Ce ioni sunt necesari pentru contractia musculara. Mușchii scheletici

Am avut în repetate rânduri ocazia să observăm că același metal îndeplinește mai multe sarcini biochimice: fierul transportă oxigen și electroni, cuprul participă la procese similare, zincul favorizează hidroliza polipeptidelor și descompunerea bicarbonaților etc.

Dar calciul bate toate recordurile în acest sens. Ionii de calciu formează în corali cochilii protectoare, ale căror acumulări ating dimensiuni enorme; Calciul este necesar pentru funcționarea enzimelor care furnizează activitatea musculară; calciul reglează sistemul de coagulare a sângelui și activează unele enzime; face parte și din oasele și dinții vertebratelor etc.

Ciclul calciului este facilitat de solubilitatea diferită a sărurilor sale de dioxid de carbon: carbonatul CaCO 3 este ușor solubil în apă, iar bicarbonatul de Ca(HCO 3) 2 este destul de solubil, iar concentrația sa în soluție depinde de concentrația de dioxid de carbon și , prin urmare, asupra presiunii parțiale a acestui gaz deasupra soluției; prin urmare, atunci când apele carbogazoase ale izvoarelor de munte curg la suprafața pământului și pierd dioxid de carbon (dioxid de carbon), carbonatul de calciu este eliberat sub formă de sediment, formând agregate cristaline (stalactite și stalagmite în peșteri). Microorganismele efectuează un proces similar, extragând bicarbonatul din apa de mare și folosind carbonatul pentru a construi cochilii de protecție.

În organismele animalelor superioare, calciul îndeplinește și funcții legate de crearea de structuri mecanice puternice. În oase, calciul este conținut sub formă de săruri asemănătoare ca compoziție cu mineralul apatit 3Ca 3 (PO 4) 2 *CaF 2 (Cl). Simbolul clorului din paranteze indică înlocuirea parțială a fluorului cu clor în acest mineral.

Formarea țesutului osos are loc sub influența vitaminelor D; aceste vitamine, la rândul lor, sunt sintetizate în organisme sub influența radiațiilor ultraviolete de la Soare. O cantitate semnificativă de vitamina D se găsește în uleiul de pește, deci dacă aveți deficit de vitamina B mâncare pentru copii calciul nu este absorbit în intestine și se dezvoltă simptomele rahitismului; medicii îl prescriu ca medicament ulei de peste sau preparate cu vitamina D pură Un exces al acestei vitamine este foarte periculos: poate provoca procesul invers - dizolvarea țesutului osos!

Dintre produsele alimentare, calciul se găsește în lapte, produse lactate (în special în brânza de vaci, deoarece cazeina proteică din lapte este asociată cu ionii de calciu), precum și în plante.

Proteinele cu o greutate moleculară mică (aproximativ 11.000) și conținute în mușchii peștilor prezintă capacitatea de a capta activ ionii de calciu. Unele dintre ele (de exemplu, albumina de crap) au fost studiate pe larg; compoziția lor s-a dovedit a fi neobișnuită: conțin o mulțime de aminoacizi alanină și fenilalanină și nu conțin histidină, cisteină și arginină - aproape neschimbate componente alte proteine.

Compușii complecși ai ionului de calciu sunt caracterizați prin formarea de punți - ionul leagă predominant grupări carboxil și carbonil în complexul rezultat.

Numărul de coordonare al ionului de calciu este mare și ajunge la opt. Această caracteristică stă aparent la baza acțiunii enzimei ribonucleaze, care catalizează procesul de hidroliză a acizilor nucleici (ARN), care este important pentru organism, însoțit de eliberarea de energie. Se presupune că ionul de calciu formează un complex rigid, apropiind molecula de apă și gruparea fosfat una de cealaltă; Reziduurile de arginină situate în mediul ionului de calciu contribuie la fixarea grupării fosfat. Este polarizat de calciu și este mai ușor atacat de o moleculă de apă. Ca rezultat, gruparea fosfat este scindată din nucleotidă. S-a dovedit, de asemenea, că ionul de calciu din această reacție enzimatică nu poate fi înlocuit cu alți ioni cu aceeași stare de oxidare.

Ionii de calciu activează și alte enzime, în special α-amilaza (catalizează hidroliza amidonului), dar în acest caz calciul poate fi încă înlocuit în condiții artificiale cu un ion metalic de neodim triplu încărcat.

Calciul este, de asemenea, cea mai importantă componentă a acelui sistem biologic uimitor care seamănă cel mai mult cu o mașină - sistemul muscular. Această mașină produce lucru mecanic din energia chimică conținută în substanțele alimentelor; coeficientul acestuia acțiune utilă ridicat; poate fi transferat aproape instantaneu dintr-o stare de repaus la o stare de mișcare (și nu se consumă energie în repaus); puterea sa specifică este de aproximativ 1 kW la 1 kg de masă, viteza de mișcare este bine reglată; mașina este destul de potrivită pentru lucrări pe termen lung care necesită mișcări repetitive, durata de viață este de aproximativ 2,6 * 10 6 operațiuni. Cam așa a descris Prof. mușchiul. Wilkie într-o prelegere populară, adăugând că o mașină („motor liniar”) poate servi drept hrană.

Oamenii de știință le-a fost foarte greu să-și dea seama ce se întâmplă în interiorul acestui „motor liniar”, cum reacția chimică generează mișcare țintită și ce rol joacă ionii de calciu în toate acestea. S-a stabilit acum că tesut muscular este format din fibre (celule alungite) inconjurate de o membrana (sarcolema). Celulele musculare conțin miofibrile - elemente contractile ale mușchiului, care sunt scufundate într-un lichid - sarcoplasmă. Miofibrilele constau din segmente - sarcomere. Sarcomerele conțin un sistem de două tipuri de filamente - groase și subțiri.

Filamentele groase sunt făcute din proteina miozină. Moleculele de miozină sunt particule alungite cu o îngroșare la un capăt - un cap. Capetele ies deasupra suprafeței moleculei sub formă de fir și pot fi situate la unghiuri diferite față de axa moleculei. Greutatea moleculară a miozinei este de 470.000.

