Structura mușchiului neted diferă de mușchiul scheletic striat și de mușchiul cardiac. Este alcătuit din celule în formă de fus cu o lungime de 10 până la 500 de microni, o lățime de 5-10 microni, care conțin un nucleu. Celulele musculare netede se află sub formă de fascicule orientate paralel, distanța dintre ele este umplută cu colagen și fibre elastice, fibroblaste și autostrăzi de alimentare. Membranele celulelor adiacente formează legături, care asigură comunicarea electrică între celule și servesc la transmiterea excitației de la celulă la celulă. În plus, membrana plasmatică a celulei musculare netede are invaginări speciale - caveole, datorită cărora aria membranei crește cu 70%. Exteriorul membranei plasmatice este acoperit de membrana bazală. Complexul membranei bazale și al membranei plasmatice se numește sarcolemă. Mușchiul neted este lipsit de sarcomere. Baza aparatului contractil este alcătuită din protofibrile de miozină și actină. Există mult mai multe protofibrile de actină în SMC decât în ​​fibrele musculare striate. Raport actină/miozină = 5:1.

Miofilamentele groase și subțiri sunt împrăștiate în întreaga sarcoplasmă a miocitului neted și nu au o organizare atât de armonioasă ca în mușchiul scheletic striat. În acest caz, filamentele subțiri sunt atașate corpurilor dense. Unele dintre aceste corpuri sunt situate pe suprafața interioară a sarcolemei, dar majoritatea se găsesc în sarcoplasmă. Corpurile dense sunt compuse din alfa-actinină, o proteină care se găsește în structura membranei Z a fibrelor musculare striate. Unele dintre corpurile dense situate pe suprafata interioara membranele sunt în contact cu corpurile dense ale celulei adiacente. Astfel, forța creată de o celulă poate fi transmisă celeilalte. Miofilamentele groase ale mușchilor netezi conțin miozină, iar cele subțiri conțin actină și tropomiozină. În același timp, troponina nu a fost găsită în miofilamentele subțiri.

Mușchiul neted se găsește în pereții vaselor de sânge, piele și organele interne.

Jocuri musculare netede rol importantîn reglementare

lumenul căilor respiratorii,

tonul vaselor de sânge,

activitatea motorie a tractului gastrointestinal,

uter, etc.

Clasificarea mușchilor netezi:

Multiunitari, fac parte din mușchiul ciliar, mușchii irisului și mușchiul ridicător al pilului.

Unitar (visceral), găsit în toate organele interne, canalele glandelor digestive, vasele de sânge și limfatice și piele.

Mușchi neted multiunitar.

constă din celule musculare netede individuale, fiecare dintre acestea fiind situată independent una de alta;

are o densitate mare de inervație;

ca striate fibre musculare, sunt acoperite la exterior cu o substanță asemănătoare unei membrane bazale, care include fibre de colagen și glicoproteice care izolează celulele unele de altele;

fiecare celula musculara se poate contracta separat si activitatea sa este reglata de impulsurile nervoase;

Mușchiul neted unitar (visceral).

este un strat sau mănunchi, iar sarcolemele miocitelor individuale au mai multe puncte de contact. Acest lucru permite răspândirea excitației de la o celulă la alta

membranele celulelor adiacente formează multiple joncțiuni strânse(joncțiuni gap), prin care ionii se pot deplasa liber de la o celulă la alta

potențialele de acțiune generate la nivelul membranei celulelor musculare netede și curenții ionici se pot propaga prin fibra musculară, permițând unui număr mare de celule individuale să se contracte simultan. Acest tip de interacțiune este cunoscut ca sincitiul functional

O caracteristică importantă a celulelor musculare netede este capacitatea lor de a autoexcitare (automatizare), adică sunt capabili să genereze un potențial de acțiune fără influența unui stimul extern.

Nu există un potențial de membrană de repaus constant în mușchii netezi, acesta se deplasează în mod constant și are o medie de -50 mV. Deriva se produce spontan, fără nicio influență, iar când potențialul membranei de repaus atinge un nivel critic, apare un potențial de acțiune, care determină contracția musculară. Durata potențialului de acțiune ajunge la câteva secunde, astfel încât contracția poate dura și câteva secunde. Excitația rezultată se răspândește apoi prin nexus către zonele învecinate, determinându-le să se contracte.

Activitatea spontană (independentă) este asociată cu întinderea celulelor musculare netede și atunci când acestea se întind, apare un potențial de acțiune. Frecvența potențialelor de acțiune depinde de gradul de întindere a fibrei. De exemplu, contracțiile peristaltice ale intestinului sunt intensificate atunci când pereții acestuia sunt întinși de chim.

Mușchii unitari se contractă în principal sub influența impulsurilor nervoase, dar contracțiile spontane sunt uneori posibile. Un singur impuls nervos nu este capabil să provoace un răspuns. Pentru ca acesta să apară, este necesar să însumăm mai multe impulsuri.

Toți mușchii netezi, atunci când generează excitație, se caracterizează prin activarea canalelor de calciu, prin urmare, în mușchii netezi, toate procesele decurg mai lent în comparație cu mușchii scheletici.

Viteza de excitație de-a lungul fibrelor nervoase până la mușchii netezi este de 3-5 cm pe secundă.

