mediátora bez ohľadu na miesto jeho aplikácie. Hladké svalstvo je preto možné ovplyvňovať mediátormi obsiahnutými v krvi (napríklad adrenalín, ktorý dlhodobo pôsobí na hladké svaly, spôsobuje ich kontrakciu).

Zo všetkého uvedeného vyplýva ďalšia charakteristická vlastnosť hladkých svalov: ich kontrakcia si nevyžaduje veľké energetické výdavky.