Filamentele subțiri sunt formate din molecule de proteină de actină, care au o formă sferică. Greutatea moleculară a actinei este de 46.000 de particule de actină sunt aranjate astfel încât să se obțină o spirală dublă lungă. Fiecare șapte molecule de actină sunt conectate printr-o moleculă sub formă de fir a proteinei tropomiozină, care poartă pe sine (mai aproape de unul dintre capete) o moleculă sferică a unei alte proteine ​​- troponina (Fig. 19). Un filament subțire de mușchi scheletic conține până la 400 de molecule de actină și până la 60 de molecule de tropomiozină. Astfel, munca mușchiului se bazează pe interacțiunea părților construite din patru proteine.

Formațiunile de proteine ​​- plăci z - sunt situate perpendicular pe axele firelor, de care sunt atașate fire subțiri la un capăt. Firele groase sunt așezate între cele subțiri. Într-un mușchi relaxat, distanța dintre plăcile z este de aproximativ 2,2 μm. Contracția musculară începe atunci când, sub influența unui impuls nervos, proeminențele (capetele) moleculelor de miozină sunt atașate de filamente subțiri și apar așa-numitele legături încrucișate, sau punți. Capetele de fire groase de pe ambele părți ale plăcii sunt înclinate în direcții opuse, prin urmare, întorcându-se, trag un fir subțire între cele groase, ceea ce duce la o contracție a tuturor fibra musculara.

Sursa de energie pentru munca musculară este reacția de hidroliză a acidului adenozin trifosforic (ATP); prezența acestei substanțe este necesară pentru muncă sistemul muscular.

În 1939, V.A Engelhardt și M.N Lyubimova au demonstrat că miozina și complexul său cu actina - actomiozina - sunt catalizatori care accelerează hidroliza ATP în prezența ionilor de calciu și potasiu, care în general facilitează adesea reacțiile hidrolitice. Rolul special al calciului este că reglează formarea de legături încrucișate (punți) între actină și miozină. Molecula de ATP se atașează de capul moleculei de miozină în filamentele groase. Apoi are loc o schimbare chimică, aducând acest complex într-o stare activă, dar instabilă. Dacă un astfel de complex intră în contact cu o moleculă de actină (pe un filament subțire), atunci energia va fi eliberată datorită reacției de hidroliză ATP. Această energie face ca puntea să devieze și să tragă firul gros mai aproape de placa proteică, adică provoacă contracția fibrei musculare. Apoi, o nouă moleculă de ATP se alătură complexului actină-miozină, iar complexul se dezintegrează imediat: actina este separată de miozină, puntea nu mai conectează filamentul gros de cel subțire - mușchiul se relaxează, iar miozina și ATP rămân legate într-un complex care se află într-o stare inactivă.

Ionii de calciu sunt conținuți în tuburile și veziculele care înconjoară o singură fibră musculară. Acest sistem de tuburi și vezicule, format din membrane subțiri, se numește reticul sarcoplasmatic; este scufundat într-un mediu lichid în care se află firele. Sub influența unui impuls nervos, permeabilitatea membranelor se modifică, iar ionii de calciu, părăsind reticulul sarcoplasmatic, intră în lichidul din jur. Se presupune că ionii de calciu, combinându-se cu troponina, influențează poziția moleculei filamentoase de tropomiozină și o transferă într-o poziție în care complexul activ ATP-miozină se poate alătura actinei. Aparent, influența reglatoare a ionilor de calciu se extinde prin filamentele de tropomiozină la șapte molecule de actină simultan.

După contracția musculară, calciul este îndepărtat foarte repede (fracțiuni de secundă) din lichid, mergând din nou în veziculele reticulului sarcoplasmatic, iar fibrele musculare se relaxează. În consecință, mecanismul de funcționare al „motorului liniar” constă în mișcarea alternativă a unui sistem de filamente groase de miozină în spațiul dintre filamentele subțiri de actină atașate plăcilor proteice, iar acest proces este reglat de ionii de calciu care ies periodic din reticulul sarcoplasmatic. și reintrarea în ea.

Ionii de potasiu, al căror conținut în mușchi este mult mai mare decât conținutul de calciu, contribuie la transformarea formei globulare a actinei într-o formă filamentoasă - fibrilară: în această stare, actina interacționează mai ușor cu miozina.

Din acest punct de vedere, devine clar de ce ionii de potasiu măresc contracția mușchiului inimii și de ce sunt în general necesari pentru dezvoltarea sistemului muscular al organismului.

Ionii de calciu sunt participanți activi în procesul de coagulare a sângelui. Nu este nevoie să spunem cât de important este acest proces pentru păstrarea vieții organismului. Dacă sângele nu ar putea coagula, o zgârietură minoră ar reprezenta o amenințare gravă la adresa vieții. Dar într-un corp normal, sângerarea de la răni mici se oprește după 3-4 minute. Pe țesuturile deteriorate, se formează un cheag dens de proteină de fibrină, care înfundă rana. Un studiu al formării unui cheag de sânge a arătat că la crearea acestuia iau parte sisteme complexe, inclusiv mai multe proteine ​​și enzime speciale. Cel puțin 13 factori trebuie să acționeze în comun pentru mișcarea corectăîntregul proces.

Dacă un vas este avariat sistemul circulator Tromboplastina proteică intră în sânge. Ionii de calciu sunt implicați în acțiunea acestei proteine ​​asupra unei substanțe numite protrombină (adică „sursa de trombină”). O altă proteină (din clasa globulinelor) accelerează conversia protrombinei în trombină. Trombina acționează asupra fibrinogenului, o proteină cu un nivel molecular ridicat (greutatea sa moleculară este de aproximativ 400.000), ale cărei molecule au o structură asemănătoare unui fir. Fibrinogenul este produs în ficat și este o proteină solubilă. Cu toate acestea, sub influența trombinei, se transformă mai întâi într-o formă monomerică, apoi se polimerizează și se obține o formă insolubilă de fibrină - chiar cheagul care oprește sângerarea. Ionii de calciu participă din nou la procesul de formare a fibrinei insolubile.

Minerale fac parte din toate țesuturile vii. Cu toate acestea, funcționarea normală a țesuturilor este asigurată nu numai de prezența anumitor săruri minerale în ele, ci și de raportul lor strict definit. Mineralele mențin presiunea osmotică necesară în fluidele biologice și asigură constanta echilibrului acido-bazic în organism Să luăm în considerare principalele minerale.