Unul dintre stimulii importanți care inițiază contracția mușchilor netezi este întinderea acestora. Întinderea suficientă a mușchilor netezi este de obicei însoțită de apariția potențialelor de acțiune. Astfel, doi factori contribuie la apariția potențialelor de acțiune atunci când mușchiul neted este întins:

oscilații lente ale potențialului membranei;

depolarizare cauzată de întinderea mușchilor netezi.

Această proprietate a mușchiului neted îi permite să se contracte automat atunci când este întins. De exemplu, în timpul revărsării intestinului subțire, apare o undă peristaltică, care propulsează conținutul.

Contracția mușchiului neted.

Mușchii netezi, ca și mușchii striați, conțin miozină cu punte încrucișată, care hidrolizează ATP și interacționează cu actina pentru a provoca contracția. Spre deosebire de mușchiul striat, filamentele subțiri ale mușchilor netezi conțin doar actină și tropomiozină și nu troponină; reglarea activității contractile în mușchii netezi are loc datorită legării Ca++ de calmodulină, care activează miozin kinaza, care fosforilează lanțul reglator al miozinei. Aceasta duce la hidroliza ATP și începe ciclul de formare a punților încrucișate. În mușchiul neted, mișcarea punților de actomiozină este un proces mai lent. Defalcarea moleculelor de ATP și eliberarea energiei necesare pentru a asigura mișcarea punților de actomiozină nu are loc la fel de repede ca în cazul striat. tesut muscular.

Eficiența consumului de energie în mușchii netezi este extrem de importantă în consumul total de energie al organismului, deoarece vasele de sânge, intestinul subțire, vezica urinară, vezica biliară și alte organe interne sunt în permanență în stare bună.

În timpul contracției, mușchiul neted se poate scurta până la 2/3 din lungimea inițială ( muschiul scheletic de la 1/4 la 1/3 din lungime). Acest lucru permite organelor goale să își îndeplinească funcția modificându-și lumenul în limite semnificative.

Ele îndeplinesc o funcție foarte importantă în organismele ființelor vii - formează și căptușesc toate organele și sistemele lor. Printre acestea o importanță deosebită este cea musculară, deoarece importanța sa în formarea cavităților externe și interne ale tuturor părților structurale ale corpului este o prioritate. În acest articol vom lua în considerare ce este țesutul muscular neted, caracteristicile sale structurale și proprietățile.

Varietăți ale acestor țesături

Există mai multe tipuri de mușchi în corpul animalului:

• dungi transversal;
• țesut muscular neted.

Ambele au propriile lor caracteristici structurale caracteristice, funcții îndeplinite și proprietăți expuse. În plus, sunt ușor de distins unul de celălalt. La urma urmei, ambele au propriul lor model unic, format datorită componentelor proteice incluse în celule.

Striatul este, de asemenea, împărțit în două tipuri principale:

• scheletice;
• cardiac.

Numele în sine reflectă principalele zone de localizare din corp. Funcțiile sale sunt extrem de importante, deoarece acest mușchi este cel care asigură contracția inimii, mișcarea membrelor și a tuturor celorlalte părți în mișcare ale corpului. Cu toate acestea, mușchii netezi nu sunt mai puțin importanți. Care sunt caracteristicile sale, vom lua în considerare în continuare.

În general, se poate observa că numai munca coordonată efectuată de țesutul muscular neted și striat permite întregului organism să funcționeze cu succes. Prin urmare, este imposibil să se determine care dintre ele este mai mult sau mai puțin semnificativă.

Caracteristici structurale netede

Principalele caracteristici neobișnuite ale structurii în cauză se află în structura și compoziția celulelor sale - miocite. Ca oricare altul, acest țesut este format dintr-un grup de celule care sunt similare ca structură, proprietăți, compoziție și funcții. Caracteristicile generale ale structurii pot fi conturate în mai multe puncte.

1. Fiecare celulă este înconjurată de un plex dens de fibre de țesut conjunctiv care arată ca o capsulă.
2. Fiecare unitate structurală se potrivește strâns cu cealaltă, spațiile intercelulare sunt practic absente. Acest lucru permite întregii țesături să fie strâns ambalat, structurat și durabil.
3. Spre deosebire de omologul său striat, această structură poate include celule de diferite forme.

Aceasta, desigur, nu este întreaga caracteristică pe care o are. Caracteristicile structurale, așa cum s-a menționat deja, se află tocmai în miocite, funcționarea și compoziția lor. Prin urmare, această problemă va fi discutată mai detaliat mai jos.

Miocite musculare netede

Miocitele au forme diferite. În funcție de locația într-un anumit organ, acestea pot fi:

• oval;
• fusiform alungit;
• rotunjite;
• proces.

Cu toate acestea, în orice caz, compoziția lor generală este similară. Acestea conțin organele precum:

• mitocondrii bine definite și funcționale;
• complexul Golgi;
• miez, adesea de formă alungită;
• reticul endoplasmatic;
• lizozomi.

Desigur, este prezentă și citoplasma cu incluziunile obișnuite. Un fapt interesant este că miocitele musculare netede sunt acoperite extern nu numai cu plasmalemă, ci și cu o membrană (bazală). Acest lucru le oferă o oportunitate suplimentară de a se contacta reciproc.

Aceste puncte de contact constituie caracteristicile țesutului muscular neted. Site-urile de contact se numesc nexus-uri. Prin ele, precum și prin porii care există în aceste locuri ale membranei, se transmit impulsuri între celule, se fac schimb de informații, molecule de apă și alți compuși.

Există o altă caracteristică neobișnuită pe care o are țesutul muscular neted. Caracteristicile structurale ale miocitelor sale sunt că nu toate au terminații nervoase. Acesta este motivul pentru care legăturile sunt atât de importante. Astfel încât nici o singură celulă nu rămâne fără inervație, iar impulsul poate fi transmis prin structura vecină prin țesut.

Există două tipuri principale de miocite.

1. Secretar. Funcția lor principală este producerea și acumularea de granule de glicogen, menținând o varietate de mitocondrii, polizomi și unități ribozomale. Aceste structuri și-au primit numele datorită proteinelor pe care le conțin. Acestea sunt filamente de actină și filamente de fibrină contractilă. Aceste celule sunt cel mai adesea localizate de-a lungul periferiei țesutului.
2. Netede Acestea arată ca niște structuri alungite în formă de fus care conțin un nucleu oval, deplasat spre mijlocul celulei. Un alt nume este leiomiocite. Ele diferă prin faptul că au dimensiuni mai mari. Unele particule din organul uterin ajung la 500 de microni! Aceasta este o cifră destul de semnificativă în comparație cu toate celelalte celule din organism, cu excepția, poate, a oului.

Funcția miocitelor netede este, de asemenea, că ele sintetizează următorii compuși:

• glicoproteine;
• procolagen;
• elastan;
• substanță intercelulară;
• proteoglicani.

Interacțiunea comună și munca coordonată a tipurilor desemnate de miocite, precum și organizarea acestora, asigură structura țesutului muscular neted.

Originea acestui mușchi

Există mai mult de o sursă de formare a acestui tip de mușchi în organism. Există trei variante principale de origine. Acesta este ceea ce explică diferențele în structura țesutului muscular neted.

1. Origine mezenchimală. Cele mai multe fibre netede au acest lucru. Este din mezenchim care căptuşesc aproape toate ţesuturile partea interioară organe goale.
2. Origine epidermica. Numele în sine vorbește despre locurile de localizare - acestea sunt toate glandele pielii și canalele lor. Sunt formate din fibre netede care au acest aspect. Glande sudoripare, salivare, mamare, lacrimale - toate aceste glande își secretă secrețiile din cauza iritației celulelor mioepiteliale - particule structurale ale organului în cauză.
3. Origine neuronală. Astfel de fibre sunt localizate într-un loc specific - acesta este irisul, una dintre membranele ochiului. Contracția sau dilatarea pupilei este inervată și controlată de aceste celule musculare netede.

În ciuda originilor lor diferite, compoziția internă și proprietățile de performanță ale tuturor materialului în cauză rămân aproximativ aceleași.

Principalele proprietăți ale acestei țesături

Proprietățile țesutului muscular neted corespund cu cele ale țesutului muscular striat. În aceasta sunt uniți. Acest:

• conductivitate;
• excitabilitate;
• labilitate;
• contractilitatea.

În același timp, există o caracteristică destul de specifică. Dacă mușchii scheletici striați sunt capabili să se contracte rapid (acest lucru este bine ilustrat de tremurături în corpul uman), atunci mușchii netezi pot rămâne într-o stare comprimată pentru o lungă perioadă de timp. În plus, activitățile sale nu sunt supuse voinței și rațiunii omului. Din moment ce inervează

O proprietate foarte importantă este capacitatea de întindere lentă (contracție) pe termen lung și aceeași relaxare. Deci, activitatea vezicii urinare se bazează pe aceasta. Sub influența fluidului biologic (umplerea acestuia), este capabil să se întindă și apoi să se contracte. Pereții săi sunt căptușiți cu mușchi netezi.

Proteinele celulare

Miocitele țesutului în cauză conțin mulți compuși diferiți. Cu toate acestea, cele mai importante dintre ele, asigurând îndeplinirea funcțiilor de contracție și relaxare, sunt tocmai moleculele proteice. Dintre acestea, iată:

• filamente de miozină;
• actină;
• nebulină;
• conectarea;
• tropomiozina.

Aceste componente sunt de obicei localizate în citoplasma celulelor izolate unele de altele, fără a forma grupuri. Cu toate acestea, în unele organe la animale se formează mănunchiuri sau fire numite miofibrile.

Locația acestor fascicule în țesut este în principal longitudinală. Mai mult, atât fibrele de miozină, cât și fibrele de actină. Ca urmare, se formează o întreagă rețea în care capetele unora sunt împletite cu marginile altor molecule de proteine. Acest lucru este important pentru contracția rapidă și corectă a întregului țesut.

Contracția în sine se produce astfel: mediul intern al celulei conține vezicule de pinocitoză, care conțin în mod necesar ioni de calciu. Când sosește un impuls nervos care indică necesitatea contracției, această bulă se apropie de fibrilă. Ca rezultat, ionul de calciu irită actina și se deplasează mai adânc între filamentele de miozină. Acest lucru duce la afectarea plasmalemei și, ca urmare, la contractarea miocitului.