Potasiu găsit în principal în celule sodiu- în lichidul intercelular. Pentru funcționarea normală a corpului, este necesar un raport strict definit de particule de sodiu și potasiu. Raportul adecvat al acestor ioni asigură excitabilitatea normală a țesutului nervos și muscular. Sodiul joacă un rol important în menținerea unei presiuni osmotice constante. Cu un conținut redus de potasiu în miocard (țesutul muscular al inimii), funcția contractilă a inimii este afectată. Dar cu un exces de potasiu, activitatea inimii este, de asemenea, afectată. Necesar zilnic adult: sodiu - 4-6 g, potasiu - 2-3 g.

Calciu face parte din oase sub formă de săruri de fosfor. Ionii săi asigură activitatea normală a creierului și muschii scheletici. Prezența calciului este necesară pentru coagularea sângelui. Excesul de calciu crește frecvența și puterea contracțiilor inimii, iar la concentrații extrem de mari în organism poate provoca stop cardiac. Necesarul zilnic de calciu al unui adult este de 0,7-0,8 g.

Fosfor face parte din toate celulele și fluidele interstițiale. Joacă un rol important în metabolismul proteinelor, grăsimilor, carbohidraților și vitaminelor. Această substanță este o componentă indispensabilă a substanțelor bogate în energie. Sărurile acizilor fosforici mențin constanta echilibrului acido-bazic al sângelui și al altor țesuturi. Necesarul zilnic de fosfor al unui adult este de 1,5-2 g.

Clor se găsește în organism în principal în combinație cu sodiul și face parte din acidul clorhidric al sucului gastric. Clorul este necesar pentru funcționarea normală a celulelor. Necesarul zilnic de clor al unui adult este de 2-4 g.

Fier este o componentă a hemoglobinei și a unor enzime. Asigurând transportul oxigenului, participă la procesele oxidative. Necesarul zilnic de fier pentru bărbați este de 10 mg, pentru femei - 18 mg.

Brom găsite în cantități mici în sânge și în alte țesuturi. Prin creșterea inhibiției în cortexul cerebral, promovează o relație normală între procesele de excitare și inhibiție.

Iod- o componentă esențială a hormonului tiroidian. Lipsa acestei substanțe în organism provoacă perturbarea multor funcții. Necesarul zilnic de iod pentru adulții sănătoși este de 0,15 mg (150 mcg).

Sulf face parte din multe proteine. Se găsește în unele enzime, hormoni, vitamine și alți compuși care joacă rol importantîn metabolism. În plus, acidul sulfuric este folosit de ficat pentru a neutraliza anumite substanțe.

Pentru funcționarea normală a organismului, pe lângă substanțele enumerate, sunt importante magneziul, zincul etc. Unele dintre ele (aluminiu, cobalt, mangan etc.) sunt incluse în organism în cantități atât de mici încât sunt numite. microelemente. O dietă variată furnizează de obicei organismul cu toate mineralele.

Contractia musculara este un proces complex format din mai multe etape. Componentele principale aici sunt miozina, actina, troponina, tropomiozina și actomiozina, precum și ionii de calciu și compușii care furnizează mușchilor energie. Să luăm în considerare tipurile și mecanismele contractia musculara. Să studiem în ce etape constau și ce este necesar pentru un proces ciclic.

Mușchii

Mușchii sunt grupați în grupuri care au același mecanism de contracție musculară. Pe aceeași bază, acestea sunt împărțite în 3 tipuri:

• mușchii striați ai corpului;
• mușchii striați ai atrii și ventriculilor cardiaci;
• mușchii netezi ai organelor, vaselor de sânge și pielii.

Mușchii striați fac parte din sistemul musculo-scheletic, fiind parte din acesta, deoarece pe lângă ei include și tendoane, ligamente și oase. Când mecanismul de contracție musculară este implementat, sunt îndeplinite următoarele sarcini și funcții:

• corpul se mișcă;
• părțile corpului se mișcă unele față de altele;
• corpul este susținut în spațiu;
• se generează căldură;
• cortexul este activat prin aferentaţie din câmpurile musculare receptive.

Din musculatura neteda constă din:

• aparatul locomotor organele interne, care include plămânii și tubul digestiv;
• sistemul limfatic și circulator;
• sistemul genito-urinar.

Proprietăți fiziologice

La fel ca toate vertebratele, corpul uman are trei cele mai importante proprietăți ale fibrelor musculare scheletice:

• contractilitate - contracție și modificare a tensiunii în timpul excitației;
• conductivitate - mișcarea potențialului în întreaga fibră;
• excitabilitatea este un răspuns la un stimul prin modificarea potențialului membranei și a permeabilității ionice.

Mușchii devin excitați și încep să se contracte din centre. Dar, în condiții artificiale, poate fi apoi iritat direct (iritare directă) sau prin nervul care inervează mușchiul (iritare indirectă).

Tipuri de abrevieri

Mecanismul contracției musculare implică conversia energiei chimice în muncă mecanică. Acest proces poate fi măsurat într-un experiment cu o broască: its muschiul gambeiîncărcat cu o greutate mică și apoi iritat cu impulsuri electrice ușoare. O contracție în care mușchiul devine mai scurt se numește izotonă. Cu contracția izometrică, nu are loc o scurtare. Tendoanele nu le permit să se scurteze în timpul dezvoltării. Un alt mecanism auxotonic de contractie musculara presupune conditii de incarcari intense, cand muschiul este scurtat minim si forta este dezvoltata la maxim.

Structura și inervația mușchilor scheletici

Mușchii scheletici striați conțin multe fibre localizate în ţesut conjunctivși atașat de tendoane. La unii mușchi, fibrele sunt situate paralel cu axul lung, în timp ce la alții au aspect oblic, atașându-se de cordonul tendonului central și de tipul pennat.

Caracteristica principală a fibrei este sarcoplasma, o masă de filamente subțiri - miofibrile. Acestea includ zone luminoase și întunecate, alternând unele cu altele, iar fibrele striate învecinate sunt la același nivel - la secţiune transversală. Acest lucru are ca rezultat o striare transversală în toată fibra musculară.

Sarcomerul este un complex de discuri întunecate și două luminoase și este delimitat de linii în formă de Z. Sarcomerele sunt aparatul contractil al mușchilor. Se dovedește că fibra musculară contractilă este formată din:

• aparat contractil (sistem miofibril);
• aparat trofic cu mitocondrii, complex Golgi și slab;
• aparate cu membrană;
• aparate de susținere;
• aparat nervos.

Fibra musculară este împărțită în 5 părți cu structuri și funcții proprii și este o parte integrantă a țesutului muscular.

Inervație

Acest proces în fibrele musculare striate se realizează prin intermediul fibrelor nervoase, și anume axonii neuronilor motori ai măduvei spinării și trunchiului cerebral. Un neuron motor inervează mai multe fibre musculare. Complexul cu un neuron motor și fibre musculare inervate se numește neuromotor (NME) sau (DE). Numărul mediu de fibre pe care un neuron motor le inervează caracterizează dimensiunea UM musculară, iar valoarea inversă se numește densitate de inervație. Acesta din urmă este mare în acei mușchi în care mișcările sunt mici și „subtile” (ochi, degete, limbă). Dimpotrivă, valoarea sa mică va fi în mușchii cu mișcări „aspre” (de exemplu, trunchiul).

Inervația poate fi unică sau multiplă. În primul caz, se realizează prin capete compacte ale motorului. Acest lucru este de obicei caracteristic neuronilor motori mari. (numite în acest caz fizice, sau rapide) generează AP-uri (potenţiale de acţiune) care se extind la ei.

Inervațiile multiple apar, de exemplu, în mușchii ochiului extern. Aici nu se generează potențial de acțiune, deoarece nu există canale de sodiu excitabile electric în membrană. În ele, depolarizarea se răspândește în toată fibra de la terminațiile sinaptice. Acest lucru este necesar pentru a activa mecanismul de contracție musculară. Procesul de aici nu are loc la fel de repede ca în primul caz. De aceea se numește lent.

Structura miofibrilei

Studiile fibrelor musculare se desfășoară astăzi pe baza analizei de difracție de raze X, microscopiei electronice și, de asemenea, metode histochimice.

Se calculează că fiecare miofibrilă, al cărei diametru este de 1 μm, conține aproximativ 2500 de protofibrile, adică molecule de proteine ​​polimerizate alungite (actină și miozină). Protofibrilele de actină sunt de două ori mai subțiri decât protofibrilele de miozină. În repaus, acești mușchi sunt amplasați în așa fel încât filamentele de actină cu vârfurile lor pătrund în spațiile dintre protofibrilele de miozină.

Banda luminoasă îngustă din discul A este lipsită de filamente de actină. Și membrana Z le ține împreună.

Filamentele de miozină au proiecții transversale de până la 20 nm lungime, ale căror capete conțin aproximativ 150 de molecule de miozină. Se extind biopolar și fiecare cap conectează un filament de miozină la un filament de actină. Când există o forță asupra centrilor de actină pe filamentele de miozină, filamentul de actină se deplasează mai aproape de centrul sarcomerului. La sfârșit, filamentele de miozină ajung pe linia Z Apoi ocupă întregul sarcomer, iar filamentele de actină sunt situate între ele. În acest caz, lungimea discului I se scurtează, iar la sfârșit dispare complet, în același timp linia Z devine mai groasă.

Astfel, conform teoriei filamentului de alunecare, se explică reducerea lungimii fibrei musculare. Teoria, numită „roata dințată”, a fost dezvoltată de Huxley și Hanson la mijlocul secolului al XX-lea.

Mecanismul de contracție a fibrelor musculare

Principalul lucru în teorie este că nu filamentele (miozina și actina) sunt scurtate. Lungimea lor rămâne neschimbată chiar și atunci când mușchii sunt întinși. Dar mănunchiuri de fire subțiri, alunecând, ies între fire groase, gradul de suprapunere a acestora scade și astfel are loc contracția.

Mecanismul molecular al contracției musculare prin alunecarea filamentelor de actină este următorul. Capetele de miozină conectează protofibrila la fibrila de actină. Când se înclină, are loc alunecarea, deplasând filamentul de actină spre centrul sarcomerului. Datorită organizării bipolare a moleculelor de miozină de pe ambele părți ale filamentelor, sunt create condiții pentru ca filamentele de actină să alunece în laturi diferite.

Când mușchii se relaxează, capul miozinei se îndepărtează de filamentele de actină. Datorită alunecării ușoare, mușchii relaxați rezistă mult mai puțin la întindere. Prin urmare, se prelungesc pasiv.

Etape de reducere

Mecanismul contracției musculare poate fi împărțit pe scurt în următoarele etape:

1. Fibra musculară este stimulată atunci când un potențial de acțiune este primit de la neuronii motori de la sinapsă.
2. Un potențial de acțiune este generat la nivelul membranei fibrelor musculare și apoi se propagă la miofibrile.
3. Se realizeaza cuplarea electromecanica, care este transformarea PD electrica in alunecare mecanica. Ionii de calciu sunt implicați în mod necesar în acest lucru.

Ioni de calciu

Pentru a înțelege mai bine procesul de activare a fibrei de către ionii de calciu, este convenabil să se ia în considerare structura filamentului de actină. Lungimea sa este de aproximativ 1 micron, grosimea - de la 5 la 7 nm. Aceasta este o pereche de fire răsucite care seamănă cu un monomer de actină. Aproximativ la fiecare 40 nm există molecule de troponină sferică, iar între lanțuri sunt molecule de tropomiozină.

Când ionii de calciu sunt absenți, adică miofibrilele se relaxează, moleculele lungi de tropomiozină blochează atașarea lanțurilor de actină și a punților de miozină. Dar atunci când ionii de calciu sunt activați, moleculele de tropomiozină coboară mai adânc și zonele se deschid.

Punțile de miozină se atașează apoi de filamentele de actină, ATP-ul este descompus și se dezvoltă forța musculară. Acest lucru devine posibil datorită efectului calciului asupra troponinei. În acest caz, molecula acestuia din urmă este deformată, împingând astfel prin tropomiozină.

Când un mușchi este relaxat, acesta conține mai mult de 1 µmol de calciu per gram de greutate umedă. Sărurile de calciu sunt izolate și depozitate în depozite speciale. Altfel, mușchii s-ar contracta tot timpul.