Țesutul muscular neted: desen

Dacă vorbim despre țesătură striată, este ușor de recunoscut după striațiile sale. Dar în ceea ce privește structura pe care o luăm în considerare, acest lucru nu se întâmplă. De ce țesutul muscular neted are un model complet diferit față de vecinul său apropiat? Acest lucru se explică prin prezența și localizarea componentelor proteice în miocite. Ca parte a mușchilor netezi, firele miofibrilelor de natură diferită sunt localizate haotic, fără o stare ordonată specifică.

De aceea, pur și simplu lipsește modelul de țesătură. În filamentele striate, actina este înlocuită succesiv cu miozină transversală. Rezultatul este un model - striații, datorită căruia țesătura și-a primit numele.

La microscop, țesutul neted arată foarte neted și ordonat, datorită miocitelor alungite strâns adiacente unele cu altele.

Zone de localizare spațială în corp

Se formează suficient țesut muscular neted număr mare organe interne importante din corpul animalului. Deci, ea a fost educată:

• intestine;
• organele genitale;
• vase de sânge de toate tipurile;
• glande;
• organele sistemului excretor;
• tractul respirator;
• părți ale analizorului vizual;
• organele sistemului digestiv.

Este evident că locurile de localizare ale țesutului în cauză sunt extrem de diverse și importante. În plus, trebuie remarcat faptul că astfel de mușchi formează în principal acele organe care sunt supuse controlului automat.

Metode de recuperare

Țesutul muscular neted formează structuri care sunt suficient de importante pentru a avea capacitatea de a se regenera. Prin urmare, se caracterizează prin două modalități principale de recuperare a daunelor de diferite tipuri.

1. Diviziunea mitotică a miocitelor până când se formează cantitatea necesară de țesut. Cel mai comun simplu și cale rapidă regenerare. Așa se reface partea internă a oricărui organ format din mușchii netezi.
2. Miofibroblastele sunt capabile să se transforme în miocite țesătură netedă dacă este necesar. Aceasta este o modalitate mai complexă și mai rar întâlnită de a regenera acest țesut.

Inervația mușchilor netezi

Smooth își face treaba indiferent de dorința sau reticența unei creaturi vii. Acest lucru se întâmplă deoarece este inervat de sistemul nervos autonom, precum și de procesele nervilor ganglionari (spinali).

Un exemplu și dovadă în acest sens este reducerea sau creșterea dimensiunii stomacului, ficatului, splinei, întinderea și contracția vezicii urinare.

Funcțiile țesutului muscular neted

Care este semnificația acestei structuri? De ce aveți nevoie de următoarele:

• contracția prelungită a pereților organelor;
• producerea de secrete;
• capacitatea de a răspunde la iritare și influență cu excitabilitate.

Activitate electrică. Mușchii netezi viscerali sunt caracterizați de un potențial membranar instabil. Fluctuațiile potențialului membranar, indiferent de influențele neuronale, provoacă contracții neregulate care mențin mușchiul într-o stare de contracție parțială constantă - tonus. Tonul mușchilor netezi este clar exprimat în sfincterele organelor goale: vezica biliară, vezica urinară, la joncțiunea stomacului în duoden și intestinul subțire în intestinul gros, precum și în mușchii netezi ai arterelor mici și arteriolele.

În unii mușchi netezi, cum ar fi ureterul, stomacul și vasele limfatice, AP au un platou prelungit în timpul repolarizării. PD în formă de platou asigură intrarea în citoplasma miocitelor a unei cantități semnificative de calciu extracelular, care participă ulterior la activarea proteinelor contractile ale celulelor musculare netede. Natura ionică a PD a mușchilor netezi este determinată de caracteristicile canalelor membranei celulare ale mușchilor netezi. Rolul principal în mecanismul de apariție a PD este jucat de ionii de Ca2+. Canalele de calciu din membrana celulelor musculare netede permit trecerea nu numai ionilor de Ca2+, ci și altor ioni încărcați dublu (Ba2+, Mg2+), precum și Na+. Intrarea Ca2+ în celulă în timpul AP este necesară pentru a menține tonusul și a dezvolta contracția prin urmare, blocând canalele de calciu ale membranei musculare netede, ducând la o limitare a pătrunderii ionului Ca2+ în citoplasma miocitelor organelor interne și a sângelui; vase, este utilizat pe scară largă în medicină practică pentru corectarea motilității tractului digestiv și a tonusului vascular în tratamentul pacienților cu hipertensiune arterială.

Automatizare. Potențialele de acțiune ale celulelor musculare netede sunt de natură autorritmică (pacemaker), similare potențialelor sistemului de conducere al inimii. Potențialele stimulatoarelor cardiace sunt înregistrate în diferite zone ale mușchilor netezi. Acest lucru indică faptul că orice celule musculare netede viscerale sunt capabile de activitate automată spontană. Automaticitatea mușchilor netezi, de ex. capacitatea de activitate automată (spontană) este inerentă multor organe și vase interne.