Calciul este stocat după cum urmează. În diferite părți ale membranei celulare musculare, există tuburi în interiorul fibrei prin care are loc conexiunea cu mediul din afara celulelor. Acesta este un sistem de tuburi transversale. Și perpendicular pe acesta există un sistem de longitudinale, la capete ale cărora se află bule (rezervoare terminale), situate în imediata apropiere a membranelor sistemului transversal. Împreună obținem o triadă. În bule este depozitat calciul.

Acesta este modul în care PD se răspândește în celulă și are loc cuplarea electromecanică. Excitația pătrunde în fibră, trece în sistemul longitudinal și eliberează calciu. Așa apare mecanismul de contracție a fibrelor musculare.

3 procese cu ATP

Atunci când ambele catene interacționează în prezența ionilor de calciu, ATP joacă un rol semnificativ. Când se realizează mecanismul de contracție musculară a mușchilor scheletici, energia ATP este utilizată pentru:

• funcționarea pompei de sodiu și potasiu, care menține o concentrație constantă de ioni;
• aceste substanțe se află pe părțile opuse ale membranei;
• alunecarea filamentelor care scurtează miofibrilele;
• pompa de calciu acționează pentru a promova relaxarea.

ATP se găsește în membrana celulară, filamentele de miozină și membranele reticulului sarcoplasmatic. Enzima este descompusă și utilizată de miozină.

Consumul de ATP

Se știe că capetele de miozină interacționează cu actina și conțin elemente pentru scindarea ATP. Acesta din urmă este activat de actină și miozină în prezența ionilor de magneziu. Prin urmare, scindarea enzimatică are loc atunci când capul miozinei se atașează de actină. Mai mult, cu cât sunt mai multe poduri transversale, cu atât rata de despicare va fi mai mare.

Mecanismul ATP

După finalizarea mișcării, molecula AFT furnizează energie pentru separarea miozinei și actinei implicate în reacție. Capetele miozinei se separă și ATP este descompus în fosfat și ADP. La sfârșit, o nouă moleculă de ATP este atașată și ciclul se reia. Acesta este mecanismul de contracție și relaxare musculară la nivel molecular.

Activitatea punților încrucișate va continua doar atâta timp cât are loc hidroliza ATP. Dacă enzima este blocată, punțile nu se vor reatașa.

Odată cu debutul morții organismului, nivelul de ATP din celule scade, iar punțile rămân atașate stabil de filamentul de actină. Așa se produce stadiul rigor mortis.

Resinteza ATP

Resinteza poate fi realizată în două moduri.

Prin transferul enzimatic al unei grupări fosfat de la creatină fosfat la ADP. Deoarece rezervele de creatină fosfat din celulă sunt mult mai mari decât ATP, resinteza are loc foarte repede. În același timp, prin oxidarea acizilor piruvic și lactic, resinteza va avea loc lent.

ATP și CP pot dispărea complet dacă resinteza este perturbată de otrăvuri. Apoi pompa de calciu va înceta să funcționeze, în urma căreia mușchiul se va contracta ireversibil (adică va apărea contractura). Astfel, mecanismul de contracție musculară va fi perturbat.

Fiziologia procesului

Pentru a rezuma cele de mai sus, observăm că contracția fibrelor musculare constă în scurtarea miofibrilelor din fiecare dintre sarcomere. Filamentele de miozină (groase) și actină (subțiri) sunt conectate la capetele lor într-o stare relaxată. Dar ei încep să alunece mișcări unul către celălalt atunci când se realizează mecanismul de contracție musculară. Fiziologia (pe scurt) explică procesul când, sub influența miozinei, energia necesară este eliberată pentru a transforma ATP în ADP. În acest caz, activitatea miozinei se va realiza numai cu un conținut suficient de ioni de calciu acumulați în reticulul sarcoplasmatic.

Contracția musculară este o funcție vitală a organismului asociată cu procese defensive, respiratorii, nutriționale, sexuale, excretorii și alte procese fiziologice. Toate tipurile de mișcări voluntare - mers, expresii faciale, mișcări globii oculari, înghițirea, respirația etc. sunt efectuate de mușchii scheletici. Mișcările involuntare (cu excepția contracției inimii) - peristaltismul stomacului și intestinelor, modificări ale tonusului vaselor de sânge, menținerea tonusului vezicii urinare - sunt cauzate de contracția mușchilor netezi. Munca inimii este asigurata de contractia muschilor cardiaci.

Organizarea structurală a mușchilor scheletici

Fibra musculara si miofibrila (Fig. 1). Mușchiul scheletic este format din multe fibre musculare care au puncte de atașare la oase și sunt situate paralele între ele. Fiecare fibră musculară (miocit) include multe subunități - miofibrile, care sunt construite din blocuri (sarcomere) care se repetă în direcția longitudinală. Sarcomerul este unitatea funcțională a aparatului contractil al mușchiului scheletic. Miofibrilele din fibra musculară se află în așa fel încât locația sarcomerelor în ele coincide. Acest lucru creează un model de striații încrucișate.

Sarcomer și filamente. Sarcomerei din miofibrilă sunt separați unul de celălalt prin plăci Z, care conțin proteina beta-actinină. În ambele direcții, subțire filamente de actină.În spațiile dintre ele sunt mai groase filamente de miozină.

Filamentul de actină seamănă extern cu două șiruri de margele răsucite într-o dublă helix, unde fiecare mărgele este o moleculă de proteină actina. Moleculele de proteine ​​se află în adânciturile elicelor de actină la distanțe egale unele de altele. troponina, conectat la molecule de proteine ​​asemănătoare firului tropomiozina.

Filamentele de miozină sunt formate din molecule de proteine ​​repetate miozina. Fiecare moleculă de miozină are un cap și coadă. Capul miozinei se poate lega de o moleculă de actină, formând un așa-numit pod transversal.

Membrana celulară a fibrei musculare formează invaginări ( tubuli transversali), care îndeplinesc funcția de a conduce excitația către membrana reticulului sarcoplasmatic. Reticulul sarcoplasmatic (tubuli longitudinali) Este o rețea intracelulară de tuburi închise și îndeplinește funcția de depunere a ionilor de Ca++.

Unitate motorie. Unitatea funcțională a mușchiului scheletic este unitate motorie(DE). MU este un set de fibre musculare care sunt inervate de procesele unui neuron motor. Excitația și contracția fibrelor care alcătuiesc o unitate motorie au loc simultan (când neuronul motor corespunzător este excitat). Unitățile motorii individuale pot fi excitate și contractate independent unele de altele.

Mecanismele moleculare de contracțiemuschiul scheletic

Conform teoria alunecării firului, contracția musculară are loc datorită mișcării de alunecare a filamentelor de actină și miozină unul față de celălalt. Mecanismul de alunecare a firului implică mai multe evenimente secvențiale.

Capetele de miozină se atașează la centrii de legare a filamentului de actină (Fig. 2, A).

Interacțiunea miozinei cu actina duce la rearanjamente conformaționale ale moleculei de miozină. Capetele capătă activitate ATPază și se rotesc cu 120°. Datorită rotației capetelor, filamentele de actină și miozină se mișcă „un pas” unul față de celălalt (Fig. 2, B).

Deconectarea actinei și miozinei și restabilirea conformației capului are loc ca urmare a atașării unei molecule de ATP la capul miozinei și a hidrolizei acesteia în prezența Ca++ (Fig. 2, B).

Ciclul „legare – modificare a conformației – deconectare – restabilire a conformației” are loc de multe ori, în urma căruia filamentele de actină și miozină sunt deplasate unul față de celălalt, discurile Z ale sarcomerelor se apropie și miofibrila este scurtată (Fig. 2, D).

Împerecherea excitației și contracțieiîn muşchiul scheletic

În starea de repaus, alunecarea firului în miofibrilă nu are loc, deoarece centrele de legare de pe suprafața actinei sunt închise de molecule de proteine ​​​​de tropomiozină (Fig. 3, A, B). Excitația (depolarizarea) miofibrilei și contracția musculară în sine sunt asociate cu procesul de cuplare electromecanică, care include o serie de evenimente secvențiale.

Ca urmare a activării unei sinapse neuromusculare pe membrana postsinaptică, apare o EPSP, care generează dezvoltarea unui potențial de acțiune în zona din jurul membranei postsinaptice.

Excitația (potențialul de acțiune) se răspândește de-a lungul membranei miofibrile și, printr-un sistem de tubuli transversi, ajunge în reticulul sarcoplasmatic. Depolarizarea membranei reticulului sarcoplasmatic duce la deschiderea canalelor de Ca++ în ea, prin care ionii de Ca++ intră în sarcoplasmă (Fig. 3, B).

Ionii de Ca++ se leagă de proteina troponina. Troponina își schimbă conformația și înlocuiește moleculele de proteine ​​​​de tropomiozină care acopereau centrii de legare a actinei (Fig. 3, D).

Capetele de miozină se atașează la centrele de legare deschise și începe procesul de contracție (Fig. 3, E).

Dezvoltarea acestor procese necesită o anumită perioadă de timp (10–20 ms). Se numește timpul de la momentul excitării unei fibre musculare (mușchi) până la începutul contracției acesteia perioada latentă de contracție.

Relaxarea mușchilor scheletici

Relaxarea musculară este cauzată de transferul invers al ionilor de Ca++ prin pompa de calciu în canalele reticulului sarcoplasmatic. Deoarece Ca++ este eliminat din citoplasmă centre deschise legarea devine din ce în ce mai mică și în cele din urmă filamentele de actină și miozină sunt complet deconectate; are loc relaxarea musculară.

Contractura numită contracție persistentă, pe termen lung, a unui mușchi care persistă după încetarea stimulului. Contractura pe termen scurt se poate dezvolta după contracția tetanică ca urmare a acumulării în sarcoplasmă cantitate mare Ca++ ; contractura pe termen lung (uneori ireversibilă) poate apărea ca urmare a otrăvirii și a tulburărilor metabolice.

Fazele și modurile de contracție a mușchilor scheletici

Fazele contractiei musculare

La iritarea unui mușchi scheletic cu un singur impuls curent electric forță superprag, are loc o singură contracție musculară, în care se disting 3 faze (Fig. 4, A):

perioadă de contracție latentă (ascunsă) (aproximativ 10 ms), în timpul căreia se dezvoltă potențialul de acțiune și se produc procese de cuplare electromecanică; excitabilitatea musculară în timpul unei singure contracții se modifică în funcție de fazele potențialului de acțiune;

faza de scurtare (aproximativ 50 ms);

faza de relaxare (aproximativ 50 ms).

Orez. 4. Caracteristicile unei singure contracții musculare. Originea tetanosului zimțat și neted. B– fazele și perioadele de contracție musculară, B– moduri de contracție musculară care apar la diferite frecvențe de stimulare musculară. Modificarea lungimii mușchilor prezentat cu albastru, potenţial de acţiune musculară- roșu, excitabilitate musculară- violet.

Moduri de contracție musculară

În condiții naturale, o singură contracție musculară nu este observată în organism, deoarece o serie de potențiale de acțiune apar de-a lungul nervilor motori care inervează mușchiul. În funcție de frecvența impulsurilor nervoase care vin în mușchi, mușchiul se poate contracta într-unul din cele trei moduri (Fig. 4, B).

Contracțiile musculare unice apar la frecvență scăzută impulsuri electrice. Dacă următorul impuls intră în mușchi după finalizarea fazei de relaxare, se produce o serie de contracții unice succesive.

La o frecvență mai mare a impulsurilor, următorul impuls poate coincide cu faza de relaxare a ciclului de contracție anterior. Amplitudinea contracțiilor va fi însumată și va exista tetanos zimțat- contractie prelungita, intrerupta de perioade de relaxare musculara incompleta.

Cu o creștere suplimentară a frecvenței pulsului, fiecare puls ulterior va acționa asupra mușchiului în timpul fazei de scurtare, rezultând în tetanos neted- contractie prelungita, neintrerupta de perioade de relaxare.

Frecventa optima si pesima

Amplitudinea contracției tetanice depinde de frecvența impulsurilor care irită mușchiul. Frecventa optima ei numesc frecvența impulsurilor iritante la care fiecare impuls ulterior coincide cu faza de excitabilitate crescută (Fig. 4, A) și, în consecință, provoacă tetanos de cea mai mare amplitudine. Frecvență pessimum numită o frecvență mai mare de stimulare, la care fiecare impuls de curent ulterior cade în faza refractară (Fig. 4, A), în urma căreia amplitudinea tetanosului scade semnificativ.