Răspuns la tracțiune. Ca răspuns la întindere, mușchiul neted se contractă. Acest lucru se datorează faptului că întinderea reduce potențialul membranei celulare, crește frecvența AP și, în cele din urmă, tonusul mușchilor netezi. În corpul uman, această proprietate a mușchilor netezi servește ca una dintre modalitățile de reglare a activității motorii a organelor interne. De exemplu, atunci când stomacul este umplut, peretele său se întinde. O creștere a tonusului peretelui stomacal ca răspuns la întinderea acestuia ajută la menținerea volumului organului și la un contact mai bun al pereților acestuia cu alimentele primite. Dr. etc., întinderea mușchilor uterini de către fătul în creștere este unul dintre motivele declanșării travaliului.

Plastic. Dacă mușchiul neted visceral este întins, tensiunea acestuia va crește, dar dacă mușchiul este menținut în starea de alungire cauzată de întindere, atunci tensiunea va scădea treptat, uneori nu numai la nivelul care exista înainte de întindere, ci și sub aceasta. nivel. Plasticitatea mușchilor netezi contribuie la funcționarea normală a organelor interne goale.

Relația dintre excitație și contracție. În condiții de repaus relativ, un singur AP poate fi înregistrat. Contracția mușchiului neted, ca și în mușchiul scheletic, se bazează pe alunecarea actinei în raport cu miozina, unde ionul Ca2+ îndeplinește o funcție de declanșare.

Mecanismul de contracție a mușchiului neted are o caracteristică care îl deosebește de mecanismul de contracție a mușchilor scheletici. Această caracteristică este că înainte ca miozina musculară netedă să-și poată prezenta activitatea ATPazei, aceasta trebuie fosforilată. Mecanismul de fosforilare a miozinei musculare netede este următorul: ionul Ca2+ se combină cu calmodulina (calmodulina este o proteină receptivă pentru ionul Ca2+). Complexul rezultat activează enzima miozină kinaza lanțului ușor, care, la rândul său, catalizează procesul de fosforilare a miozinei. Actina alunecă apoi împotriva miozinei, care formează baza contracției. Că. Declanșatorul pentru contracția mușchilor netezi este adăugarea ionului de Ca2+ la calmodulină, în timp ce în mușchiul scheletic și cardiac declanșatorul este adăugarea de Ca2+ la troponină.

Sensibilitate chimică. Mușchii netezi sunt foarte sensibili la diferite substanțe active din punct de vedere fiziologic: adrenalină, norepinefrină, ACh, histamina etc. Acest lucru se datorează prezenței unor receptori specifici pe membrana celulelor musculare netede.

Noradrenalina acționează asupra receptorilor α- și β-adrenergici ai membranei celulelor musculare netede. Interacțiunea norepinefrinei cu receptorii β reduce tonusul muscular ca urmare a activării adenilat-ciclazei și formării de AMP ciclic și o creștere ulterioară a legării Ca2+ intracelular. Efectul norepinefrinei asupra receptorilor α inhibă contracția prin creșterea eliberării ionilor de Ca2+ din celulele musculare.

ACh are un efect asupra potențialului membranei și contracției mușchiului neted intestinal, care este opus efectului norepinefrinei. Adăugarea de ACh la un preparat de mușchi neted intestinal reduce potențialul membranar și crește frecvența AP spontane. Ca urmare, tonusul crește și frecvența contracțiilor ritmice crește, adică se observă același efect ca atunci când nervii parasimpatici sunt excitați. ACh depolarizează membrana și îi crește permeabilitatea la Na+ și Ca++.

Informații conexe.

FIZIOLOGIA MUSCHILOR NETETI

Mușchii netezi sunt construiți din fibre musculare care au un diametru de 2 până la 5 microni și o lungime de numai 20 până la 500 microni, ceea ce este semnificativ mai mic decât în ​​mușchii scheletici, ale căror fibre au un diametru de 20 de ori mai mare și o lungime de mii de ori mai mare. Nu au striații transversale. Mecanismul de contracție a fibrelor musculare netede este în esență același cu cel al mușchilor lombari. Se bazează pe interacțiunea dintre proteinele contractile actină și miozină, deși există unele diferențe - nu se caracterizează printr-un aranjament ordonat al filamentelor. Analogul liniilor Z în mușchii netezi este corpuri dense, care sunt cuprinse în mioplasmă și sunt legate de membrana celulară și de filamentele de actină. Contracția diverșilor mușchi netezi durează de la 0,2 s la 30 s. Forța lor absolută este de 4-6 kg/cm2, în mușchii scheletici - 3-17 kg/cm2.

Tipuri de mușchi netezi: muşchii netezi se împart în visceral sau unitar, polielement sau multiunitar,Şi muschi netezi vasculari, posedă proprietăţi ale ambelor tipuri anterioare.

Visceral sau unitar mușchii sunt conținuti în pereții organelor goale - canalul digestiv, uterul, ureterele, vezica biliară și vezica urinară. Particularitatea lor este că ele transmit excitația de la celulă la celulă prin joncțiuni de gol cu ​​rezistență scăzută, ceea ce permite mușchilor să răspundă ca un sincițiu funcțional, adică ca o singură celulă, de unde și termenul de mușchi unitari. Sunt activi spontan, au stimulatoare cardiace (stimulatoare cardiace), care sunt modulate sub influența hormonilor sau neurotransmițătorilor. Potențialul de repaus nu este tipic pentru aceste fibre musculare, deoarece în starea activă a celulei este scăzut, în timpul inhibării sale este ridicat, iar în repaus este de aproximativ -55 mV. Ele sunt caracterizate prin așa-numitele unde lente sinusoidale de depolarizare, pe care se suprapun vârfurile AP, cu o durată de la 10 la 50 ms (Fig. 2.34).

Mecanismul de generare a potențialului de acțiune al mușchilor netezi și contracția acestora este inițiată în mare măsură de ionii de Ca2. Contracția are loc la 100-200 ms după excitare, iar maximul se dezvoltă la numai 500 ms după debutul vârfului. Prin urmare, contracția mușchilor netezi este un proces lent. Cu toate acestea muschii viscerali au un grad ridicat de cuplare electrică între celule, asigurând o coordonare ridicată a contracției acestora.

Polielement sau multiunitate mușchii netezi sunt formați din unități individuale fără punți de legătură, iar răspunsul întregului mușchi la stimulare constă în răspunsul fibrelor musculare individuale. Fiecare fibră musculară este inervată de o terminație nervoasă, ca în mușchii scheletici. Acestea includ mușchii irisului, mușchiul ciliar al ochiului și mușchiul pilorrector al părului pielii. Nu au reglare voluntară, se contractă din cauza impulsurilor nervoase care sunt transmise prin sinapsele neuromusculare de către sistemul autonom sistemul nervos, ai căror neurotransmițători pot provoca atât excitație, cât și inhibiție.

Mecanisme de contracție și relaxare a mușchilor netezi

Mecanismul de cuplare a excitației și contracției diferă de un proces similar care are loc în mușchii scheletici, deoarece mușchii netezi nu conțin troponina.

Secvența de procese în mușchii netezi care duce la contracție și relaxare are următorii pași:

1. Când membrana celulară este depolarizată, se deschid canalele de calciu dependente de tensiune și ionii

OREZ. 2.34.

Ca 2+ intră în celulă cu un gradient electrochimic, concentrația ionilor de Ca 2+ în celulă crește.

2. Intrarea ionilor de Ca 2+ prin membrana celulară poate determina ieșirea suplimentară a ionilor de Ca 2+ din reticulul sarcoplasmatic (SRR) prin poarta dependentă de Ca 2+ a canalelor de calciu. Hormonii și neurotransmițătorii stimulează, de asemenea, eliberarea ionilor de Ca 2+ din SPR prin porțile canalelor de calciu dependente de inozitol trifosfatide (I-S-P).

3. creşte concentraţia intracelulară a ionilor de Ca 2+.

4. Ionii de Ca 2+ se leagă de calmodulină, o proteină reglatoare care are 4 legături Ca 2+ și joacă un rol important în activarea enzimei. Complexul de calmodulină de calciu activează enzima kinaza lanțul ușor de miozină, care duce la fosforilarea moleculelor capului miozinei. Miozina hidrolizează ATP, se generează energie și începe ciclul de formare a punților transversale actină-miozină și alunecarea actinei de-a lungul lanțurilor de miozină. Punțile de miozină fosforilate își repetă ciclul până când sunt defosforilate miozin fosfataza.

5. Defosforilarea miozinei duce la o relaxare a fibrei musculare, sau la o stare de tensiune reziduală datorată punților încrucișate formate, până la disocierea finală a complexului calciu-calmodulină.

MODIFICĂRI DE VÂRSTE ÎN STRUCTURILE EMOZANTANTE

În timpul procesului de ontogeneză, proprietățile structurilor excitabile se modifică în legătură cu dezvoltarea sistemului musculo-scheletic și reglarea acestuia.

Masa musculară crește - de la 23,3% din greutatea corporală la un nou-născut la 44,2% la vârsta de 17-18 ani. Țesutul muscular crește din cauza alungirii și îngroșării fibrelor musculare, și nu datorită creșterii numărului acestora.

La un nou-născut, activitatea pompelor de sodiu-potasiu situate în membranele miocitelor este încă scăzută și, prin urmare, concentrația ionilor K + în celulă este aproape jumătate față de cea a unui adult și începe să crească abia la 3 luni. AP-urile sunt deja generate după naștere, dar au o amplitudine mai mică și o durată mai lungă. Generarea potențialului de acțiune al fibrelor musculare la nou-născuți nu este blocată de tetrodotoxină.

După naștere, lungimea și diametrul cilindrilor axiali din fibrele nervoase crește de la 1-3 microni la 7 microni la 4 ani, iar formarea lor se finalizează la 5-9 ani. Până la vârsta de 9 ani, mielinizarea fibrelor nervoase se termină. Viteza de conducere a excitației după naștere nu depășește 50% din viteza la adulți și crește peste 5 ani. Creșterea vitezei de conducere se datorează: creșterii diametrului fibrelor nervoase, mielinizării acestora, formării canalelor ionice și creșterii amplitudinii potențialelor de acțiune. Reducerea duratei PA și, în consecință, a fazei refractare absolute duce la o creștere a numărului de PA pe care le poate genera fibra nervoasă.

Aparatul receptor muscular se dezvoltă mai repede decât se formează terminațiile nervoase motorii. Durata transmiterii neuromusculare după naștere este de 4,5 ms, la adult este de 0,5 ms. În timpul ontogenezei, sinteza acetilcolinei, acetilcolinesterazei și densitatea receptorilor colinergici din lamina terminală crește.