Munca muschilor scheletici

Forța contracției mușchilor scheletici este determinată de 2 factori:

- numarul unitatilor implicate in reducerea;

frecvența contracției fibrelor musculare.

Munca mușchiului scheletic se realizează printr-o schimbare coordonată a tonusului (tensiunii) și a lungimii mușchiului în timpul contracției.

Tipuri de muncă a mușchilor scheletici:

• munca dinamica de depasire apare atunci când un mușchi, contractându-se, mișcă corpul sau părțile sale în spațiu;

• muncă statică (de ținere). se efectuează dacă, din cauza contracției musculare, părți ale corpului sunt menținute într-o anumită poziție;

• operație dinamică de cedare apare atunci când un mușchi funcționează, dar este întins deoarece forța pe care o face nu este suficientă pentru a mișca sau a ține părți ale corpului.

În timpul muncii, mușchiul se poate contracta:

• izotonic– mușchiul se scurtează sub tensiune constantă (sarcină externă); contracția izotonă se reproduce numai în experiment;

• izometrice– tensiunea musculară crește, dar lungimea acesteia nu se modifică; muschiul se contracta izometric la efectuarea muncii statice;

• auxotonic– tensiunea musculară se modifică pe măsură ce se scurtează; contracția auxotonică se realizează în timpul muncii de depășire dinamică.

Regula sarcinilor medii– mușchiul poate efectua muncă maximă sub sarcini moderate.

Oboseală – stare fiziologică mușchi, care se dezvoltă după un lucru prelungit și se manifestă prin scăderea amplitudinii contracțiilor, prelungirea perioadei latente de contracție și a fazei de relaxare. Cauzele oboselii sunt: ​​epuizarea rezervelor de ATP, acumularea de produse metabolice în mușchi. Oboseala musculară în timpul lucrului ritmic este mai mică decât oboseala sinapselor. Prin urmare, atunci când organismul efectuează munca musculara oboseala se dezvolta initial la nivelul sistemului nervos central si al sinapselor neuromusculare.

Organizarea structurală și reducereamusculatura neteda

Organizare structurală. Mușchiul neted este format din celule unice în formă de fus ( miocite), care sunt localizate în mușchi mai mult sau mai puțin haotic. Filamentele contractile sunt dispuse neregulat, drept urmare nu există striație transversală a mușchiului.

Mecanismul de contracție este similar cu cel al mușchiului scheletic, dar rata de alunecare a filamentului și rata hidrolizei ATP sunt de 100-1000 de ori mai mici decât în ​​mușchiul scheletic.

Mecanismul de cuplare a excitației și contracției. Când celula este excitată, Ca++ intră în citoplasma miocitului nu numai din reticulul sarcoplasmatic, ci și din spațiul intercelular. Ionii de Ca++, cu participarea proteinei calmodulină, activează enzima (miozin kinaza), care transferă gruparea fosfat de la ATP la miozină. Capetele de miozină fosforilate capătă capacitatea de a se atașa de filamentele de actină.

Contracția și relaxarea mușchilor netezi. Rata de îndepărtare a ionilor de Ca++ din sarcoplasmă este mult mai mică decât în ​​mușchiul scheletic, drept urmare relaxarea are loc foarte lent. Mușchii netezi efectuează contracții tonice lungi și mișcări ritmice lente. Datorită intensității scăzute a hidrolizei ATP, mușchii netezi sunt adaptați optim pentru contracția pe termen lung, ceea ce nu duce la oboseală și la un consum mare de energie.

Proprietățile fiziologice ale mușchilor

Proprietățile fiziologice generale ale mușchilor scheletici și netezi sunt excitabilitateŞi contractilitatea. Caracteristicile comparative ale mușchilor scheletici și netezi sunt date în tabel. 6.1. Proprietăți fiziologiceși caracteristicile mușchiului cardiac sunt discutate în secțiunea „Mecanisme fiziologice ale homeostaziei”.

Tabelul 7.1.Caracteristici comparative ale mușchilor scheletici și netezi

Proprietate	Mușchii scheletici	Mușchi neted
Rata de depolarizare		lent
Perioada refractară	scurt	lung
Natura contracției	fazică rapidă	tonic lent
Costurile energiei
Plastic
Automat
Conductivitate
Inervație	neuronii motori ai NS somatic	neuronii postganglionari ai sistemului nervos autonom
Mișcări efectuate	arbitrar	involuntar
Sensibilitate chimică
Abilitatea de a împărți și diferenția

Plastic musculatura neteda se manifesta prin faptul ca pot mentine tonusul constant atat intr-o stare scurtata cat si in cea extinsa.

Conductivitatețesutul muscular neted se manifestă prin faptul că excitația se răspândește de la un miocit la altul prin contacte (nexus) specializate conductoare de electricitate.

Proprietate automatizare mușchiul neted se manifestă prin faptul că se poate contracta fără participare sistemul nervos, datorită faptului că unele miocite sunt capabile să genereze spontan potențiale de acțiune care se repetă ritmic.

Mobilitatea este o proprietate caracteristică tuturor formelor de viață. Mișcarea direcționată are loc atunci când cromozomii diverg în timpul diviziunii celulare, transportului activ al moleculelor și mișcării ribozomilor în timpul sinteza proteinelor, contractia si relaxarea musculara.

Contracția musculară este cea mai avansată formă de mobilitate biologică. Orice mișcare, inclusiv mișcarea musculară, se bazează pe mecanisme moleculare generale. La om, există mai multe tipuri de țesut muscular.Țesutul muscular striat alcătuiește mușchii scheletici (mușchii scheletici pe care îi putem contracta voluntar). Țesutul muscular neted face parte din mușchii organelor interne:

tractului gastrointestinal

, bronhii, tract urinar, vase de sânge. Acești mușchi se contractă involuntar, indiferent de conștiința noastră. În această prelegere ne vom uita la structura și procesele de contracție și relaxare a mușchilor scheletici, deoarece acestea prezintă cel mai mare interes pentru biochimia sportului. Mecanism

contractia musculara

nu a fost încă dezvăluită în totalitate.

Următoarele sunt cunoscute cu certitudine.