În timpul procesului de îmbătrânire, durata AP în structurile excitabile crește, iar numărul de AP care generează fibre musculare pe unitatea de timp (labilitate) scade. Masa musculară scade din cauza scăderii ratei metabolice.

Mușchii netezi care formează pereții (straturile musculare) organelor interne sunt împărțiți în două tipuri - viscerală mușchii netezi (adică interni) care căptușesc pereții tractului gastrointestinalși tractului urinar și unitar - muschi netezi situati in peretii vaselor de sange, in pupila si cristalinul ochiului si la radacinile parului pielii (muschi care ciufulesc parul animalelor). Acești mușchi sunt construiți din celule mononucleare în formă de fus care nu au striații transversale, ceea ce se datorează aranjamentului haotic al proteinelor contractile din fibrele lor. Fibrele musculare sunt relativ scurte (de la 50 la 200 de microni), au ramuri la ambele capete și se potrivesc strâns între ele, formând mănunchiuri cilindrice lungi și subțiri cu un diametru de 0,05-0,01 mm, care se ramifică și se leagă cu alte fascicule. Rețeaua lor formează fie straturi (straturi), fie mănunchiuri chiar mai groase în organele interne.

Celulele învecinate din mușchii netezi sunt conectate funcțional între ele prin contacte electrice cu rezistență scăzută - legături. Datorită acestor contacte, potențialele de acțiune și undele lente de depolarizare se propagă nestingherite de la o fibră musculară la alta. Prin urmare, în ciuda faptului că terminațiile nervoase motorii sunt situate pe un număr mic de fibre musculare, întregul mușchi este implicat în reacția contractilă. În consecință, mușchii netezi reprezintă nu doar un sincitiu morfologic, ci și funcțional.

Ca și în mușchiul scheletic, proteinele contractile ale mușchilor netezi sunt activate prin concentrații crescute de ioni de calciu în sarcoplasmă. Cu toate acestea, calciul nu provine din cisternele reticulului sarcoplasmatic, ca în mușchii scheletici, ci din mediul extracelular, de-a lungul unui gradient de concentrație, prin membrana plasmatică a celulei, prin canale lente de calciu sensibile la voltaj, care sunt activate ca rezultat al depolarizării membranei atunci când este excitată. Acest lucru afectează semnificativ dezvoltarea potențialului de acțiune al celulelor musculare netede, care este reflectat clar de curba AP (Fig. 12. 1).

Fig. 12. Potențial de acțiune (1) și curbă

contractii (2) ale celulelor musculare netede.

A – faza de depolarizare (Na + - intrare);

B – „platoul de calciu” (Ca 2+ - intrare);

B – faza de repolarizare (K + - iesire);

(linia punctată indică PP-ul mușchiului scheletic)

Un curent de calciu lent, dar destul de semnificativ, formează un „plato de calciu” caracteristic pe curba AP, care nu permite depolarizarea rapidă a membranei, ceea ce duce la o creștere semnificativă a duratei perioadei refractare. Calciul este eliminat din celulă și mai lent, prin Ca 2+ - ATPaze ale membranei plasmatice. Toate acestea afectează în mod semnificativ atât caracteristicile de excitabilitate, cât și contractilitatea mușchilor netezi. Mușchii netezi sunt mult mai puțin excitabili decât mușchii striați și excitația se răspândește prin ei cu o viteză foarte mică - 2-15 cm/s în plus, se contractă și se relaxează foarte lent, iar timpul unei singure contracții poate dura câteva secunde;

Datorită perioadei lungi de refractare, durata potențialului de acțiune al fibrei musculare netede coincide practic cu momentul de intrare și îndepărtare a ionilor de calciu din celulă, adică timpul de dezvoltare a AP și durata contracției practic coincid. (Fig. 12. 2) Ca urmare, mușchii netezi sunt practic incapabili să formeze un tetanos clasic. Datorită relaxării foarte lente, fuziunea contracțiilor unice („tetanos muscular neted”) are loc chiar și la frecvențe joase de stimulare și este, în mare măsură, rezultatul unei implicări lente, sub formă de undă, a celulelor adiacente celulei stimulate în o contracție lungă.

Mușchii netezi sunt capabili să funcționeze relativ lent și prelungit tonic abrevieri. Contracțiile lente, ritmice ale mușchilor netezi ai stomacului, intestinelor, ureterelor și altor organe asigură mișcarea conținutului acestor organe. Contracțiile tonice prelungite ale mușchilor netezi sunt deosebit de bine exprimate în sfincterele organelor goale, care împiedică eliberarea conținutului acestor organe.

Mușchii netezi ai pereților vaselor de sânge, în special arterele și arteriolele, sunt, de asemenea, într-o stare de contracție tonică constantă. Modificările tonusului muscular în pereții vaselor arteriale afectează dimensiunea lumenului acestora și, în consecință, nivelul tensiunii arteriale și aportul de sânge a organelor.

O proprietate importantă a mușchilor netezi este plasticitatea lor, adică capacitatea de a menține lungimea care le este dată atunci când este întins. Mușchiul scheletic normal nu are aproape nicio plasticitate. Aceste diferențe pot fi observate cu ușurință cu întinderea lentă a mușchilor netezi și scheletici. Când sarcina de tracțiune este îndepărtată, mușchiul scheletic se scurtează rapid, dar mușchiul neted rămâne întins. Plasticitatea ridicată a mușchilor netezi este de mare importanță pentru funcționarea normală a organelor goale. Datorită plasticității sale ridicate, mușchiul neted poate fi complet relaxat atât în ​​stare scurtată, cât și extinsă. De exemplu, plasticitatea mușchilor vezicii urinare pe măsură ce se umple împiedică creșterea excesivă a presiunii în interiorul acesteia.

Un stimul adecvat pentru mușchii netezi este întinderea lor rapidă și puternică, ceea ce determină contracția acestora datorită depolarizării tot mai mari a celulelor în timpul întinderii. Frecvența potențialelor de acțiune (și, în consecință, frecvența contracțiilor) este mai mare, cu cât mușchiul neted este întins mai mult și mai repede. Datorită acestui mecanism, în special, este asigurată deplasarea bolusului alimentar prin tubul digestiv. Peretele muscular al intestinului, întins de un bolus de alimente, răspunde prin contracție și astfel împinge bolusul în următoarea secțiune a intestinului. Contracția indusă de întindere joacă un rol important în autoreglarea tonusului vaselor de sânge și oferă, de asemenea, golirea involuntară (automată) a vezicii urinare pline în cazurile în care reglarea neuronală este absentă ca urmare a leziunii măduvei spinării.

Reglarea nervoasă a mușchilor netezi se realizează prin fibrele simpatice și parasimpatice ale sistemului nervos autonom.

Particularitatea celulelor musculare netede viscerale este că sunt capabile să se contracte în absența influențelor nervoase directe în condițiile izolării și denervarii lor și chiar și după blocarea neuronilor ganglionari autonomi.

În acest caz, contracțiile apar nu ca urmare a transmiterii impulsurilor nervoase de la nerv, ci ca urmare a activității propriilor celule ( stimulatoare cardiace), care sunt identice ca structură cu alte celule musculare, dar diferă în proprietăți electrofiziologice - au automatitate. În aceste celule, activitatea canalelor ionice membranare este reglată în așa fel încât potențialul lor de membrană să nu fie echilibrat, ci „se deplasează” în mod constant. Ca urmare, membrana produce în mod regulat prepotenţiale sau potențialele stimulatorului cardiac, cu o anumită frecvență depolarizând membrana la un nivel critic. Când apare un potențial de acțiune într-un stimulator cardiac, excitația se răspândește de la acestea la cele vecine, ceea ce duce la excitarea și contracția lor. Ca rezultat, o secțiune a stratului muscular după alta este redusă secvenţial.

De aici rezultă că mușchii netezi viscerali sunt controlați de sistemul nervos autonom, care îndeplinește nu o funcție de declanșare, ci o funcție de reglare, reglare în raport cu acești mușchi. Aceasta înseamnă că activitatea mușchilor netezi viscerali în sine are loc spontan, fără influențe nervoase, dar nivelul acestei activități (forța și frecvența contracțiilor) se modifică sub influența sistemului nervos autonom. În special, prin modificarea ratei de „derire” a potențialului membranei, impulsurile nervoase de la fibrele autonome afectează frecvența contracțiilor fibrelor musculare netede viscerale.

Mușchii netezi unitari pot fi, de asemenea, activi spontan, dar se contractă în principal sub influența impulsurilor nervoase din fibrele autonome. Particularitatea lor este că un singur impuls nervos care ajunge la ele nu este capabil să provoace o contracție ca răspuns, are loc doar o depolarizare temporară a membranei celulelor musculare; Doar atunci când o serie de impulsuri urmează de-a lungul fibrei nervoase autonome cu o frecvență de aproximativ 1 impuls pe 1 secundă. si mai mult, este posibil sa se dezvolte potentialul de actiune al fibrei musculare si contractia acesteia. Adică, fibrele musculare unitare „rezuma” impulsurile nervoase și răspund la stimulare atunci când frecvența impulsurilor atinge o anumită valoare.

În mușchiul neted unitar, ca și în mușchiul neted visceral, celulele musculare excitate exercită influență asupra celulelor învecinate. Ca urmare, excitația captează multe celule (de unde și numele acestor mușchi - unitari, adică constând din unitate - „unități” cu un număr mare de fibre musculare în fiecare dintre ele).

Doi mediatori sunt implicați în reglarea nervoasă a contracției mușchilor netezi: acetilcolina (ACh) și adrenalina (norepinefrina). Modul de acțiune al ACh în mușchii netezi este același ca și în mușchii scheletici: ACh crește permeabilitatea ionică a membranei, determinând depolarizarea acesteia. Mecanismul de acțiune al adrenalinei este necunoscut. Fibrele musculare scheletice răspund la acțiunea mediatorului numai în zona plăcii terminale (sinapsa neuromusculară), în timp ce fibrele musculare netede răspund la acțiunea mediatorului, indiferent de locul aplicării acestuia. Prin urmare, mușchii netezi pot fi influențați de mediatorii conținuti în sânge (de exemplu, adrenalina, care are un efect pe termen lung asupra mușchilor netezi, îi determină să se contracte).

Din toate cele de mai sus, rezultă o altă trăsătură caracteristică a mușchilor netezi: contracția lor nu necesită cheltuieli mari de energie.