1. Sursa de energie pentru contractia musculara sunt moleculele de ATP.

2. Hidroliza ATP este catalizată în timpul contracției musculare de către miozină, care are activitate enzimatică.

3. Mecanismul declanșator al contracției musculare este o creștere a concentrației ionilor de calciu în sarcoplasma miocitelor, cauzată de un impuls nervos motor.

4. În timpul contracției musculare, între firele subțiri și groase de miofibrile apar punți încrucișate sau aderențe. 5. În timpul contracției musculare, filamentele subțiri alunecă de-a lungul filamentelor groase, ceea ce duce la scurtarea miofibrilelor și a întregii fibre musculare în ansamblu.

Există multe ipoteze care explică mecanismul contracției musculare, dar cea mai fundamentată este așa-zisa

ipoteza (teoria) „firelor de alunecare” sau „ipoteza vâslării”. Într-un mușchi în repaus, filamentele subțiri și groase sunt într-o stare separată. Sub influența unui impuls nervos, ionii de calciu părăsesc cisternele reticulului sarcoplasmatic și se atașează de proteina filamentului subțire, troponina. Această proteină își schimbă configurația și modifică configurația actinei. Ca urmare, se formează o punte încrucișată între actina filamentelor subțiri și miozina filamentelor groase. Aceasta crește activitatea ATPazei a miozinei. Miozina descompune ATP și, datorită energiei eliberate, capul miozinei se rotește ca o balama sau o vâslă a unei bărci, ceea ce duce la alunecare.

După ce a făcut o întoarcere, punțile dintre fire sunt rupte.

Activitatea ATPazei miozinei scade brusc, iar hidroliza ATP se oprește.

Cu toate acestea, odată cu sosirea în continuare a impulsului nervos, punțile transversale se formează din nou, deoarece procesul descris mai sus se repetă din nou.

Fiecare ciclu de contracție consumă 1 moleculă de ATP.

Contracția musculară se bazează pe două procese:

înfăşurarea elicoidală a proteinelor contractile;

repetând ciclic formarea și disocierea unui complex între lanțul miozinei și actină.

Contracția musculară este inițiată de sosirea unui potențial de acțiune la placa terminală a nervului motor, unde este eliberat neurohormonul acetilcolină, a cărui funcție este de a transmite impulsuri.

În primul rând, acetilcolina interacționează cu receptorii de acetilcolină, ducând la propagarea unui potențial de acțiune de-a lungul sarcolemei. Toate acestea determină o creștere a permeabilității sarcolemei pentru cationii Na +, care se repezi în fibra musculară, neutralizând sarcina negativă de pe suprafața interioară a sarcolemei. Legate de sarcolemă sunt tuburile transversale ale reticulului sarcoplasmatic, prin care se propagă unda de excitație. Din tuburi, unda de excitație este transmisă către membranele veziculelor și cisternelor, care împletesc miofibrilele în zonele în care are loc interacțiunea filamentelor de actină și miozină. Când un semnal este transmis către cisternele reticulului sarcoplasmatic, acesta din urmă încep să elibereze Ca 2+ conținut în ele. Ca 2+ eliberat se leagă de Tn-C, ceea ce determină schimbări conformaționale care sunt transmise la tropomiozină și apoi la actină. Actina pare să fie eliberată din complexul cu componentele filamentelor subțiri în care a fost localizată.– stare de odihnă; b– reducerea moderată; Contracția musculară este inițiată de sosirea unui potențial de acțiune la placa terminală a nervului motor, unde este eliberat neurohormonul acetilcolină, a cărui funcție este de a transmite impulsuri.– reducerea maximă

Energia pentru acest proces este furnizată de hidroliza ATP. Când ATP se atașează de capul moleculei de miozină, unde este localizat centrul activ al miozinei ATPazei, nu se formează nicio legătură între filamentele subțiri și cele groase. Cationul de calciu rezultat neutralizează sarcina negativă a ATP, promovând apropierea de centrul activ al miozin-ATPazei. Ca urmare, are loc fosforilarea miozinei, adică miozina este încărcată cu energie, care este folosită pentru a forma aderențe cu actina și pentru a avansa filamentul subțire. După ce filamentul subțire avansează cu un „pas”, ADP și acidul fosforic sunt despărțiți de complexul de actomiozină. O nouă moleculă de ATP este apoi atașată la capul de miozină și întregul proces se repetă cu următorul cap al moleculei de miozină.

Consumul de ATP este necesar și pentru relaxarea musculară. După încetarea impulsului motor, Ca 2+ trece în cisternele reticulului sarcoplasmatic. Tn-C pierde calciul legat de acesta, ducând la schimbări conformaționale în complexul troponină-tropomiozină, iar Tn-I închide din nou centrii activi ai actinei, făcându-i incapabili să interacționeze cu miozina. Concentrația de Ca 2+ în regiunea proteinelor contractile devine sub prag, iar fibrele musculare își pierd capacitatea de a forma actomiozină.

În aceste condiții, forțele elastice ale stromei, deformate în momentul contracției, preiau controlul, iar mușchiul se relaxează. În acest caz, firele subțiri sunt îndepărtate din spațiul dintre firele groase ale discului A, zona H și discul I își dobândesc lungimea inițială, liniile Z se îndepărtează unele de altele la aceeași distanță. Mușchiul devine mai subțire și mai lung.

Viteza de hidroliză ATPîn timpul lucrului muscular este uriaș: până la 10 micromol la 1 g de mușchi într-un minut. Rezerve generale ATP mic, prin urmare, pentru a asigura funcția musculară normală ATP trebuie restaurat în același ritm cu care este consumat.

Relaxare musculară apare după încetarea unui impuls nervos pe termen lung. În același timp, permeabilitatea peretelui rezervoarelor reticulului sarcoplasmatic scade, iar ionii de calciu, sub acțiunea pompei de calciu, folosind energia ATP, intră în rezervoare. Îndepărtarea ionilor de calciu în rezervoarele reticulului după încetarea impulsului motor necesită o cheltuială semnificativă de energie. Deoarece îndepărtarea ionilor de calciu are loc spre o concentrație mai mare, adică. împotriva gradientului osmotic, apoi două molecule de ATP sunt cheltuite pentru îndepărtarea fiecărui ion de calciu. Concentrația ionilor de calciu în sarcoplasmă scade rapid până la nivelul inițial. Proteinele capătă din nou conformația caracteristică stării de repaus.